棕櫚藤生態(tài)學(xué)研究現(xiàn)狀及展望

陳本學(xué) 李雁冰，2 劉廣路 范少輝

(1國際竹藤中心 北京 100102；2周口師范學(xué)院 河南周口 466001)

棕櫚藤為棕櫚科藤類植物，是熱帶和南亞熱帶森林寶庫中重要的非木質(zhì)林產(chǎn)品。棕櫚藤藤莖是編制、制作各種高檔藤質(zhì)家具和工藝品的重要原料，有些藤種的果實可食用 (或藥用)，幼嫩莖尖 (藤筍)富含營養(yǎng)，在人們的生產(chǎn)和生活中發(fā)揮重要作用。同時棕櫚藤具有攔截雨水、減少地面沖擊、保持水土等生態(tài)服務(wù)功能。長期以來，熱帶森林被大量砍伐，野生棕櫚藤生境遭到破壞，影響棕櫚藤的生長，使其天然更新不良。研究一定區(qū)域內(nèi)藤的種類、空間分布、種群年齡、結(jié)構(gòu)、繁殖率、種間關(guān)系等生態(tài)學(xué)特性，對改善林分結(jié)構(gòu)、保護(hù)生物多樣性、促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)展、提升森林質(zhì)量具有重要的意義。

1 國內(nèi)外研究概況

1753年林奈在他的巨著 《Species Plantarum》中建立了省藤屬后，開啟了世人對棕櫚藤的研究之門，隨后Beccari[1]、Moore[2]、Dransfied[3]等先后對棕櫚藤進(jìn)行了綜合系統(tǒng)的分類，記錄所知藤的分布、形態(tài)特征并繪制形態(tài)圖，為藤種的劃分奠定了堅實的基礎(chǔ)，F(xiàn)urtado對黃藤屬和省藤屬進(jìn)行了劃分，Dransfield在前人基礎(chǔ)上對省藤分組進(jìn)行了修訂[4]。Bongers等[5]詳細(xì)報道了幾內(nèi)亞棕櫚藤的分類、種群動態(tài)及開發(fā)利用情況。早期研究多集中在分類學(xué)方面，20世紀(jì)80—90年代是世界棕櫚藤研究的高峰期，Dransfield等[6]、許煌燦等[7]、尹光天等[8]、李榮生[9]、衛(wèi)兆芬[10]、王慷林[11]等對棕櫚藤進(jìn)了系統(tǒng)的研究，內(nèi)容多集中在材性、培育、人工林經(jīng)營等方面，對生態(tài)學(xué)研究相對較少。

目前，國內(nèi)外對棕櫚藤生態(tài)學(xué)的研究多集中于種群分布特征、環(huán)境影響因子[12-13]及其生物學(xué)特性[14-15]等方面。比如，Thonhofer等[16]研究了棕櫚藤空間分布與環(huán)境和地形的關(guān)系，認(rèn)為土壤因子是影響其分布的主要因子，且幼藤比成藤對生境更為敏感；Wright等[17]認(rèn)為，藤本植物對于熱帶森林生物量的貢獻(xiàn)超過了其他木質(zhì)物種。相對而言，東南亞國家對棕櫚藤生態(tài)學(xué)研究較為成熟。

1.1 國外研究現(xiàn)狀

1.1.1 棕櫚藤資源分布

棕櫚藤自然分布于舊世界熱帶和亞熱帶森林中，作為重要的植被組分，在熱帶和亞熱帶森林中能控制林分結(jié)構(gòu)和功能[18]。多數(shù)藤屬植物的分布生態(tài)幅度較窄，多集中于低地區(qū)域，婆羅洲基納巴盧山上的特有種Calamus gibbsianus是目前棕櫚藤分布的最高海拔，為3 000 m[19]。據(jù)估計，全球3.5×107hm2以上的天然林有棕櫚藤分布，其中東南亞地區(qū)分布最多，約2.92×107hm2。全球共有棕櫚藤13屬600余種，亞洲分布最多，有10屬約300～400種，西非熱帶共有4屬 (3屬為特有屬)24種，大洋州北部有1屬8種。著名商品藤種有20～30種，集中分布在印度尼西亞、馬來西亞等東南亞國家[4]。

