麋鹿采食與非采食區(qū)群落重要值和狼尾草種群的差異

賈媛媛安玉亭孫大明沈 華陸立林原寶東

(1.鹽城市麋鹿研究所，鹽城，224136；2.江蘇省大豐麋鹿國家級自然保護區(qū)管理處，鹽城，224136；3.商丘師范學(xué)院生物與食品學(xué)院，商丘，476000)

麋鹿(Elaphurusdavidianus)，國家Ⅰ級保護動物，是適應(yīng)濕地環(huán)境的大型食草動物，野生麋鹿種群的恢復(fù)對世界野生動物保護具有重要的科研與應(yīng)用價值[1]。截至目前，麋鹿相關(guān)的國內(nèi)外研究大致可分為歷史研究[2]、食物及棲息地研究[3-10]、疾病防治[11]、種群管理[12]、行為研究[13-16]、生理生化[17]等。英國、美國等國家的野生動物專家研究較多的主要是麋鹿生活習(xí)性[18]、馴養(yǎng)與繁殖和棲息地恢復(fù)[19-24]等，這些研究為我們進一步了解該物種的瀕危機制和生態(tài)價值提供了重要的基礎(chǔ)資料。

江蘇大豐麋鹿國家級自然保護區(qū)自1986年成立以來，麋鹿數(shù)量從39頭遞增為2016年的3 223頭，種群數(shù)量和密度均有大幅度增加，高密度的麋鹿的采食、代謝廢物以及踐踏作用會影響植被的更新[10]，保護區(qū)的植被群落[25]也隨鹿群增多在不斷演替，并呈現(xiàn)出較為明顯的帶狀分布，麋鹿采食區(qū)與非采食區(qū)植被群落差異明顯。只有適應(yīng)力強的植物才能夠更新，狼尾草(Pennisetumalopecuroides)是麋鹿采食區(qū)和非采食區(qū)內(nèi)少數(shù)能更新的植物，基于這一現(xiàn)實問題，在2015年和2006年6月對麋鹿采食與非采食區(qū)群落重要值和麋鹿主要食物狼尾草種群的差異進行研究，旨在揭示麋鹿采食對棲息地的影響，研究結(jié)果可為進一步保護麋鹿及其棲息地植被群落提供基礎(chǔ)信息。

1 研究區(qū)概況

大豐麋鹿保護區(qū)位于江蘇省中部的南黃海濕地(E 120°47′～120°53′，N 32°59′～33°03′)，保護區(qū)內(nèi)生物多樣性豐富，原生態(tài)以草本種類居多。在第一放養(yǎng)區(qū)內(nèi)，由于麋鹿的種群密度過高，造成植物群落更新緩慢，只有生長速度快、耐旱、抗倒伏、無病蟲害、適應(yīng)力較強狼尾草能夠更新，狼尾草3月開始發(fā)芽，6月是生長的茂盛期，由于采食區(qū)其他植被更新困難，麋鹿采食植物主要以狼尾草為主[26]。當?shù)貧夂蛞猿睗瘛⒍嘤?、多風(fēng)為主，無霜期217 d，年均降雨量1 068 mm，年均氣溫14.1℃，1月平均氣溫-0.8℃，7月平均氣溫26.8℃。地勢平坦，海拔2～4 m，土壤偏堿性，pH 7.7～8.4，0～40 cm土壤中NaCl含量為0.04%～1.13%[26]。經(jīng)過30 a(1986～2016年)的有效保護，已形成846頭的野外麋鹿種群。隨著科研保護力度的不斷加大，大豐麋鹿種群得到有效保護的同時，鳥類等其他生物也得到了保護和發(fā)展[27]。

