珍稀鄉(xiāng)土樹(shù)種大果櫸研究現(xiàn)狀與展望

喬 虹，白晉華，張蕓香，郭晉平，郭紅彥

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 太谷 030801）

大果櫸（Zelkova sinica Schneid.）屬榆科（Ulmaceae）櫸屬（Zelkova）植物，又名小葉櫸，是我國(guó)的特有樹(shù)種，主要分布在甘肅、陜西等省。其具有耐干旱瘠薄、根系發(fā)達(dá)、萌蘗性強(qiáng)、壽命長(zhǎng)等特點(diǎn)[1]。同時(shí)大果櫸樹(shù)形優(yōu)美，是秋色葉樹(shù)種，季相變化明顯，對(duì)于改善生態(tài)環(huán)境、構(gòu)建富有地域文化特色的園林城市具有重要的意義[2]。另外，大果櫸樹(shù)皮可入藥，木材耐磨損、結(jié)構(gòu)粗、韌性強(qiáng)、有光澤，可供車輛、農(nóng)具、家具等用材，有很高的應(yīng)用價(jià)值。在民間因櫸樹(shù)中“櫸”和“舉”諧音，“硬石種櫸”與“應(yīng)試中舉”諧音，所以有心想事成和祥瑞的寓意，也常被當(dāng)成寄托希望或愿望的“許愿樹(shù)”。大果櫸是山西省珍稀的鄉(xiāng)土樹(shù)種，僅在山西省南部有少量分布，目前對(duì)大果櫸的研究也僅限于無(wú)性繁殖技術(shù)的初步試驗(yàn)、結(jié)實(shí)和種子特性等基礎(chǔ)研究，其重要的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和文化等價(jià)值未得到應(yīng)有的重視。

筆者在綜述大果櫸及其近緣種研究現(xiàn)狀的基礎(chǔ)上，從育苗、抗寒性和栽培試驗(yàn)3個(gè)方面，對(duì)今后開(kāi)展大果櫸科學(xué)試驗(yàn)與馴化栽培及生產(chǎn)應(yīng)用等進(jìn)行了探索與展望，以期為今后大果櫸的科學(xué)研究、合理保護(hù)與開(kāi)發(fā)利用提供理論參考依據(jù)。

1 大果櫸的生物學(xué)特性及分布

1.1 形態(tài)特征與生態(tài)習(xí)性

大果櫸（Zelkova sinica Schneid）為落葉喬木，高達(dá)20 m。1年生枝被灰白色柔毛，以后漸脫落，2年生枝光滑；葉卵狀長(zhǎng)圓形或卵形，具鈍尖單鋸齒，先端漸尖或尾尖，基部稍偏斜，上面中脈及側(cè)脈凹下，疏被柔毛，下面脈腋有簇生毛；葉柄密被柔毛。核果近球形?；ㄆ?—4月；果期10—11月[3]。該種的核果較大葉櫸、櫸樹(shù)大，頂端不凹陷，具果梗，葉較小，故易于識(shí)別[4]。

大果櫸適應(yīng)性廣，較喜光，為陽(yáng)性樹(shù)種，喜溫暖濕潤(rùn)氣候，耐干旱，能適應(yīng)堿性、中性及微酸性土壤，尤其喜歡生長(zhǎng)于石灰?guī)r發(fā)育的山地鈣質(zhì)土壤上。耐干旱瘠薄，萌蘗性、抗性強(qiáng)，壽命長(zhǎng)。根系發(fā)達(dá)，樹(shù)冠龐大，是良好的水土保持樹(shù)種，對(duì)土壤也有一定的改良作用。

1.2 分布范圍

大果櫸分布在甘肅、陜西、四川北部、湖北西北部、河南、山西南部和河北等地。在山西主要產(chǎn)于中條山，如夏縣泗交、陽(yáng)城桑林、垣曲馬家河?xùn)|莊、七十二混溝、翼城大河和沁水下川，在呂梁山南端和太行山南端也有分布[1]。大果櫸常生于海拔800～2 500 m地帶的山谷、溪旁及較濕潤(rùn)的山坡疏林中，以及海拔700～1 800 m地帶之山坡、谷地、臺(tái)地、黃土丘陵、固定沙丘及巖縫中。