1.1.2 研究現(xiàn)狀

在世界棕櫚藤主要分布區(qū)內(nèi)，對主要栽培藤種的生態(tài)生物學(xué)特性及栽培管理措施等方面的研究取得了重要進(jìn)展。Dransfield等[20]詳細(xì)描述了亞太地區(qū)20種主要棕櫚藤種的植物生態(tài)學(xué)特性。Stefan等[21]研究了藤本植物與林分內(nèi)先鋒樹種和非先鋒樹種的相互關(guān)系，認(rèn)為藤本植物的豐富度與先鋒樹種的豐富度和多樣性呈正相關(guān)，但與非先鋒樹種的豐富度和多樣性呈負(fù)相關(guān)，因此藤本表現(xiàn)出抑制非先鋒樹種生存，同時間接增強了先鋒樹種的存活。Kusumoto等[22]研究認(rèn)為，藤本植物的分布和豐富度受地形的強烈影響，藤本植物趨于分布在水分和養(yǎng)分豐富的地區(qū)，地形因素對莖密度的影響在不同種間存在差異。Geertje等[23]通過控制藤本植物的大尺度生態(tài)學(xué)梯度，發(fā)現(xiàn)其對熱帶樹木生長、死亡和生物量方面具有很強的影響。Roeder等[24]研究發(fā)現(xiàn)，棕櫚藤在熱帶森林中種類豐富，但其幼苗、樹苗和芽更新卻極少；認(rèn)為次生森林類型影響藤本植物更新的多樣性，原始森林對其多樣性和密度有影響。Catalán等[25]研究認(rèn)為，在熱帶森林中藤本植物降低宿主樹的生長速度和繁殖，對宿主樹產(chǎn)生消極影響。Ledo等[26]研究發(fā)現(xiàn)，藤本植物通過高度無性繁殖對環(huán)境干擾產(chǎn)生響應(yīng)，隨干擾加劇藤本植物產(chǎn)生集群空間分布。Patrick等[27]等認(rèn)為，在山谷棲息地中，土壤Mg和P含量與藤本物種組成呈正相關(guān)，與海拔和濕度呈負(fù)相關(guān)，而在其他棲息地中則為相反趨勢，環(huán)境因素與藤本多樣性和群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性顯著。

國外對棕櫚藤其他方面的研究還包括主要商品藤種的形態(tài)特征、生長和開花結(jié)實等生物學(xué)特性以及種群分布特征及其影響因子等方面[28-29]。

1.2 國內(nèi)研究現(xiàn)狀

1.2.1 分布概況

我國地處世界棕櫚藤分布區(qū)北緣，有3屬40種(含變種，不含栽培種)，商品藤質(zhì)量低，國內(nèi)棕櫚藤分布地域性明顯，形成以西南地區(qū)云南西雙版納和華南地區(qū)海南島為中心的兩大分布區(qū)，地區(qū)特有種多。在區(qū)系上，中南半島、西南中心分布區(qū)及南亞省藤區(qū)系聯(lián)系緊密[30]。我國有12個省 (區(qū))分布有棕櫚藤，以云南、海南、廣西分布的種類最多[31]。

棕櫚藤是熱帶山地雨林、熱帶常綠季雨林和熱帶常綠闊葉林等植被類型的主要組成植物。海南島的森林資源和土壤類型適宜于棕櫚藤生長，是我國藤類的主要分布區(qū)之一，種類豐富，遍布全島各地。野生棕櫚藤在天然林中分布不均勻，呈小區(qū)域分布[32]。目前，受各種因素的影響海南島熱帶天然林面積銳減，熱帶次生林面積比重增大，棕櫚藤的生存環(huán)境受到影響，資源保護(hù)面臨挑戰(zhàn)。

