犬從哪里來(lái)？至今仍是謎

中科院昆明動(dòng)物研究所研究中心給出的家犬起源傳播路徑圖。

今年是狗年。早在2015年底，《科學(xué)》雜志在預(yù)測(cè)2016年重要科學(xué)突破時(shí)，就把弄清犬的起源和進(jìn)化之謎列入其中。當(dāng)時(shí)他們的另一項(xiàng)預(yù)測(cè)是，發(fā)現(xiàn)引力波。

發(fā)現(xiàn)引力波的預(yù)言在2016年如期實(shí)現(xiàn)了。然而犬的起源和進(jìn)化之謎弄清了嗎？似乎并沒(méi)有。

可見，這件事，真的很難。

如果要在這個(gè)星球上選出一位人類最好的朋友，那就是犬，這應(yīng)該沒(méi)有什么異議。

和貓不同，犬不但是人類最好的朋友，它同時(shí)也為人類做出了十分重要的貢獻(xiàn)。這從一句成語(yǔ)就可以得到印證——犬馬之勞。

正因?yàn)槿侨绱酥匾?，人們?duì)弄清這位朋友的來(lái)歷也十分好奇。然而，雖然人們對(duì)其他家畜，比如雞、馬、羊之類的來(lái)歷已經(jīng)知道得八九不離十，但犬的來(lái)歷卻仍然是撲朔迷離。

大致確定犬的祖先是灰狼

家犬與狼、狐貍、豺和野生獵狗等相似的動(dòng)物屬于同一科。他們共同的名字叫犬科。真正的犬科動(dòng)物首次出現(xiàn)在500萬(wàn)至700萬(wàn)年前。它開始用4個(gè)腳趾行走（第5個(gè)腳趾逐漸退化成了殘留趾），并且趾間比較靠緊，這種構(gòu)造很適合捕獵。

從達(dá)爾文的時(shí)代開始，人們就對(duì)家犬的馴化起源問(wèn)題爭(zhēng)論不休。在這個(gè)問(wèn)題上達(dá)爾文比較悲觀，他認(rèn)為“大多數(shù)家養(yǎng)動(dòng)物的起源，也許會(huì)永遠(yuǎn)曖昧不明。”犬的多樣性如此明顯，達(dá)爾文傾向于認(rèn)為犬的祖先很可能是豺，因?yàn)椴虻亩鄻有砸彩置黠@。

沒(méi)有任何一種家養(yǎng)動(dòng)物其外形和性情上的多樣性達(dá)到狗那樣的夸張，想想兇猛的藏獒和溫順哈巴狗之間的巨大差別，而它們居然是同一個(gè)物種，這實(shí)在讓人難以置信。以至于在很長(zhǎng)一段時(shí)間里，人們認(rèn)為犬一定起源于數(shù)種犬科動(dòng)物。

達(dá)爾文的《物種起源》出版大約100年后，沃森和克里克發(fā)現(xiàn)了DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)，從而最終確立了DNA就是尋覓已久的遺傳物質(zhì)。有了DNA，尋究物種的起源就有了新的更可靠的方法。

1997年加州大學(xué)洛杉磯分校的科學(xué)家率先使用線粒體DNA來(lái)追溯犬的祖先，將來(lái)自世界各地140頭不同種類的犬、162頭灰狼、5只北美小狼和12只豺的線粒體DNA進(jìn)行相互比對(duì)。研究顯示，犬與灰狼的親緣關(guān)系最近，這意味著，犬最可能來(lái)自人類對(duì)灰狼的馴化。

2003年，美國(guó)西雅圖的弗雷德·赫奇遜癌癥研究中心的研究人員在美國(guó)《科學(xué)》雜志上報(bào)告說(shuō)，他們分析了85個(gè)品種414頭純種犬的基因，將它們相互比較并與狼的基因比較，得出了一些結(jié)果。在某個(gè)特定品種的犬之間，基因的相似度很高，而不同品種的犬基因存在一定差異。這種差異就像不同種族的人與人之間的差異一樣。盡管所有犬的99%的基因是相同的，但剩下1%的基因差異卻決定了犬的品種。