2 大果櫸及其近緣種的研究進(jìn)展

2.1 大果櫸研究進(jìn)展

2.1.1 生物學(xué)特性 張若晨等[1]系統(tǒng)介紹了大果櫸（Zelkova sinica Schneid）的分類位置、地理分布、生態(tài)習(xí)性和用途，通過(guò)綜述大果櫸及其近緣樹(shù)種的研究進(jìn)展表明，大果櫸是山西省的珍稀鄉(xiāng)土樹(shù)種，在國(guó)土綠化中具有很大的發(fā)展?jié)摿?。陳蓮蕓等[5]對(duì)大果櫸的結(jié)實(shí)和種子特性進(jìn)行了一些基礎(chǔ)研究，結(jié)果表明，大果櫸結(jié)實(shí)大小年明顯，結(jié)實(shí)率低；沙藏層積處理可大大提高大果櫸種子出芽率和整齊度。這些研究結(jié)果對(duì)大果櫸的種子繁育和推廣利用具有一定的理論和生產(chǎn)實(shí)際意義。

2.1.2 育苗 關(guān)于大果櫸的育苗，王桂萍等[6]通過(guò)對(duì)大果櫸1年生容器苗進(jìn)行施肥試驗(yàn)，結(jié)果表明，各施肥處理間生長(zhǎng)節(jié)律相似，但不同施肥處理對(duì)生長(zhǎng)的影響不一，N∶P∶K為2∶4∶1的配方肥效果最好，對(duì)大果櫸的生長(zhǎng)有很好的促進(jìn)作用，而磷鉀肥處理會(huì)抑制大果櫸生長(zhǎng)。馬曉輝等[7]對(duì)大果櫸的扦插技術(shù)和條件進(jìn)行了試驗(yàn)，結(jié)果表明，大果櫸春季硬枝扦插顯著優(yōu)于夏季嫩枝扦插；用500 mg/L的ABT1號(hào)生根粉處理，扦插在珍珠巖與粗砂之比為1∶1的混合基質(zhì)上效果最好；大果櫸扦插苗適宜第2年春季移栽，不宜在當(dāng)年夏季進(jìn)行。金曉玲等[8]選取大果櫸未成熟胚進(jìn)行愈傷組織的誘導(dǎo)和植株再生并取得了初步進(jìn)展。張若晨[9]用不同生根劑處理大果櫸嫩枝插穗后，對(duì)插穗長(zhǎng)出的新葉進(jìn)行光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度4個(gè)指標(biāo)的測(cè)定，并分析了各指標(biāo)的日變化規(guī)律。這也為大果櫸生理研究提供了一定的理論參考。

2.1.3 抗寒性 朱麗[10]采用田間觀測(cè)和生理指標(biāo)測(cè)定相結(jié)合的方法對(duì)大果櫸苗木越冬及抗寒生理特性進(jìn)行了研究，并對(duì)不同類型的大果櫸苗木進(jìn)行了抗寒性比較，結(jié)果顯示，大果櫸1年生嫁接苗的抗寒性最強(qiáng)，1年生移栽苗抗寒性最弱。李靜[11]研究了山西農(nóng)業(yè)大學(xué)苗圃內(nèi)大果櫸及大葉櫸（Zelkova schneideriana）實(shí)生、嫁接及移栽苗木的生長(zhǎng)量及抗寒特性。有研究表明，對(duì)植物噴施適量的外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，能夠提高植物的抗寒性[12-14]，這也可以應(yīng)用到提高大果櫸的抗寒性研究中。