1.2.2 研究現(xiàn)狀

中國科學(xué)院華南植物研究所、昆明植物研究所和中山大學(xué)等單位，長期堅持棕櫚藤植物標(biāo)本采集和分類研究，取得了顯著的成績。衛(wèi)兆芬[10]建立了我國省藤屬分類系統(tǒng)，將省藤屬分為3個亞屬。蔡永立等[33]綜合藤本植物適應(yīng)生態(tài)學(xué)方面的研究認(rèn)為，藤本植物并非自然分類群，具有不同的發(fā)生來源，藤本植物的親緣關(guān)系影響其適應(yīng)方式。藤本植物豐富獨特的適應(yīng)特征和方式可作為生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)研究的優(yōu)良素材。袁春明等[34]研究發(fā)現(xiàn)，林下木質(zhì)藤本 (通常DBH＜1 cm)擁有較高的物種豐富度和多度，對木質(zhì)藤本植物多樣性具有較大的貢獻(xiàn)。木質(zhì)藤本的垂直空間分布在不同徑級、不同攀援類型之間具有明顯的差異。從水平空間分布來看，地形是影響木質(zhì)藤本的一個重要因素。彭超等[35]對海南島低地雨林棕櫚藤天然分布及對生境響應(yīng)規(guī)律進(jìn)行了研究，篩選了棕櫚藤種群分布的主要生境因子，探究了種群密度隨主要環(huán)境因子梯度的變化規(guī)律。陳瑞國等[36]通過重要值篩選群落優(yōu)勢種，利用生態(tài)位寬度、相似性比例和生態(tài)位重疊探究了棕櫚藤與各林層優(yōu)勢種對資源的作用機制。

生態(tài)學(xué)的研究成果，為棕櫚藤的生物多樣性保存、資源開發(fā)利用、良種選育和栽培研究奠定了基礎(chǔ)。目前，已經(jīng)完成了全國棕櫚藤資源調(diào)查工作，建立了完善的棕櫚藤臘葉標(biāo)本庫，根據(jù)棕櫚藤族群各屬、種的地理分布、區(qū)系特征，可以分析各主要植被類型的棕櫚藤種群數(shù)量和群落學(xué)特征[37]。在自然生態(tài)系統(tǒng)中限制植物生長的主要生態(tài)因子是光和土壤營養(yǎng)[38]，而影響棕櫚藤生態(tài)分布和環(huán)境特征的最主要生態(tài)因素則是水熱條件[29]，冠層郁閉度和濕度也是影響藤本植物生長和分布的最重要因素[39]。對棕櫚藤分布特征對物理環(huán)境異質(zhì)性的響應(yīng)研究較少，其空間分布規(guī)律與所處群落的植被關(guān)系缺少相關(guān)報道。因此，加強相關(guān)研究，有助于深入探究棕櫚藤天然分布特征以及與群落環(huán)境的相互作用機制。

2 棕櫚藤生態(tài)學(xué)研究主要內(nèi)容

2.1 天然林棕櫚藤種群結(jié)構(gòu)及空間分布格局

種群數(shù)量結(jié)構(gòu)及動態(tài)是種群生態(tài)學(xué)的研究熱點，通過量化種群數(shù)量的時間和空間動態(tài)規(guī)律，預(yù)測種群的發(fā)展及演化趨勢[40]，對比異質(zhì)生境下種群結(jié)構(gòu)可反映出種群對生境的響應(yīng)機制[41-42]。通過種群結(jié)構(gòu)研究，探究不同棕櫚藤種群在天然林中的年齡結(jié)構(gòu)，以長度級代替齡級，統(tǒng)計棕櫚藤種群個體數(shù)。通過繪制不同棕櫚藤的種群靜態(tài)生命表來分析棕櫚藤種群結(jié)構(gòu)特征，以空間代替時間，分析種群的動態(tài)變化規(guī)律，找出自然分布棕櫚藤種群的生長和變化規(guī)律。

