紫杉葉片結(jié)構(gòu)與水分蒸騰速率初步研究

任宣百，劉景巍，唐曉杰，程廣有

(1.吉林省林業(yè)技術(shù)推廣站，吉林 長(zhǎng)春 130022；2.吉林市松花湖國(guó)有林保護(hù)中心，吉林 吉林 132013；3.北華大學(xué)林學(xué)院，吉林 吉林 132013)

紫杉(Taxuscuspidata)是紅豆杉科(Taxaceae)紅豆杉屬常綠喬木，是國(guó)家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的野生植物，具有藥用、觀賞和用材等多種用途[1]。在自然界，紫杉對(duì)生態(tài)環(huán)境要求較高，特別是對(duì)水分條件要求嚴(yán)格[2]。水分條件是植物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子，影響著植物形態(tài)、生理生化代謝及地理分布范圍，植物對(duì)土壤水分脅迫的響應(yīng)包含著極其復(fù)雜的生理生化變化，并形成了受遺傳性制約的適應(yīng)機(jī)制[3-5]。土壤含水量為80 %±5 % 和50 %±5 %處理的土壤水分條件對(duì)紫杉幼苗的影響大不。當(dāng)土壤含水量降到20 %±5 %且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，則紫杉幼苗葉片的保護(hù)酶活性和膜系統(tǒng)會(huì)受到傷害，抑制紫杉幼苗的光合作用，甚至導(dǎo)致植株死亡[6]。關(guān)于紫杉葉片結(jié)構(gòu)與生理蒸騰的關(guān)系研究很少。本實(shí)驗(yàn)通過(guò)對(duì)紫杉葉片進(jìn)行解剖觀察，檢測(cè)水分蒸騰特性，探討葉片結(jié)構(gòu)與水分蒸騰的關(guān)系。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地塊位于吉林市區(qū)內(nèi)松花江邊(126°28′E，43°42′N(xiāo))，該地塊海拔183.4 m。全年≥5 ℃積溫3 049.5 ℃，無(wú)霜期130.9 d。全年最高溫35.7 ℃，最低溫-40.3 ℃，平均溫度4.6 ℃。全年降水量703.3 mm，全年日照2 454.7 h。土壤類型為沙壤土，pH5.5～6.5。

2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地內(nèi)栽植的紫杉人工林，林齡25～30年。長(zhǎng)勢(shì)基本一致的盆栽(沙壤土)5年生紫杉扦插苗。

3 試驗(yàn)方法

3.1 葉片氣孔觀察

分別從人工林樹(shù)冠不同方位取1年生和2年生葉片，在顯微鏡和解剖鏡下觀察，計(jì)算氣孔數(shù)。

3.2 葉片結(jié)構(gòu)觀察

將取樣后的葉片，用FAA固定液固定、切片、顯微觀察、攝影。

3.3 水分蒸騰測(cè)定

采用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定儀，隨機(jī)測(cè)定30株盆栽扦插苗功能葉的蒸騰速率，同步測(cè)定大氣溫度、葉面溫度、空氣相對(duì)濕度、光量子通量密度日變化。

3.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel2003整理、SPSS 19.0 分析。

4 結(jié)果與分析

4.1葉片氣孔

紫杉?xì)饪追植加谌~片背面，如圖1、圖2所示，縱向氣孔線有8～10條，氣孔帶有2條。依據(jù)圍繞每個(gè)氣孔的保衛(wèi)細(xì)胞數(shù)目，將紫杉葉片氣孔分為四胞型氣孔、五胞型氣孔、六胞型氣孔3種類型。

圖1 紫杉新生葉片氣孔 Fig.1 Neonatal leaf stomata of Taxuscuspidata

圖2 紫杉成熟葉片氣孔 Fig.2 Mature leaf stomata of Taxuscuspidata

氣孔是植物葉片與空氣進(jìn)行氣體交換的通道，不同植物氣孔類型和大小與開(kāi)閉規(guī)律直接影響植物對(duì)CO2吸收速率和體內(nèi)水分蒸騰與散失。根據(jù)觀察，紫杉?xì)饪讖堥_(kāi)時(shí)間多，關(guān)閉時(shí)間短，氣孔張開(kāi)就意味著與外界進(jìn)行其他交換。如果空氣干燥，葉片內(nèi)水分就會(huì)大量蒸騰，長(zhǎng)時(shí)間生長(zhǎng)在干燥環(huán)境下，葉片會(huì)因?yàn)槭^(guò)多而萎蔫，甚至干枯脫落，導(dǎo)致植株死亡。這也是紫杉很難適應(yīng)東北地區(qū)高溫干燥的室內(nèi)環(huán)境的主要原因。

圖3 紫杉葉片表皮解剖結(jié)構(gòu) Fig.3 Leaf epidermis anatomy of Taxuscuspidata

4.2葉片結(jié)構(gòu)