2 研究方法

根據(jù)狼尾草的季節(jié)性生長特性和麋鹿對狼尾草的適口性喜好程度[28]，分別于2015年、2016年的6月下旬，調(diào)查麋鹿主要生活區(qū)狼尾草的密度、高度、蓋度和地上干重；并在麋鹿主要放養(yǎng)區(qū)代表性地段選定4個樣點，即東區(qū)近水源草地、西區(qū)近水源草地、東區(qū)林下、西區(qū)林下，對其植物種類、蓋度、密度、頻度、各物種的平均高度等參數(shù)進行調(diào)查。采取隨機“五點樣方法”，先選取20 m×20 m的大樣方，然后在每個大樣方的4個角落和樣方正中心選取1 m×1 m的小樣方進行調(diào)查，并收集數(shù)據(jù)。每項調(diào)查重復(fù)30次。有關(guān)計算方法如下：

(1)物種重要值(IV)：IV=[相對頻度(RF)+相對蓋度(RC)+相對密度(RD)]/3

(2)多樣性指數(shù)：Shannon指數(shù)：H=-H=-∑Piln(Pi)

式中：H為Shannon指數(shù)；Pi為第i種植物的重要值占所有植物重要值總和的比值。計算公式表明，群落中生物種類增多代表了群落的復(fù)雜程度增高，即H值愈大，群落所含的信息量愈大。

(3)均勻度指數(shù)：J=H/lnS

式中：J為均勻度指數(shù)；S為群落中的植物種類數(shù)。

(4)生態(tài)優(yōu)勢度：C=∑(ni/Ns)2

式中：C為生態(tài)優(yōu)勢度；S為群落中植物種類數(shù)；Ns為群落中所有種的重要值總和；ni為第i種植物的重要值。

指標變量是否符合正態(tài)分布，本研究首先對各指標變量做了Kolmogorov-Smirnov正態(tài)分布檢驗，顯著水平選α=0.05。對于不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進行比較時，采用非參數(shù)統(tǒng)計學(xué)檢驗方法的Mann-WhitneyU檢驗法。符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用Studentt檢驗法。顯著性差性水平采用3個水平即顯著(α=0.05)、非常顯著(α=0.01)和極顯著(α=0.001)。所有統(tǒng)計學(xué)檢驗采用SPSS 21.0完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 植被群落結(jié)構(gòu)調(diào)查

本研究主要調(diào)查位于老海堤西南側(cè)的第一放養(yǎng)區(qū)，屬于較早成陸地帶，植物多樣性相對豐富。該區(qū)分為東區(qū)和西區(qū)，東區(qū)為核心區(qū)；西區(qū)為實驗區(qū)，開展生態(tài)旅游。

表1 各樣點植被群落重要值

Tab.1 Important values in different survey spots

續(xù)表1

上述共調(diào)查到25種植物，近水源草地調(diào)查到14種，林下調(diào)查到21種，其中狼尾草重要值最高，屬于絕對優(yōu)勢物種。其他植物物種的重要值都處于較低水平。

表2 各樣點植被群落特征

Tab.2 Vegetation characteristics of all sampling points

通過東西區(qū)植被群落的基本特征對比(表2)得出，麋鹿活動較少的林下多樣性指數(shù)大于活動較多的近水源草地(東區(qū)林下多樣性指數(shù)(EHF)=5.294，東區(qū)草地多樣性指數(shù)(WHW)=4.887；西區(qū)林下多樣性指數(shù)(EHF)=2.411，西區(qū)草地多樣性指數(shù)(WHW)=3.846)；均勻度指數(shù)林下大于近水源草地(東區(qū)林下均勻度指數(shù)(EJF)=2.064，東區(qū)草地均勻度指數(shù)(WJW)=1.967；西區(qū)林下均勻度指數(shù)(EJF)=1.239，西區(qū)草地均勻度指數(shù)(WJW)=1.548)，而生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)小于近水源草地(東區(qū)林下生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(ECF)=20.118，東區(qū)草地生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(WCW)=20.134；西區(qū)林下生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(ECF)=20.279，西區(qū)草地生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(WCW)=20.202)。