是一次馴化，還是多次馴化？

接下來(lái)一個(gè)有意思的問(wèn)題是，犬是在某一個(gè)地方被人類一次性馴化，然后向世界各地傳播的，還是在不同的地方被獨(dú)立馴化的？

上世紀(jì)90年代，美國(guó)加利福尼亞大學(xué)的查爾斯·維拉等，把67個(gè)品種的狗的線粒體DNA與狼、小狼和豺狼的線粒體DNA作了比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，從犬追溯到狼至少有4種分別獨(dú)立的遺傳線索。從這一結(jié)果得出的推論是，犬至少分別被4種有效的方式飼養(yǎng)過(guò)。因此他們認(rèn)為，世界范圍內(nèi)的家犬是不同時(shí)間、不同地點(diǎn)發(fā)生的馴化事件，而且家犬馴化后仍然和狼有基因交流。

根據(jù)考古學(xué)的成果，世界上最早出土的家犬化石是在中國(guó)東北吉林榆樹市的周家油坊，距今26 000至10 000年。在西方，最早的家犬化石證據(jù)出土于德國(guó)，是一個(gè)14 000年前家犬的下頜骨化石。另外一個(gè)較早的化石證據(jù)來(lái)源于中東，是出土于以色列的北部，大約距今12 000年前的一個(gè)小型犬科動(dòng)物骨架化石。

而根據(jù)家犬DNA序列與狼的DNA的差異，維拉等認(rèn)為人類飼養(yǎng)犬應(yīng)當(dāng)是在13 500年前——毫無(wú)疑問(wèn)是人類最早馴化的動(dòng)物。

然而，如果犬在多個(gè)彼此相距遙遠(yuǎn)的地方被獨(dú)立馴化，那么美洲新大陸的本地犬最具有這種可能性。在1萬(wàn)多年前人類跨過(guò)當(dāng)時(shí)冰凍的白令海峽到達(dá)美洲，后來(lái)冰期結(jié)束，白令海峽恢復(fù)原貌再次成為一片汪洋，到達(dá)美洲的人類后裔與其它大陸上的人彼此隔絕數(shù)千年，直到哥倫布再次發(fā)現(xiàn)美洲。

歐洲人殖民美洲的時(shí)候，帶去了他們自己的犬，歐洲人的犬和美洲本地犬之間可能無(wú)法避免地發(fā)生了混血。幸運(yùn)的是，考古發(fā)掘給我們提供了足夠多的美洲犬遺骨。加州大學(xué)洛杉磯分校的研究人員想辦法收集了48頭犬的遺骨，這些遺骨來(lái)自現(xiàn)今的玻利維亞、墨西哥、秘魯以及阿拉斯加，它們生存的年代均早于歐洲移民到達(dá)的時(shí)間，是毫無(wú)疑問(wèn)的美洲本地犬。

與世界各地的140頭（67種）犬以及來(lái)自世界大約30個(gè)地方的259頭狼的DNA對(duì)比后，研究人員發(fā)現(xiàn)，這些古老的犬與現(xiàn)代犬極其相似，而與狼則有所不同。尤其引起關(guān)注的是，阿拉斯加的古代犬更像現(xiàn)代犬而不是本地的狼。這項(xiàng)研究顯示，古人是帶著已經(jīng)馴化的犬一道跨越白令海峽的。

學(xué)術(shù)界關(guān)于犬的起源爭(zhēng)議大

說(shuō)法之一：

起源于東亞？

在2002年《科學(xué)》雜志上，由中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所與瑞典皇家技術(shù)研究院發(fā)出的一篇共同報(bào)道，在國(guó)內(nèi)外學(xué)術(shù)界和輿論界引起較大反響。