植物群落在空間分布上具有自身的規(guī)律，是多種生態(tài)過程對群落中組分在不同空間和時間尺度上綜合作用的結(jié)果[43]，采用生態(tài)學(xué)方法對棕櫚藤空間分布格局特征進(jìn)行研究，分析各組分在群落中的空間分布有利于揭示物種在群落動態(tài)過程中的作用和潛在規(guī)律，對揭示不同藤種和不同生活史階段棕櫚藤的空間分布類型，檢測其在空間尺度中的變化，具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

2.2 棕櫚藤種群生態(tài)位量化研究

生態(tài)位反映了種群對群落及其生境的適應(yīng)性及其在群落中種群間的相互作用[44]，棕櫚藤是熱帶雨林的重要組分，具有重要經(jīng)濟(jì)價值和生態(tài)作用。陳瑞國等[36]通過對低地雨林棕櫚藤生態(tài)位研究，認(rèn)為棕櫚藤受生境影響高于物種間的相互作用。然而，Bell[45]和Chisholm[46]等認(rèn)為，僅僅以生態(tài)位理論為基礎(chǔ)的確定性因素?zé)o法有效地預(yù)測群落結(jié)構(gòu)動態(tài)，使得許多生態(tài)學(xué)家開始考慮非確定性因子的作用，開展生態(tài)位量化方面的研究，如采用Levins指數(shù)測定種群生態(tài)位寬度，分析各棕櫚藤在藤本植物和樣地群落中的重要值，利用Schoener指數(shù)和Pianka指數(shù)監(jiān)測種群間的生態(tài)位重疊，可以比較不同棕櫚藤間對資源的競爭能力，更好地保護(hù)和利用藤資源。

2.3 棕櫚藤群落中性理論研究

群落中性理論以其簡約結(jié)構(gòu)和預(yù)測能力，對群落構(gòu)建機理的生態(tài)位理論提出了重大的挑戰(zhàn)[47]。以Stephen Hubell為代表的生態(tài)學(xué)家根據(jù)種群遺傳學(xué)的中性理論提出了群落的中性理論思想。中性理論能解釋在熱帶雨林較少的環(huán)境資源中擁有很高生物多樣性的問題，并且能強調(diào)和量化隨機過程在群落結(jié)構(gòu)動態(tài)中的作用。棕櫚藤作為典型的熱帶森林植物，為熱帶天然林中重要的組分，因此通過開展中性理論研究可以很好地解釋熱帶雨林中許多生態(tài)位理論所不能直接解釋的植被過程機制。

2.4 棕櫚藤與群落物種的種間關(guān)系研究

植物群落是彼此作用的物種在空間和時間格局中形成的共同體，植物種間相互作用是群落演替和動態(tài)變化的重要驅(qū)動力，反映異質(zhì)性生境或演替過程中物種協(xié)同進(jìn)化所形成的聯(lián)系[48-51]，群落結(jié)構(gòu)分化、生境異質(zhì)性和擴散尺度影響種間關(guān)系格局形成[52]。開展棕櫚藤與群落物種的種間關(guān)系研究，以不同區(qū)域中棕櫚藤出現(xiàn)的頻度為基礎(chǔ)，對不同種在空間分布上的作用聯(lián)結(jié)進(jìn)行分析，確定棕櫚藤在次生林群落中種間的相互關(guān)系，進(jìn)一步了解棕櫚藤與其他物種間的聯(lián)結(jié)程度，掌握水平空間條件下群落演替和維持的狀態(tài)和機制。

2.5 棕櫚藤種群對異質(zhì)性環(huán)境適應(yīng)性研究

在空間和時間尺度上，物種的分布程度與環(huán)境適應(yīng)性和生態(tài)位分離密切相關(guān)，分析物種分布與環(huán)境間的生態(tài)關(guān)系有利于深入揭示物種對生境的適應(yīng)性差異及其因果聯(lián)系[53-55]。分子生態(tài)學(xué)研究成果表明，物種生理生態(tài)特征對環(huán)境響應(yīng)的可塑性根源于一些冗余基因的表達(dá)[56]。采用去趨勢對應(yīng)分析(DCA)和冗余分析 (RDA排序)對棕櫚藤種群主要生境因子進(jìn)行篩選，分析在重要影響因子梯度下的棕櫚藤分布趨勢，可了解當(dāng)?shù)刈貦疤俜N群與生境的關(guān)系，找出棕櫚藤種群對微環(huán)境的適應(yīng)規(guī)律。