3.2 麋鹿主要采食植物樣方調(diào)查

主要是測定1 m2樣方內(nèi)狼尾草的生物量，將樣方中地上部分進行平地刈割稱重，研究其地上生物量。

表3 采食區(qū)與非采食區(qū)的狼尾草參數(shù)對比

Tab.3 Parameters’ comparison of Pennisetum alopecuroides (L.)Spreng.in the feeding area and non-feeding area

調(diào)查發(fā)現(xiàn)狼尾草是麋鹿優(yōu)先采食的植物，利用Mann-Whitney-U對非采食區(qū)和采食區(qū)狼尾草的各參數(shù)值進行檢驗(表3)，非采食區(qū)的密度、蓋度、均高、地上干重分別為13.30株/m2、94.80%、146.46 cm、2 443.97 g/m2；采食區(qū)的密度、蓋度、均高、地上干重分別為6.77株/m2、25.30%、16.21 cm、243.07 g/m2，非采食區(qū)參數(shù)值分別是采食區(qū)的1.99倍、3.75倍、9.04倍和10.06倍。利用Mann-Whitney-U對非采食區(qū)和采食區(qū)狼尾草的密度、蓋度、均高、地上干重進行檢驗，都具有顯著性差異(Z=14.717，P=0.001；Z=-70.500，P=0.001；Z=-49.505，P=0.001；Z=-17.839，P=0.001)。

4 討論

4.1 群落特征分析

林下重要值高于或者接近于近水源草地(表1)，麋鹿屬于平原濕地動物[1]，角枝龐大，密集的樹林對麋鹿覓食與行動造成障礙；其次，近水源草地既能滿足麋鹿的采食，又便于麋鹿的飲水，因此麋鹿更偏向于在近水源草地覓食。同一植物物種的重要值西區(qū)基本上均高于東區(qū)，原因分析為麋鹿天性膽小[26]，西區(qū)游客及觀光車的來來往往導(dǎo)致該調(diào)查范圍內(nèi)麋鹿白天覓食減少，偏向于在無干擾的地段和夜間采食；而東區(qū)為核心區(qū)，無人為干擾，麋鹿全天候都可以自由采食。

林下植被群落的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均大于近水源草地的植被群落(表2)，表明林下的植物物種數(shù)量更多，且每物種的個體分布更均勻。根據(jù)生態(tài)優(yōu)勢度統(tǒng)計結(jié)果，東西兩區(qū)近水源草地明顯大于林下植被群落，表明草地群落內(nèi)物種數(shù)量分布非常不均勻，狼尾草的優(yōu)勢種的地位突出。總的來看，東區(qū)林下的植被多樣性、個體數(shù)量的均勻度較高，植被群落質(zhì)量較高?？赡苡捎跂|區(qū)為核心區(qū)，西區(qū)為實驗區(qū)并已開發(fā)為旅游景區(qū)，頻繁的人為活動干擾是造成東西區(qū)植被群落分布差異的原因之一[29]。