研究人員采用網(wǎng)絡(luò)法，通過(guò)對(duì)包含品種犬在內(nèi)的家犬?dāng)?shù)據(jù)的遺傳結(jié)構(gòu)分析，提出了世界范圍內(nèi)的家犬都來(lái)源于一個(gè)共同的群體。他們?cè)趯?duì)家犬起源時(shí)間進(jìn)行了估測(cè)后認(rèn)為，家犬東亞起源的時(shí)間為15 000或40 000年前，馴化地點(diǎn)是在東亞的某一地區(qū)。原因是，來(lái)自東亞地區(qū)的家犬群體具有最高的遺傳多樣性。就像在現(xiàn)代人類起源的研究中，來(lái)自起源地——非洲的人群持有最高的遺傳多樣性一樣，也可以據(jù)此推斷家犬的起源地為東亞。

此后，中科院昆明動(dòng)物研究所的研究人員一直繼續(xù)進(jìn)行著這個(gè)研究。張亞平院士領(lǐng)導(dǎo)的團(tuán)隊(duì)收集了采自世界各地的12頭灰狼、27頭土狗（未經(jīng)歷品種化的家犬群體）和19頭不同品種犬的樣品，利用二代基因測(cè)序技術(shù)對(duì)這些樣品進(jìn)行了全基因組測(cè)序?；诜治龅慕Y(jié)果，研究人員推斷，從3.3萬(wàn)年前左右開始，東亞南部地區(qū)的一些灰狼可能由于被人類居住地周圍的食物殘余等所吸引，逐漸與其他灰狼群體分離，而與人類慢慢地相互靠近。家犬在這一地區(qū)與人類共同生活了上萬(wàn)年之后，于1.5萬(wàn)年前開始向西遷徙。在到達(dá)中東地區(qū)后，家犬又從這一地區(qū)向非洲和歐洲等地輻射擴(kuò)散，并在1萬(wàn)年前左右到達(dá)歐洲地區(qū)。

研究還發(fā)現(xiàn)，這些遷徙出亞洲的家犬群體中的一個(gè)支系又向東遷移。大約在1萬(wàn)年前，這一遷回東亞的家犬群體，在中國(guó)北部與東亞家犬群體雜交形成了一系列混合群體。這些混合群體和一些從西部遷回的沒(méi)有發(fā)生混合的群體，又隨人類多次遷往美洲地區(qū)。

遺憾的是，這個(gè)研究結(jié)論目前還缺乏考古學(xué)發(fā)現(xiàn)的支持。目前已發(fā)掘的比較古老的家犬化石都不是在東亞南部地區(qū)發(fā)現(xiàn)的。不過(guò)研究人員表示，考慮到考古學(xué)研究手段的一些局限性，這一現(xiàn)象也并不讓人意外。

說(shuō)法之二：

起源于歐洲？

2013年11月15日，美國(guó)《科學(xué)》雜志發(fā)表了芬蘭圖爾庫(kù)大學(xué)奧拉夫·塞爾曼研究團(tuán)隊(duì)的文章，作者的結(jié)論是，犬大約是在1.88萬(wàn)年至3.21萬(wàn)年前在歐洲馴化的。當(dāng)時(shí)狼與歐洲狩獵者接觸，并分享狩獵者給它們的食物，由此歐洲人教會(huì)了狼如何坐下、取物、翻滾，并幫助人類狩獵，從而讓狼變成了犬。

研究人員從阿根廷、比利時(shí)、德國(guó)、俄羅斯、瑞士和美國(guó)收集了18種犬科動(dòng)物的化石并提取了線粒體DNA，這些動(dòng)物化石最早可追溯至3.6萬(wàn)年前，其中有2008年10月比利時(shí)皇家科學(xué)院的古生物學(xué)家在古耶特洞穴發(fā)現(xiàn)的距今3.17萬(wàn)年的犬頭蓋骨化石。