2.2 櫸屬其他植物研究進(jìn)展

2.2.1 生物學(xué)特性 目前，有關(guān)櫸屬植物的生物學(xué)特性研究[15-16]有很多，張祺照等[17]研究結(jié)果表明，櫸樹(shù)葉醇提物不同極性部位對(duì)酪氨酸酶活性具有一定的抑制作用。劉雪梅等[18]對(duì)櫸樹(shù)（Zelkova schneideriana）秋季葉色變化類型和生長(zhǎng)特性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，櫸樹(shù)試驗(yàn)樣株的葉色在秋季呈現(xiàn)不同的變異類型，可分為紅色、黃色和綠色3個(gè)品系；秋季葉色開(kāi)始變化的時(shí)間從早到晚依次是黃色品系、紅色品系、綠色品系。沈建軍等[19]總結(jié)了櫸樹(shù)的溫室育苗試驗(yàn)方法，分析了櫸樹(shù)苗期的生長(zhǎng)特性及立地條件對(duì)苗木生長(zhǎng)的影響。

2.2.2 抗性 櫸樹(shù)幼苗可以通過(guò)增加SOD，POD等的抗氧化酶的活性，來(lái)降低鹽脅迫產(chǎn)生的影響。竇全琴等[20]研究了土壤NaCl含量對(duì)櫸樹(shù)幼苗生理特性的影響，結(jié)果表明，低鹽處理下，隨著NaCl濃度的升高以及脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，植株死亡率逐漸提高，抗氧化系統(tǒng)酶活性逐漸減弱。研究發(fā)現(xiàn)，櫸樹(shù)種子萌發(fā)時(shí)對(duì)NaCl脅迫較為敏感[21]。

2.2.3 良種選育 對(duì)櫸屬植物的遺傳改良研究目前并不多。曹嫻等[22]對(duì)同一區(qū)域內(nèi)的23株櫸樹(shù)及進(jìn)行了遺傳差異分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，櫸樹(shù)有較高的遺傳多樣性，這為櫸樹(shù)進(jìn)化研究和優(yōu)良選育提供了基礎(chǔ)。仲磊等[23]綜述了櫸屬樹(shù)種分類、資源分布、遺傳變異、良種選育及種苗繁殖等方面的國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展，分析探討了目前我國(guó)櫸樹(shù)良種生產(chǎn)面臨的問(wèn)題及發(fā)展?jié)摿?，提出了今后櫸?shù)的遺傳改良策略，為櫸樹(shù)育種研究提供參考。郁世軍等在2011年通過(guò)江蘇省林木品種審定會(huì)認(rèn)定了一個(gè)新的良種，是從大葉櫸中選育出的一種幼樹(shù)生長(zhǎng)速度較快、樹(shù)皮呈青色的變異類型，定名為青皮櫸[24]。金曉玲等從大葉櫸樹(shù)實(shí)生苗中選育出了一種名為恨天高的品種，生長(zhǎng)呈灌木狀、分枝短、枝葉濃密，并申請(qǐng)了國(guó)家植物新品種權(quán)[25]。很多國(guó)家從光葉櫸（Zelkova serrata）中選育出的觀賞園藝品種多達(dá)40多個(gè)，代表性品種有綠花瓶（Green vase）、哈爾卡（Halka）、小丑（Goblin）等[26]。

2.2.4 繁殖與栽培技術(shù) 近年來(lái)，對(duì)櫸屬植物的繁殖技術(shù)有大量研究[27-30]，包括種子繁殖、扦插繁殖、嫁接繁殖、組織培養(yǎng)繁殖和栽培技術(shù)等。劉海龍等[31]研究了GGR的不同質(zhì)量濃度、不同浸泡時(shí)間、插穗粗度及扦插時(shí)間對(duì)櫸樹(shù)嫩枝扦插生根的影響。王虹等[32]對(duì)櫸樹(shù)嫩葉進(jìn)行了愈傷組織誘導(dǎo)培養(yǎng)技術(shù)研究，為櫸樹(shù)快繁育苗奠定了技術(shù)基礎(chǔ)。劉海龍等[33]總結(jié)了國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)大葉櫸的相關(guān)研究，對(duì)有效保護(hù)和合理開(kāi)發(fā)利用大葉櫸具有重要意義。陳小樺等[34]研究了在智能化控制條件下小葉櫸枝條年齡、粗度和KF8生根劑溶液浸漬時(shí)間對(duì)枝條扦插的影響。在櫸屬植物栽培技術(shù)方面，羅明芳等[35]通過(guò)對(duì)櫸樹(shù)苗木培育技術(shù)的研究總結(jié)出櫸樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律與注意事項(xiàng)。王國(guó)祥[36]闡述了櫸樹(shù)的栽培技術(shù)，包括母樹(shù)選擇與采種、育苗、移栽造林、撫育管理、病蟲(chóng)害防治等內(nèi)容。張立軍等[37]對(duì)大葉櫸進(jìn)行了人工栽培技術(shù)研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，櫸樹(shù)優(yōu)于同等條件下的馬尾松，次于杉樹(shù)，是優(yōu)良的速生硬闊葉樹(shù)種。除此之外，茹雷鳴等[38]、何平等[39]、周文明等[40]對(duì)櫸樹(shù)栽培技術(shù)都進(jìn)行了相關(guān)研究。