3 小結(jié)與研究展望

隨著分子技術(shù)的迅速發(fā)展，為植物地下生態(tài)學(xué)的研究提供了機遇和條件，未來棕櫚藤生態(tài)學(xué)研究的方向主要包括以下幾個方面:

1)棕櫚藤原位根際微生物測定。原位測定棕櫚藤根際微生物的多樣性，掌握棕櫚藤根際微生物種群結(jié)構(gòu)和分布規(guī)律，并對其進(jìn)行功能鑒定和驗證，探索土壤-植物-微生物的互作關(guān)系將是未來棕櫚藤生態(tài)學(xué)研究的發(fā)展方向。

2)棕櫚藤根際分泌物與根系形態(tài)互作效應(yīng)研究。根際分泌物直接影響著根際微生物的數(shù)量和質(zhì)量，影響著植物根系分布形態(tài)和覓食能力，掌握二者之間的相互關(guān)系，能更好地解釋棕櫚藤地下生物生態(tài)學(xué)的基本信息和規(guī)律。

3)棕櫚藤地上生態(tài)學(xué)與地下生態(tài)學(xué)相互作用機理研究。為了促進(jìn)熱帶天然林棕櫚藤生物多樣性保護(hù)，保證制藤工業(yè)資源的持續(xù)發(fā)展，同時開展生態(tài)學(xué)地上和地下研究能更好地掌握天然更新規(guī)律、保護(hù)棕櫚藤資源不合理減少，提升棕櫚藤適生區(qū)天然林的生態(tài)穩(wěn)定性和質(zhì)量。

[1] Beccari O.Systematic enumeration of species of Calamus and Daemonorops with diagnoses of the new ones[J].Rec.Bot.Surv.India，1902(2):197-218.

[2] Moore H E.The major groups of palms and their distribution[J].Quarterly Review of Biology， 1973， 18(7):264-265.

[3] Dransfield J，Uhl N W.An outline of a classification of palms[J].Principes， 1986， 30(1):3-11.

[4] 江澤慧.Bamboo and Rattan in the World[M].北京:中國林業(yè)出版社，2008.

[5] Bongers F，Parren M P E，Traore D.Forest climbing plants of West Africa:taxonomy，population dynamics and utilization of the rattan palms of Upper Guinea[M].London:CABI Publishing，2004:115-263.

[6] Dransfield J， Uhl N， Asmussen C， et al.The evolution and classification of palms[M].London:Kew Publishing，Royal Botanic Gardens，Kew 2008:141-204.

[7] 許煌燦，尹光天，曾炳山.棕櫚藤的研究[M].廣州:廣東科學(xué)技術(shù)出版社，1994.

[8] 尹光天，許煌燦，張偉良.光照與藤苗生長的初步研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，1988，1(5):548-552.

[9] 李榮生.華南地區(qū)3個棕櫚藤種水分利用效率和抗旱能力的研究[D].北京:中國林業(yè)科學(xué)研究院，2003.

[10]衛(wèi)兆芬.中國省藤屬的研究[J].廣西植物，1986，1(6):17-40.

[11]王慷林.中國棕櫚藤資源及其分布特征研究[J].植物科學(xué)學(xué)報，2015，33(3):320-325.

[12]Manjunatha K C， Suresh Babu D T，Raju B M，et al.Growth response of rattans seedlings to gibberellic acid[J].Annals of Forestry，2005(13):72-78.

[13]Eiserhardt WL，Svenning JC，Borchsenius F，et al.Separating environmental and geographical determinants of phylogenetic community structure in Amazonian palms[J].Botanical Journal of the Linnean Society， 2013， 171(1):244-259.

