利用粳型雜種優(yōu)勢群轉(zhuǎn)育恢復(fù)系各代遺傳效應(yīng)研究

王 堅(jiān),劉 煒(寧夏農(nóng)林科學(xué)院 農(nóng)作物研究所,寧夏 永寧 750105)

雜交粳稻通過秈粳復(fù)交，選育出含秈稻血緣的粳稻恢復(fù)系，配制出優(yōu)勢較強(qiáng)的雜交粳稻，進(jìn)而在生產(chǎn)中推廣應(yīng)用，這是對雜交粳稻進(jìn)行改良的一種方法。但由于雜交粳稻普遍存在親本間遺傳基礎(chǔ)狹窄、不育系間遺傳差異小和類型相似、缺乏遺傳多樣性、不育細(xì)胞質(zhì)比較單一等缺點(diǎn)，導(dǎo)致雜種優(yōu)勢不明顯，產(chǎn)量難以大幅度超越常規(guī)粳稻[1-2]。雜種優(yōu)勢群對拓寬親本間的遺傳基礎(chǔ)從而提高雜種優(yōu)勢具有重要的意義，在雜交玉米[3-10]、小麥[11-12]、谷子[13]和油菜[14]等作物上,均有利用雜種優(yōu)勢群來提高雜種優(yōu)勢的報(bào)道。在粳型水稻中，通過雜種優(yōu)勢值劃分，明確了西北粳、臺(tái)灣粳、日本粳和韓國粳為優(yōu)勢生態(tài)型[15-17]。本研究利用這些優(yōu)勢生態(tài)型中的品種(系)作為受體材料，與帶有恢復(fù)基因的恢復(fù)系雜交和回交，選育恢復(fù)系，在選育過程中對各代的遺傳效應(yīng)進(jìn)行對比，旨在豐富粳型雜交稻恢復(fù)系的遺傳基礎(chǔ)，為提高恢復(fù)系的配合力提供理論數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

受體材料為粳型優(yōu)勢生態(tài)群品種臺(tái)灣粳高雄13號(hào)、臺(tái)灣粳嘉農(nóng)育251和美國粳Riw-1。供體材料為具有恢復(fù)基因(Rf1a)的C418。

1.2 方 法

1.2.1 回交選育 以C418為父本，各生態(tài)型的品種(系)為母本，在抽穗期人工去雄授粉，得到F1代種子，以F1代種子為父本，再與受體材料繼續(xù)雜交得到BC1F1代種子。種植BC1F1代種子和受體材料，在苗期對BC1F1代植株進(jìn)行有Rf1a基因與無Rf1a基因分子檢測，對有Rf1a和無Rf1a基因植株個(gè)數(shù)進(jìn)行χ2檢測，選擇符合1∶1的群體中有恢復(fù)基因的植株為父本繼續(xù)與受體材料雜交，或直接進(jìn)行恢復(fù)性測定，留下具有恢復(fù)性的植株與受體材料雜交種，通過以上方法得到BC2F1代和BC3F1代種子。將受體材料與C418回交的F1、BC1F1、BC2F1、BC3F1和親本種植在寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所的實(shí)驗(yàn)基地，大棚育秧，單株插秧，行距27 cm，株距10 cm, 正常田間管理，收獲時(shí)將各代群體所有植株掛牌、單株帶根取樣，陰干后考種。

1.2.2 雜交選育 以供體材料C418為父本，各生態(tài)型的品種(系)為母本，在抽穗期人工去雄授粉，得到F1代種子。種植F1代種子，進(jìn)行田間鑒定，收獲F2種子。種植F2，收獲時(shí)連續(xù)取50株單株考種，選取綜合性狀好的植株編號(hào)，得到F3種子。種植每個(gè)家系20株，收獲時(shí)每個(gè)家系連續(xù)取5株單株考種，選取綜合性狀好的植株編號(hào)，得到F4種子。 F4按F3的方法繼續(xù)種植、取樣考種。