3 展望

大果櫸集觀賞價(jià)值、藥用價(jià)值、實(shí)用價(jià)值、生態(tài)價(jià)值于一身，是一種很好的潛在園林綠化樹(shù)種。大果櫸適應(yīng)范圍較廣，但目前在山西分布范圍較小，大家對(duì)其了解很少，在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)植物園內(nèi)種植有一株50多年的大果櫸，生長(zhǎng)良好，所以大果櫸應(yīng)該是適應(yīng)山西晉中地區(qū)生長(zhǎng)的。但多年來(lái)未在山西地區(qū)廣泛種植，可能原因是由于對(duì)大果櫸的認(rèn)知不足，或繁殖技術(shù)有限。

3.1 進(jìn)一步研究大果櫸的育苗技術(shù)

雖然已有大果櫸育苗技術(shù)的相關(guān)研究，但在無(wú)性繁殖中，扦插和嫁接繁殖大果櫸的成活率依然不高，并且對(duì)于大果櫸的植物組織培養(yǎng)技術(shù)的研究尚處于起步階段，所以，大果櫸的無(wú)性繁殖技術(shù)是今后研究的一個(gè)方向。植物無(wú)性繁殖技術(shù)能夠?qū)崿F(xiàn)植物苗木的快速繁殖，可篩選出適用于不同造林綠化目的的大果櫸苗木，這樣可以解決大果櫸苗木量少的問(wèn)題。櫸屬其他植物在扦插、嫁接、組培方面的研究可作為大果櫸在育苗方面的參考。在扦插方面，可以多進(jìn)行幾次試驗(yàn)研究，選出最適合大果櫸生長(zhǎng)的處理，后期濕度和溫度的管理也很重要。在植物組培方面，培養(yǎng)基的種類以及添加激素的成分、外植體的消毒與種類選擇都是重要的影響因素。

3.2 進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)大果櫸抗寒性的試驗(yàn)研究

近年來(lái)，櫸屬植物的研究多集中在生物學(xué)特性、自然分布、繁殖和栽培、資源利用等方面。對(duì)于大果櫸及其近緣種的抗寒性研究極少，而若想將櫸屬植物引入北方地區(qū)栽植，必須攻克的一大難題就是提高其抗寒性。關(guān)于植物抗寒性的研究很多，主要圍繞在大田作物、果樹(shù)、蔬菜以及一些主要的園林植物中進(jìn)行，而對(duì)大果櫸及其近緣種的抗寒性研究比較少，但是植物抗寒性研究都是相通的，所以，可以借鑒其他植物的抗寒性研究方法來(lái)對(duì)櫸屬植物進(jìn)行抗寒性研究。相關(guān)研究[41-45]表明，植物抗寒性的測(cè)定方法主要有生態(tài)學(xué)鑒定法、越冬適應(yīng)性觀察法、生長(zhǎng)恢復(fù)法、生理指標(biāo)測(cè)定法以及全株冰凍測(cè)試法、葉綠素?zé)晒夥ā岱治龇?、電阻抗圖譜法以及核磁共振顯微鏡圖譜法和可視+近紅外線光譜法等。