4.2 采食區(qū)狼尾草差異性分析

植物資源的種類、植被的生長情況等生境因子與麋鹿的生存關(guān)系密切[29]。本研究發(fā)現(xiàn)，麋鹿采食區(qū)與非采食區(qū)狼尾草在密度、蓋度、高度和地上部分干重幾個指標上P<0.001(表3)，差異極顯著，此種現(xiàn)象可能由于麋鹿的采食行為等對其棲息地植物的生長產(chǎn)生了影響。麋鹿春夏季喜食植物的葉莖，秋季常采食植物的花穗籽粒，冬季善采食植物的根[26]。狼尾草為調(diào)查區(qū)麋鹿的主要采食植物，因為調(diào)查期正值夏初，狼尾草葉嫩，含水量高，木質(zhì)化程度低，適口性好，遭到麋鹿的過度采食。據(jù)測算，每頭麋鹿大概需要2.6 hm2的肥沃土地，才能夠滿足自身的覓食和棲息需要[30]，保護區(qū)總面積為2 667 hm2，截至2016年底，大豐麋鹿種群為3 223頭，每頭麋鹿平均土地擁有量為0.8 hm2，僅占理論占有值的30.8%，因此，采食力度也擴大到理論值的3.25倍。采食壓力的加大造成麋鹿采食區(qū)狼尾草的生物量遠小于未采食區(qū)。其次，由于麋鹿種群密度過高，對棲息地的踩踏力度很大，濕地上麋鹿采食的地方都能夠看到明顯的足跡。踐踏極易造成土壤板結(jié)，土壤孔隙度減小，抑制生命力弱的植物根部的呼吸作用，影響采食區(qū)植被的更新。這一結(jié)果與湖北石首麋鹿種群密度過高會影響植被更新相類似[10]。麋鹿產(chǎn)生的代謝廢物，如糞便、尿液等，適量的代謝物能夠提高土壤有機質(zhì)含量，改善土壤肥力；但是由于種群密度過高容易導(dǎo)致土壤pH提高[31]，因此土壤糞尿會間接導(dǎo)致大豐麋鹿棲息地土壤鹽漬化程度加劇，同時麋鹿大規(guī)模、高密度的集群活動造成土壤板結(jié)的同時，也降低了土壤有機質(zhì)的含量。即使土壤未板結(jié)地段，大量的麋鹿排泄物經(jīng)微生物分解后，也容易造成土壤肥力陡增，出現(xiàn)棲息地植物“燒苗”現(xiàn)象。

因此，為緩解麋鹿種群快速增長和棲息地急劇退化的矛盾，可以采取一些措施，如：擴大保護范圍、輪牧放養(yǎng)、人工投喂、異地野放、合理開發(fā)等，以此來降低麋鹿的種群密度，促進麋鹿種群健康可持續(xù)發(fā)展。

致謝：本研究野外調(diào)查工作和論文寫作過程中得到了江蘇省大豐麋鹿國家級自然保護區(qū)諸多同事的熱心幫助，在此一并致以誠摯的謝意。

[1] 曹克清，陳彬.關(guān)于野生麋鹿絕滅原因的再探討[J].四川動物，1990，9(1)：41-42.

[2] 白加德，張林源，鐘震宇，等.中國麋鹿種群發(fā)展現(xiàn)狀及其研究進展[J].中國畜牧獸醫(yī)，2012，39(11)：225-230.

[3] 李鋼鐵，秦富倉，賈守義，等.旱生灌木生物量預(yù)測模型的研究[J].內(nèi)蒙古林學(xué)院學(xué)報：自然科學(xué)版，1998，20(2)：25-31.

[4] 孟玉萍，李坤，張林源，等.北京麋鹿苑麋鹿采食量測定分析[J].特產(chǎn)研究，2010，32(4)：39-42.

[5] 何振，楊道德，馬建章，等.湖北石首麋鹿的冬季生境選擇[J].四川動物，2007，26(4)：764-768.

[6] 趙小雷，凌云，張光富，等.大豐麋鹿保護區(qū)不同生境梯度下灘涂濕地植被的群落特征[J].生態(tài)學(xué)雜志，2010，29(2)：244-249.

[7] 陳星，張林源，鐘震宇，等.湖北麋鹿保護區(qū)麋鹿產(chǎn)仔期植被分布及種群概況[J].四川動物，2011，30(5)：820-824.

[8] 丁寧寧，王保松，梁珍海，等.江蘇大豐麋鹿保護區(qū)不同改良措施對灘涂土壤的改良效應(yīng)研究[J].土壤，2011，43(3)：487-492.

[9] 紀一帆，吳寶鐳，丁玉華，等.大豐野放麋鹿生境中蘆葦和互花米草的營養(yǎng)對比分析[J].生態(tài)學(xué)雜志，2011，30(10)：2240-2244.

[10] 李鵬飛，溫華軍，沙平，等.石首麋鹿國家級自然保護區(qū)濕地生境退化與保護對策[J].綠色科技，2012(6)：249-251.