[14]徐德克，李泉，呂厚遠(yuǎn).棕櫚科植硅體形態(tài)分析及其環(huán)境意義[J].第四紀(jì)研究，2005，25(6):785-792.

[15]殷谷麗，唐建維，楊成源，等.四種省藤屬植物的光合特征與葉片性狀及生長的相關(guān)性[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2010，30(6):104-112.

[16] Thonhofer J， Getto D， van Straaten O， et al.Influence of spatial and environmental variables on rattan palm(Arecaceae)assemblage composition in Central Sulawesi，Indonesia[J].Plant Ecology，2015， 216(1):55-66.

[17] Wright A， Tobin M， Mangan S， et al.Unique competitive effects of lianas and trees in a tropical forest understory[J].Oecologia， 2015， 177(2):561-569.

[18]Kusumoto B，Enoki T，Kubota Y.Determinant factors influencing the spatial distributions of subtropical lianas are correlated with components of functional trait spectra[J].Ecological Research，2013，28(1):9-19.

[19]江澤慧.世界竹藤[M].沈陽:遼寧科學(xué)技術(shù)出版社，2002.

[20]Dransfield， J， Manokaran， N.Rattans(Prosea):No.6[M].Leiden， Netherlands:Backhuys Publishers， 1994.

[21]Schnitzer SA，Dalling JW，Carson WP.The impact of lianas on tree regeneration in tropical forest canopy gaps:evidence for an alternative pathway of gap-phase regeneration[J].Journal of Ecology， 2000， 88(4):655-666.

[22]Kusumoto B，Watanabe Y.Community structure and topographic distribution of Lianas in a watershed on Okinawa，South-Western Japan[J].Journal of Tropical Ecology， 2008， 24(6):675-683.

[23]Geertje M F，Oliver L P.What controls liana success in Neotropical forests[J].Global Ecology and Biogeography，2008，17(3):372-383.

[24]Roeder M， H?lscher D， Isolde D K F.Liana regeneration in secondary and primary forests of central Amazonia[J].Plant Ecology＆ Diversity，2010，3(2):165-174.

[25]Lobos-Catalán P， Jiménez-Castillo M.Different patterns of biomass allocation of mature and sapling host tree in response to liana competition in the southern temperate rainforest[J].Austral Ecology， 2015， 39(6):677-685.

[26]Ledo A，Schnitzer S A.Disturbance and clonal reproduction determine liana distribution and maintain liana diversity in a tropical forest[J].Ecology， 2014， 95(8):2169-2178.

[27]Addo-Fordjour P，Rahmad Z B.Environmental factors associated with liana community assemblages in a tropical forest reserve，Ghana[J].Journal of Tropical Ecology， 2015， 31(1):69-79.

[28]B?gh A.Abundance and growth of rattans in Khao Chong National Park， Thailand[J].Forest Ecology and Management， 1996， 84(1):71-80.

[29]Siebert SF.The abundance and distribution of rattan over an elevation gradient in Sulawesi，Indonesia[J].Forest Ecology and Management， 2005， 210(1/2/3):143-158.

[30]星耀武，王慷林，楊宇明.中國省藤屬(棕櫚科)區(qū)系地理研究[J].云南植物研究，2006，28(5):461-467.

[31]許煌燦，尹光天，李意得，等.我國棕櫚藤的天然分布及其利用研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，1993，6(4):380-389.

[32]杜志瑚，董其榮，韓奇，等.海南島野生棕櫚藤資源調(diào)查報告[J].熱帶林業(yè)，2006，34(4):42-47.

[33]蔡永立，郭佳.藤本植物適應(yīng)生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展及存在問題[J].生態(tài)學(xué)雜志，2000， 19(6):28-33.

[34]袁春明，劉文耀，楊國平.哀牢山中山濕性常綠闊葉林木質(zhì)藤本植物的多樣性與空間分布[J].生物多樣性，2015，23(3):332-340.