在測(cè)定植物的抗寒性時(shí)，可以根據(jù)植物的組織特點(diǎn)、生理狀況來(lái)選擇適合的測(cè)定方法，外部條件如儀器設(shè)備、使用方法等也是選擇植物抗寒性測(cè)定方法的重要依據(jù)，并且，研究目的不同，測(cè)定的生理指標(biāo)也不同，選擇的方法也會(huì)不同。每一種測(cè)定方法都有優(yōu)缺點(diǎn)，在確定了方法之后，要盡量減少使用該方法的誤差，或者綜合其他方法進(jìn)行測(cè)定，使研究結(jié)果更具有科學(xué)性。

3.3 進(jìn)一步探究大果櫸引種栽培試驗(yàn)研究

在大果櫸突破了育苗和抗寒性問(wèn)題后，就要進(jìn)行大果櫸的栽培試驗(yàn)研究，才能實(shí)現(xiàn)大果櫸的大面積栽培，進(jìn)而運(yùn)用到山西北方地區(qū)園林綠化中，豐富園林綠化效果。目前，櫸屬植物的引種試驗(yàn)研究并不多，趙玲等[46]研究發(fā)現(xiàn)，紅櫸樹(shù)對(duì)立地條件要求高，生長(zhǎng)快，但耐寒性差，在南陽(yáng)市適應(yīng)性強(qiáng)，影響紅櫸樹(shù)栽培的限制因子是土壤酸性、極端低溫與低溫持續(xù)時(shí)間及瘠薄土壤。根據(jù)不同的立地條件，加強(qiáng)土肥水管理，防治凍害，是紅櫸樹(shù)引種成功的關(guān)鍵。許國(guó)勝[47]在肥東縣對(duì)紅櫸進(jìn)行了引種試驗(yàn)的初步研究。李玉發(fā)等[48]從良種引進(jìn)、整地、苗木栽植、水肥管理、修剪、病蟲(chóng)害防治等方面介紹了櫸樹(shù)的高效培育技術(shù)，討論了栽植時(shí)間、栽培密度和苗木修剪對(duì)櫸樹(shù)苗木生長(zhǎng)的影響。

通過(guò)這些研究可以發(fā)現(xiàn)，大果櫸在山西引種栽培土壤因子影響不大，其次，大果櫸是陽(yáng)性樹(shù)種，喜溫暖濕潤(rùn)氣候，耐干旱，所以低溫和水濕是限制大果櫸引種栽培成功的關(guān)鍵因子。溫度適宜、濕度較小有利于大果櫸生長(zhǎng)發(fā)育。從分布區(qū)域來(lái)看，華南地區(qū)溫度和濕度對(duì)大果櫸都很合適，因此，可以在華南地區(qū)進(jìn)行引種試驗(yàn)，進(jìn)而推廣應(yīng)用。我國(guó)北方地區(qū)冬季溫度低，引種栽培比較困難，但可嘗試部分地區(qū)進(jìn)行栽培試驗(yàn)，通過(guò)提高大果櫸抗寒性試驗(yàn)研究來(lái)解決這一問(wèn)題，或可以嘗試將大果櫸小苗在溫室栽植，1 a后移栽到室外，看是否可以克服越冬問(wèn)題。從總體上來(lái)看，大果櫸具有良好的開(kāi)發(fā)前景，引種栽培也可以進(jìn)行多個(gè)地區(qū)試驗(yàn)，在我國(guó)推廣應(yīng)用是值得期待的。

另外，還可以進(jìn)行大果櫸的抗病蟲(chóng)害研究和選育分枝少的新品種研究，大果櫸樹(shù)苗有較嚴(yán)重的食葉害蟲(chóng)和蚜蟲(chóng)等，所以需要做進(jìn)一步研究，以減少病蟲(chóng)害的發(fā)生。大果櫸分枝特別早而多，因此很適合在園林綠化中作為單植景觀樹(shù)配置，但作為行道樹(shù)則需要整枝。所以選育分枝少的新品種在園林綠化中有很重要的應(yīng)用價(jià)值。