[11] 鐘震宇，張林源，唐寶田.2000-2009年北京南海子麋鹿出血性腸炎發(fā)生特點分析[J].畜牧與獸醫(yī)，2013，45(4)：56-58.

[12] 周宇虹，黃佳怡.大豐自然保護區(qū)麋鹿種群密度制約增長的模型[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2013，37(5)：172-174.

[13] 蔡桂全，謝家華，Mathur N.麋鹿發(fā)情期主要活動的時間分配及行為研究[J].獸類學(xué)報，1988，8(3)：166-171.

[14] 蔣志剛.麋鹿行為譜及PAE編碼系統(tǒng)[J].獸類學(xué)報，2000，20(1)：1-12.

[15] 曾巖，蔣志剛，李春旺，等.麋鹿幼仔的活動同步性與同性聚群傾向[J].獸類學(xué)報，2004，24(1)：78-81.

[16] 程志斌，張林源，劉艷菊，等.北京南海子麋鹿體型的性二型及生長發(fā)育[J].四川動物，2015，34(3)：330-337.

[17] 段艷芳，陳付英，李玉峰，等.麋鹿雌性生殖系統(tǒng)的組織學(xué)觀察[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，41(8)：180-184.

[18] Sargeant G A，Eberhardt L E，Peek J M.Thermoregulation by mule deer (Odocoileushemionus) in arid rangelands of southcentral Washington[J].Journal of Mammalogy，1994，75(2)：536-544.

[19] Palmer S C F，Truscott A M.Seasonal habitat use and browsing by deer in Caledonian pinewoods[J].Forest Ecology and Management，2003，174(1/3)：149-166.

[20] Linnell J D C，Nilsen E B，Andersen R.Selection of bed-sites by roe deerCapreoluscapreolusfawns in an agricultural landscape[J].Acta Theriologica，2004，49(1)：103-111.

[21] Adrados C，Baltzinger C，Janeau G，et al.Red deerCervuselaphusresting place characteristics obtained from differential GPS data in a forest habitat[J].European Journal of Wildlife Research，2008，54(3)：487-494.

[22] Borkowski J，Ukalska J.Winter habitat use by red and roe deer in pine-dominated forest[J].Forest Ecology and Management，2008，255(3/4)：468-475.

[23] Brodie J F，Brockelman W Y.Bed site selection of red muntjac (Muntiacusmuntjak) and sambar (Rusaunicolor) in a tropical seasonal forest[J].Ecological Research，2009，24(6)：1251-1256.

[24] Torres R T，Carvalho J C，Panzacchi M，et al.Comparative use of forest habitats by roe deer and moose in a human-modified landscape in southeastern Norway during winter[J].Ecological Research，2011，26(4)：781-789.

[25] 梁崇岐，李渤生.我國半散放麋鹿生境植被及采食植物種類的研究[J].林業(yè)科學(xué)，1991，27(4)：425-434.

[26] 蔣志剛，丁玉華.大豐麋鹿與生物多樣性[M].北京：中國林業(yè)出版社，2011.

[27] 劉彬，丁玉華，任義軍，等.大豐麋鹿國家級自然保護區(qū)鳥類多樣性[J].野生動物，2012，33(1)：11-17.

[28] 張國斌，薛建輝，吳永波.半圈養(yǎng)狀態(tài)下麋鹿對生境的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2007，23(7)：180-184.

[29] 劉金根，薛建輝，王磊，等.江蘇大豐麋鹿自然保護區(qū)棲息地退化特征[J].生態(tài)學(xué)雜志，2011，30(8)：1793-1798.

[30] 徐殿波，丁玉華.大豐麋鹿保護區(qū)生境改造的探討[J].農(nóng)村生態(tài)環(huán)境，1997，13(1)：10-12.

[31] 朱明淏，劉艷菊，張婷婷，等.不同棲息地環(huán)境下麋鹿活動對土壤理化特性的影響[J].環(huán)境化學(xué)，2016，35(1)：208-217.