1.2.3Rf1a基因的檢測 在高雄13號(hào)和粳嘉農(nóng)育251回交或雜交各代水稻植株3～4葉期，取新鮮葉片，采用CTAB法提取DNA。

根據(jù)文獻(xiàn)[18]，由上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司合成引物Rfa-7F和Rfa-7R，引物序列為：Rfa-7F：5′-GGACCGGGGGATTTTACCTG-3′，Rfa-7R：5′-AACCCAACTGAGACCATGCC-3′。對回交或雜交各代植株進(jìn)行PCR擴(kuò)增，反應(yīng)體系為20 μL，其中10×Buffer(含Mg2+15 mmol/L)2 μL，dNTP(各2.5 mmol/L)1 μL，100 μmol/L的Rfa-7F和Rfa-7R引物各0.1 μL，1 U的Taq酶，DNA模板1 μL，加ddH2O補(bǔ)足20 μL。PCR反應(yīng)程序：94 ℃預(yù)變性5 min；94 ℃變性30 s，60 ℃退火30 s，72 ℃延伸40 s，共35個(gè)循環(huán)；最后72 ℃延伸10 min。對PCR產(chǎn)物進(jìn)行1%瓊脂糖凝膠電泳，用 Gold-View核酸染料染色后在紫外燈下觀察，并用凝膠成像系統(tǒng)拍照。有Rf1a基因的植株可擴(kuò)增出957 bp的片段，無Rf1a基因的植株可擴(kuò)增出383 bp的片段。

1.3 數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果與分析

2.1 粳型雜種優(yōu)勢群回交法轉(zhuǎn)育恢復(fù)系各代主要農(nóng)藝性狀的比較

由表1可以看出，F(xiàn)1株高代明顯高于親本(P)和其他回交各代，標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)與親本接近；BC1F1代株高明顯降低，但隨著回交代數(shù)的增加，株高逐步增加并與輪回親本接近。 有效穗數(shù)各回交世代變化較大，在F1代有效穗數(shù)都較高，但在BC1F1代明顯減少，標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)也較低，隨著回交代數(shù)的增加，有效穗數(shù)逐步增加，其標(biāo)準(zhǔn)差也在增加，變異系數(shù)也較高。穂長的變化較小，F(xiàn)1代最長，BC1F1代減小，到BC2F1代達(dá)到最短，BC3F1代開始增長，與輪回親本的穂長接近。各回交世代單株產(chǎn)量變化很大，平均變異系數(shù)超過50%；整體看F1代單株產(chǎn)量最高，BC1F1代或BC2F1代最低，隨著回交次數(shù)的增加，單株產(chǎn)量逐步接近親本。千粒質(zhì)量各回交世代變化較小，最大值出現(xiàn)在F1代，最小值多出現(xiàn)在BC2F1代，隨著回交代數(shù)的增加，恢復(fù)系的千粒質(zhì)量與輪回親本接近，兩代間的變化幅度較小。 穗粒數(shù)各回交世代變化較大，BC1F1或BC2F1代最低，隨著回交次數(shù)的增加，恢復(fù)系與輪回親本的穗粒數(shù)越來越接近。

表1 粳型雜種優(yōu)勢群回交選育恢復(fù)系各代的主要農(nóng)藝性狀Table 1 Main agronomic characters of restorer line for backcross generations in japonica heterotic group

總體而言，各農(nóng)藝性狀F1代最大，大部分性狀BC1F1代最小，個(gè)別性狀BC2F1代最小，隨著回交次數(shù)的增加，各性狀逐步接近親本值，標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)也有減小趨勢。各性狀變化幅度：單株產(chǎn)量>有效穗數(shù)>穗粒數(shù)>穗長>千粒質(zhì)量>株高。

2.2 粳型雜種優(yōu)勢群雜交系譜法選育恢復(fù)系各代主要農(nóng)藝性狀比較

恢復(fù)系各代單株主要農(nóng)藝性狀見表2。由表2可以看出，株高從低代到高代逐步增加，標(biāo)準(zhǔn)差減小，變異系數(shù)也在減小，表明株高的性狀趨于穩(wěn)定。有效穗數(shù)單株間的變化幅度較大，各代變異系數(shù)都在30%以上，其中F3代有效穗數(shù)最高，標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)最大，到F4代有效穗數(shù)下降，標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)也下降。穂長各代間變化較小，同一代各單株的變化也較小，表明穂長在系譜法選育過程中整體較穩(wěn)定。單株產(chǎn)量在F2代很低，變異系數(shù)最大，到F3代單株產(chǎn)量大幅度提高，標(biāo)準(zhǔn)差也大幅增加，但變異系數(shù)減小，F(xiàn)4代單株產(chǎn)量與F3相當(dāng)，標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)均減小，表明F2代通過人工選擇性狀優(yōu)良的單株，單株產(chǎn)量在F3代逐步趨于穩(wěn)定。千粒質(zhì)量各代間變化較小，同一代各單株的變化也較小，整體較穩(wěn)定。穗粒數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)都較大，通過對F2代進(jìn)行人工選擇，F(xiàn)3代穗粒數(shù)增大，標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)變化幅度不大，對F3代再次進(jìn)行人工選擇，到F4代穗粒數(shù)小幅度增加，標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)也減小，表明人工選擇后穗粒數(shù)從F3代就趨于穩(wěn)定。