[35]彭超，范少輝，劉廣路，等.海南島低地次生雨林棕櫚藤分布及其影響因子[J].生態(tài)學(xué)雜志，2017，36(10):2725-2733.

[36]陳瑞國，范少輝，劉廣路，等.海南島次生低地雨林棕櫚藤伴生群落優(yōu)勢種生態(tài)位研究[J].西北植物學(xué)報，2017，37(6):1226-1233.

[37]許煌燦，尹光天，孫清鵬.棕櫚藤的研究和發(fā)展[J].林業(yè)科學(xué)，2002，38(2):135-143.

[38]?？瞬?青藏高原高寒草甸群落主要組分種繁殖特征對施肥和放牧的響應(yīng)[D].蘭州:蘭州大學(xué)，2008.

[39]Li R S， Xu H C， Yang J C， et al.A review of relationship between rattan and water[J].Forestry Studies in China，2002，4(1):65-68.

[40]Fuchs M A，Krannitz P G，Harestad A S.Factors affecting emergence and first-year survival of seedlings of Garry oaks(Quercus garryana)in British Columbia，Canada[J].Forest Ecology and Management， 2000， 137(1):209-219.

[41]段桂芳，單立山，李毅，等.甘肅中西部地區(qū)紅砂種群結(jié)構(gòu)及空間格局特征[J].水土保持研究，2016，23(1):67-74.

[42]張悅，易雪梅，王遠(yuǎn)遐，等.采伐對紅松種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2015，35(1):38-45.

[43]張金屯.數(shù)量生態(tài)學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社，2004.

[44]冶民生，關(guān)文彬，吳斌，等.岷江干旱河谷主要灌木種群生態(tài)位研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，28(1):7-13.

[45]Bell G.The distribution of abundance in neutral communities[J].American Naturalist， 2000， 155(5):606-617.

[46]Chisholm R A，Burgman M A.The unified neutral theory of biodiversity and biogeography:comment[J].Ecology， 2004，85(11):3172-3174.

[47]?？瞬?，劉懌寧，沈澤昊，等.群落構(gòu)建的中性理論和生態(tài)位理論[J].生物多樣性，2009，17(6):579-593.

[48]鄧?yán)蚱?，白雪嬌，李露露，?遼東山區(qū)次生林優(yōu)勢木本植物種間聯(lián)結(jié)與相關(guān)分析[J].生態(tài)學(xué)雜志，2015，34(6):1473-1479.

[49]李佳靈，林育成，王旭，等.海南吊羅山不同海拔高度熱帶雨林種間聯(lián)結(jié)性對比研究[J].熱帶作物學(xué)報，2013，34(3):584-590.

[50]羅梅，鄭小賢.福建將樂林場常綠闊葉次生林主要種群種間聯(lián)結(jié)性研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，2016，44(8):135-143.

[51]王慧敏，龐春花，張峰，等.汾河流域中下游濕地植被優(yōu)勢種種間關(guān)聯(lián)性分析[J].生態(tài)學(xué)雜志，2012，31(10):2507-2512.

[52]李意德，許涵，陳德祥，等.從植物種群間聯(lián)結(jié)性探討生態(tài)種組與功能群分析:尖峰嶺熱帶低地雨林喬木層數(shù)據(jù)為例[J].林業(yè)科學(xué)，2007，43(4):9-16.

[53]李然然，章光新，張蕾.查干湖濕地浮游植物與環(huán)境因子關(guān)系的多元分析[J].生態(tài)學(xué)報，2014，34(10):2663-2673.

[54]李帥鋒，蘇建榮，劉萬德，等.云南省思茅松林群落數(shù)量分類及物種多樣性與自然環(huán)境的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)雜志，2013，32(12):3152-3159.

[55]劉金鑫，宮淵波，鄭江坤，等.岷江上游山地牧道與錐花小檗種群特征的關(guān)系[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2013，24(1):63-70.

[56]Miklos G L，Rubin G M.The role of the genome project in determining gene function:insights from model organisms[J].Cell， 1996， 86(4):521-529.