紫杉葉片橫切面觀察結(jié)果表明，葉片上下表皮各一層細(xì)胞，如圖3所示，細(xì)胞排列較緊密，上表皮具較薄一層角質(zhì)層，角質(zhì)層平均厚度為1.02 μm，上表皮平均厚度為10.88 μm，下表皮平均厚度為10.94 μm。上下表皮中間為葉肉細(xì)胞，新生葉葉肉細(xì)胞數(shù)量較少。葉脈有多層細(xì)胞，呈放射狀排列，如圖4所示，主脈平均厚度為424.28 μm。

圖4 紫杉主葉脈解剖結(jié)構(gòu) Fig.4 Main vein anatomy of Taxuscuspidata

4.3葉片蒸騰速率日變化

紫杉葉片蒸騰速率日變化曲線如圖5所示。

圖5 紫杉葉片蒸騰速率日變化Fig.5 Diurnal change of leaf transpiration rate of Taxuscuspidata

從圖5中可以看出，早晨和傍晚蒸騰速率較低，在中午蒸騰速率到達(dá)峰值，氣溫、葉溫、光量子通量密度幾乎都是最高值，此時(shí)，我們通過(guò)對(duì)葉表皮氣孔的觀察后知道，這時(shí)葉片氣孔開(kāi)張度也達(dá)到一天中最高值，說(shuō)明紫杉植株水分蒸騰與溫度、光照強(qiáng)度、氣孔阻力密切相關(guān)。

4.4 水分蒸騰月變化

從表1中可以看出，紫杉平均蒸騰強(qiáng)度和最大蒸騰強(qiáng)度不同月份之間差異較大。從4月到6月逐漸增加，尤其是5月到6月增加幅度更大。氣溫不斷升高是導(dǎo)致這種差異的主要原因。

5 結(jié)論

葉片氣孔：紫杉?xì)饪追植加谌~片背面，縱向氣孔線有8～10條，氣孔帶有2條。依據(jù)圍繞每個(gè)氣孔保衛(wèi)細(xì)胞數(shù)目，將紫杉葉片氣孔分為四胞型氣孔、五胞型氣孔、六胞型氣孔3種類型。

葉片結(jié)構(gòu)：紫杉葉片表皮無(wú)毛，上下表皮各一層細(xì)胞，上表皮具較薄一層角質(zhì)層，角質(zhì)層平均厚度為1.02 μm。上下表皮中間為葉肉細(xì)胞，新生葉葉肉細(xì)胞數(shù)量較少。葉脈有多層細(xì)胞，呈放射狀排列，主脈平均厚度為424.28 μm?？购的芰^強(qiáng)的植物葉解剖形態(tài)具有角質(zhì)層，或葉肉細(xì)胞稠密，具有表皮毛等。紫杉葉片結(jié)構(gòu)顯然不具有抗干旱特征。

表1 紫杉不同月份蒸騰強(qiáng)度

水分蒸騰：紫杉葉片蒸騰速率日變化曲線表現(xiàn)為早晨和傍晚蒸騰速率較低，在中午蒸騰速率到達(dá)峰值。紫杉平均蒸騰強(qiáng)度和最大蒸騰強(qiáng)度不同月份之間差異較大，從4月到6月逐漸增加，尤其是5月到6月增加幅度更大。紫杉葉片蒸騰速率與葉表溫度、氣溫、光照強(qiáng)度、空氣相對(duì)濕度等密切相關(guān)。葉表溫度和氣溫較高時(shí)，蒸騰加強(qiáng)，水分散失快；光照強(qiáng)度高時(shí)，增加水分蒸騰；空氣相對(duì)濕度低時(shí)，葉片內(nèi)部水氣壓高于空氣水氣壓，水分向空氣中散發(fā)。

[1]佟曉杰，方唯碩，周金云，等．東北紅豆杉枝葉化學(xué)成分的研究[J]．藥學(xué)學(xué)報(bào)，1994，29(1) : 55-60．

[2]張春雨，高露雙，趙亞洲，等．東北紅豆杉雌雄植株徑向生長(zhǎng)對(duì)鄰體競(jìng)爭(zhēng)和氣候因子的響應(yīng)[J]．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，33(6) : 1177-1183．

[3]DAMIANO R， ROSSANO M． Comparison of water status indicators for young peach trees[J]．IrrigationScience， 2003，22(1) : 39-46．

[4]FERNANDEZ R J， REYNOLDS J F． Potential growth and drought tolerance of eight desert grasses[J]．Oecologia，2000，123: 90-98．

[5]EGERT M，TEVINI M．Influence of drought on some physiological parameters symptomatic for oxidative stress in leaves of chives (Alliumschoenoprasum)[J]．EnvironmentalandExperimentalBotany，2002，48: 43-49．

[6]鄭理喬，金笑龍，李春生，等.水分脅迫對(duì)南方紅豆杉幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響[J].安徽林業(yè)科技，2011，37(6)：8-11.

[7]徐博超，周志強(qiáng)，李威，等.東北紅豆杉幼苗對(duì)不同水分條件的光合和生理響應(yīng)[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，34(4):73-78.

[8]任宣百，陸志民．竹柳無(wú)性系光合特性的研究[J]．吉林林業(yè)科技，2015，44(6)：18-24．