表2 粳型雜種優(yōu)勢群雜交系譜法選育恢復(fù)系各代的主要農(nóng)藝性狀Table 2 Main agronomic characters of restorer line for pedigree method in japonica heterotic group

系譜法選育各性狀隨著代數(shù)的增加，標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)不斷下降，各家系內(nèi)差異減小趨于一致，家系間差異較大，性狀類型多，整體向優(yōu)良性狀發(fā)展。各性狀穩(wěn)定的速度不同，如有效穗數(shù)、穂長和千粒質(zhì)量各代間差異較??；株高各代增高的幅度小，呈現(xiàn)緩慢增長；單株產(chǎn)量和穗粒數(shù)從F2到F3明顯增加，F(xiàn)4時(shí)增加幅度減小，家系內(nèi)也趨于穩(wěn)定。

2.3 回交法和雜交法轉(zhuǎn)育恢復(fù)系各代主要農(nóng)藝性狀的多樣性

由圖1可知，回交各世代中BC2F1代株高的遺傳多樣性指數(shù)最高；雜交法選育各代的株高多樣性指數(shù)整體較高，各代間差異較??；雜交法各世代株高的多樣性指數(shù)較回交法高?；亟桓魇来蠦C2F1代單株產(chǎn)量的遺傳多樣性指數(shù)最高，雜交法選育的各代的單株產(chǎn)量多樣性指數(shù)整體較高。不同品種回交各世代穗長的多樣性指數(shù)變化比雜交各世代穗長多樣性指數(shù)變化大，BC2F1穗長的多樣性指數(shù)較BC1F1和BC3F1都高；雜交法選育各代的穗長多樣性指數(shù)高，變化相對較小，隨著代數(shù)的增加多樣性指數(shù)有下降的趨勢，但下降幅度很小。雜交法各世代有效穗數(shù)多樣性指數(shù)處于較高的水平，世代間變化較小；回交各世代中BC2F1有效穗數(shù)多樣性指數(shù)最高。雜交法各世代穗粒數(shù)的多樣性指數(shù)處于較高的水平，世代間變化較小，整體高于回交各世代的多樣性指數(shù)；回交各世代穗粒數(shù)的多樣性指數(shù)變化較大，BC2F1穗粒數(shù)的多樣性指數(shù)比BC1F1和BC3F1都高。回交各世代千粒質(zhì)量的多樣性指數(shù)變化較大，BC1F1最低，BC2F1最高；雜交法各世代千粒質(zhì)量的多樣性指數(shù)處于較高的水平，世代間變化較小，隨世代的增加遺傳多樣性指數(shù)小幅度增加。

整體來看，雜交法選育的各代6個(gè)性狀的多樣性指數(shù)較高，各代間差距較??；回交法選育的各代6個(gè)性狀多樣性指數(shù)較雜交法的低，各世代變化較大，所有品種和性狀BC2F1的多樣性指數(shù)均較BC1F1和BC3F1高。

1～3分別為以高雄13號(hào)為受體回交選育的BC1F1、BC2F1和BC3F1恢復(fù)系;4～6分別為以高雄13號(hào)為親本雜交選育的F2、F3和F4恢復(fù)系；7～9分別為以嘉農(nóng)育251為受體回交選育的BC1F1、BC2F1和BC3F1恢復(fù)系；10～12分別為以嘉農(nóng)育251為親本雜交選育的F2、F3和F4恢復(fù)系；13～15分別為以Riw-1為受體回交選育的BC1F1、BC2F1和BC3F1恢復(fù)系，16～18分別為以Riw-1為親本雜交選育的F2、F3和F4恢復(fù)系1-3 are BC1F1,BC2F1 and BC3F1 with Gaoxiong 13 as recipient to backcross for restorer line；4-6 are F2,F3 and F4 with Gaoxiong 13 as parent to cross for restorer line;7-9 are BC1F1,BC2F1 and BC3F1 with Jianong 251 as recipient to backcross for restorer line；10-12 are F2,F3 and F4 with Jianong 251 as parent to cross for restorer line;13-15 are BC1F1,BC2F1 and BC3F1 with Riw-1 as recipient to backcross for restorer line；16-18 are F2,F3 and F4 that Riw-1 as parent to cross for restorer line圖1 粳型雜種優(yōu)勢群回交和雜交選育的不同世代恢復(fù)系主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù)Fig.1 Genetic diversity indexes of primary agronomic characters of restorer line for backcross and cross generations in japonica heterotic group