在把這18種犬科動(dòng)物的線粒體DNA序列與來(lái)自49頭現(xiàn)代狼和77頭現(xiàn)代犬的線粒體DNA序列進(jìn)行對(duì)比后，塞爾曼等人建構(gòu)了一個(gè)線粒體DNA遺傳樹來(lái)揭示它們之間的關(guān)系。在分析了這個(gè)遺傳樹的全部信息后，研究人員認(rèn)為幾乎所有現(xiàn)代犬都與古歐洲犬科動(dòng)物有更密切的親緣關(guān)系，但與中國(guó)或東亞的狼關(guān)系并不密切。這一遺傳樹還確定了四個(gè)現(xiàn)代犬進(jìn)化分支，并確認(rèn)歐洲是犬馴化的主要中心。

不過(guò)，這個(gè)研究只是檢測(cè)了狼和犬的線粒體DNA，并沒(méi)有進(jìn)行細(xì)胞核DNA的測(cè)序和比對(duì)，也沒(méi)有進(jìn)行Y染色體DNA的測(cè)序和比對(duì)，同時(shí)研究人員沒(méi)有比對(duì)來(lái)自中東或中國(guó)的狼和犬的DNA，因此，他們的研究從嚴(yán)格意義上來(lái)說(shuō)并不全面，因此缺少足夠的說(shuō)服力。

說(shuō)法之三：

起源于中東？

在塞爾曼團(tuán)隊(duì)的研究結(jié)果發(fā)表之前，瑞典烏普薩拉大學(xué)的林德布拉德·托赫?qǐng)F(tuán)隊(duì)在2013年3月21日英國(guó)《自然》雜志發(fā)表的一篇文章卻認(rèn)定，犬起源于中東。他們采用的是對(duì)犬和狼全基因組測(cè)序的方法，而且比較了狼和犬參與食物消化的基因。狼是食肉動(dòng)物，而犬是雜食動(dòng)物，因此從狼演化到犬的一個(gè)關(guān)鍵是，犬應(yīng)該逐漸產(chǎn)生和擁有消化淀粉食物（碳水化合物）的基因。

從消化淀粉的基因突變可以看到，現(xiàn)代犬的祖先是在食用富含淀粉的飲食中演變的，這是早期犬馴化過(guò)程中的關(guān)鍵步驟。在長(zhǎng)達(dá)幾個(gè)世紀(jì)食用人類給予的富含淀粉的食品后，犬終于具備了消化淀粉食物的基因。因此，這一研究支持“犬是被早期人類定居點(diǎn)的剩飯剩菜吸引過(guò)來(lái)的狼進(jìn)化而來(lái)”的觀點(diǎn)。

人類的淀粉類食物當(dāng)然是因?yàn)樵谵r(nóng)業(yè)發(fā)展和發(fā)達(dá)之后，人類能大量享用麥類和谷類食物才能分給狼一杯羹。由此推論，在大約1萬(wàn)年前中東地區(qū)農(nóng)業(yè)起源時(shí)，狼開始在人類聚居地和垃圾堆附近游蕩，從而出現(xiàn)了犬類的馴化。不過(guò)，中東不是一個(gè)嚴(yán)格的地理范疇，它幾乎涵蓋整個(gè)西亞，并包含部分北非地區(qū)。但是，從中東地區(qū)當(dāng)時(shí)最早的人類定居點(diǎn)杰里科城發(fā)現(xiàn)迄今最早的人工小麥可以推論，犬起源于中東（西亞）。

這個(gè)觀點(diǎn)的弱點(diǎn)在于，犬的化石出現(xiàn)的時(shí)間與農(nóng)業(yè)革命的時(shí)間不符。犬的馴化在農(nóng)業(yè)革命之前很早就發(fā)生了。這并不符合該研究提出的人們?cè)谵r(nóng)業(yè)革命之時(shí)和之后用淀粉類食物喂養(yǎng)野狼才將其馴化為犬的結(jié)論。

或許，犬的馴化過(guò)程要遠(yuǎn)比人們認(rèn)識(shí)到的復(fù)雜得多，現(xiàn)在的人們只是管中窺豹而已。（來(lái)源：北京日?qǐng)?bào)）