2.4 粳型雜種優(yōu)勢群F2代主要農(nóng)藝性狀與恢復(fù)基因的相關(guān)性

結(jié)果表明，高雄13號(hào)與C418雜交的F2代有15株無Rf1a基因，35株有Rf1a基因(χ2=0.426 7，P=0.513 6)，有無Rf1a基因的株數(shù)符合3∶1的分離比；嘉農(nóng)育251與C418雜交的F2代有17株無Rf1a基因，33株有Rf1a基因(χ2=1.706 7，P=0.191 4)，有無Rf1a基因的株數(shù)符合3∶1的分離比。成熟時(shí)將所有植株取回室內(nèi)晾干考種，對有Rf1a基因與無Rf1a基因植株進(jìn)行F檢驗(yàn)，結(jié)果(表3)表明，所有性狀的差異均未達(dá)到顯著水平，表明有Rf1a基因與無Rf1a基因植株在農(nóng)藝性狀上無差別。

表3 粳型雜種優(yōu)勢群有Rf1a基因和無Rf1a基因F2代主要農(nóng)藝性狀的比較Table 3 Comparison of main agronomic characters of Rf1a and no Rf1a of F2 in japonica heterotic group

3 討 論

粳稻中無雄性不育系的恢復(fù)基因，粳稻恢復(fù)系中的恢復(fù)基因主要來自秈稻[20]?；謴?fù)基因?qū)局饕r(nóng)藝性狀是否有影響，本研究結(jié)果表明，粳型優(yōu)勢生態(tài)群中臺(tái)灣粳高雄13號(hào)和嘉農(nóng)育251與帶有恢復(fù)基因的C418雜交的F2代中，有Rf1a基因與無Rf1a基因植株在農(nóng)藝性狀上無差別，說明在農(nóng)藝性狀上無法判斷轉(zhuǎn)育的植株是否具有恢復(fù)性。

各生態(tài)型粳稻與恢復(fù)系雜交，利用系譜法選育，將親本的優(yōu)點(diǎn)組合到一起選育優(yōu)良恢復(fù)系。本試驗(yàn)在篩選恢復(fù)系時(shí)，不同性狀各代的多樣性指數(shù)整體較高，各代間差距較小，隨著代數(shù)的增加，標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)下降，各家系內(nèi)差異減小趨于一致，家系間差異較大，性狀類型多，整體向優(yōu)良性狀發(fā)展。各性狀穩(wěn)定的速度不同，如有效穗數(shù)、穂長和千粒質(zhì)量各代間差異?。恢旮吒鞔龈叩姆刃?，且呈現(xiàn)緩慢增長；單株產(chǎn)量和穗粒數(shù)F2到F3明顯增加，到F4時(shí)增加幅度減小，家系內(nèi)也趨于穩(wěn)定。

回交育種能快速地向輪回親本引入其他優(yōu)良性狀, 并可以定向雜交、定向選擇、定向控制雜種群體, 是聚合優(yōu)良基因、建拓基因庫、提高選育自交系及雜交種效率的有效方法[21-23],已被廣泛應(yīng)用到水稻育種和恢復(fù)系改良研究中[24-27]。由于供體、回交代數(shù)及遺傳特性的不同，各代性狀表現(xiàn)不同，但隨著回交代數(shù)的增加，雜合基因型逐步減少，純合基因型逐步增加[28]。本試驗(yàn)利用回交對各生態(tài)型粳稻進(jìn)行轉(zhuǎn)育，轉(zhuǎn)育的恢復(fù)系各代主要農(nóng)藝性狀值F1代最大，大部分性狀值在BC1F1最小，隨著回交次數(shù)的增加，恢復(fù)系的性狀逐步接近親本值，標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)也有減小的趨勢。各性狀變化幅度：單株產(chǎn)量>有效穗數(shù)>穗粒數(shù)>穗長>千粒質(zhì)量>株高。各世代多樣性指數(shù)變化較大，BC2F1多樣性指數(shù)均比BC1F1和BC3F1高，隨著回交次數(shù)的增加，多樣性在BC2F1達(dá)到最高值，再繼續(xù)回交其多樣性減小。這可能是由于BC1F1是F1與P雜交的后代，F(xiàn)1雖然是雜合基因型，但各基因的頻率是均勻分布的，到BC2F1各基因出現(xiàn)了分離和組合，但隨著回交次數(shù)的增加雜合基因型減少，純合基因型增加，故BC3F1的多樣性下降。利用回交轉(zhuǎn)育獲得的各生態(tài)型粳稻恢復(fù)系后代的農(nóng)藝性狀標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)比雜交選育獲得的恢復(fù)系小，這是由于雜交后代的自交群體是來自不同材料的基因重組，具有較多的基因型和表型，而回交的基因型主要來自輪回親本，基因型相對簡單。

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