鱘魚對脂肪的需求及脂肪源替代研究進(jìn)展

文/邢薇 羅琳

脂肪是鱘魚所需的重要能源，目前關(guān)于鱘魚營養(yǎng)需求的研究還不夠全面，無法明確飼料的添加量。同時(shí)，魚油資源的緊缺及易氧化問題需要尋找合適的脂肪源替代品。本文通過鱘魚對脂肪的需求及脂肪源替代問題研究，希望為鱘魚飼料的科學(xué)配制和應(yīng)用提供參考。

鱘魚，是我國重要的淡水養(yǎng)殖品種，素有“水中熊貓”和“水中活化石”之稱，具有較高的科研價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。目前養(yǎng)殖的鱘魚中，大部分屬于雜食偏肉食性，對飼料蛋白質(zhì)要求較高，其次是脂肪含量。由于目前對鱘魚營養(yǎng)需求的研究不夠全面，所以商用鱘魚飼料主要是借鑒鮭鱒魚的配方，對鱘魚的生長有著一定的局限性。因此，針對鱘魚營養(yǎng)需求的研究尤為重要。

脂肪是維持機(jī)體正常生長和發(fā)育的重要能量和脂肪酸來源，也是魚體組織細(xì)胞的重要組成成分，飼料中的脂肪作為維持生物結(jié)構(gòu)與細(xì)胞膜功能正常的能量和必需脂肪酸的來源，它在魚類營養(yǎng)中扮演著十分重要的角色。尤其是肉食性魚類利用碳水化合物作能源的能力偏低，因此，脂肪也是肉食性魚類十分重要的能源。不同脂肪源的脂肪酸種類及比例也是不同的，對魚體生長的影響也不同。魚油因其長鏈多不飽和脂肪酸的含量豐富，能夠很好的滿足魚類生長需要，通常是作為優(yōu)質(zhì)水產(chǎn)配合飼料中脂肪源的首選。但是，近幾年伴隨著全球魚油資源的緊缺及易氧化等問題，探尋飼料中適宜脂肪添加量及替代魚油的合適脂肪源成為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)急需解決的主要問題。目前有關(guān)一些海水魚的脂肪替代的研究較多且深入，但是對鱘魚脂肪替代的研究相對較少。筆者從鱘魚對脂肪的需求及脂肪源替代兩個(gè)方面概述了國內(nèi)外有關(guān)鱘魚脂肪營養(yǎng)的研究進(jìn)展，以期為鱘魚飼料的科學(xué)配制及應(yīng)用提供一定的參考。

一、鱘魚脂肪需求的研究

（一） 魚對脂肪的需求量

水產(chǎn)動物對脂肪需求的差異取決于其體內(nèi)脂肪酶的種類與活力及其對碳水化合物的利用效率。有研究表明，與大多數(shù)淡水魚類相比，鱘魚具有較高的脂肪酶活性，能有效地利用脂肪。Gawlicka等用脂肪含量分別為17%、25%、33%和42%的飼料飼喂高首鱘幼魚發(fā)現(xiàn)，在飼料脂肪含量為17%時(shí)，高首鱘幼魚的生長最快。馬國軍研究發(fā)現(xiàn)，在史氏鱘稚魚階段，不同的飼料脂肪含量對魚體的生長發(fā)育有著很大的影響，而當(dāng)飼料中脂肪的添加量在8%～11%時(shí)，鱘魚的生長速度最快，當(dāng)脂肪的添加量低于或高于這個(gè)范圍時(shí)，魚體的生長速度都會下降。肖慧等利用正交試驗(yàn)法，以生長比速、蛋白質(zhì)效率和飼料系數(shù)為評價(jià)指標(biāo)，篩選出了中華鱘幼魚最適的營養(yǎng)需求為蛋白質(zhì)40.41%、脂肪9.06%、糖25.56%。Guo等以魚油和豆油為脂肪源，連續(xù)10周飼喂雜交鱘（西伯利亞鱘♀×俄羅斯鱘♂）的養(yǎng)殖試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，雜交鱘幼魚對脂肪的需求量為11.1%。這一現(xiàn)象表明，不同品種的鱘魚對脂肪需求量是不同的。

（二）影響 魚脂肪需求量的因素

魚類對飼料中脂肪的需求量受多種因素的影響，如魚體的規(guī)格、魚的生長階段、飼料中的糖類和蛋白質(zhì)及生長環(huán)境溫度等。對比國內(nèi)外鱘魚脂肪需求量的相關(guān)文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，即使是同一種魚，不同研究者的研究結(jié)果也有較大的差異，這一結(jié)果有可能是與魚體的規(guī)格、飼料組成和實(shí)驗(yàn)的條件等有關(guān)。有研究表明，在肉食性魚類飼料中添加較多的蛋白質(zhì)，可以降低對脂肪的需求量。若飼料中有其他可利用的能源物質(zhì)，也可以相對減少魚體對脂肪的依賴性。由于鱘魚屬于偏肉食性的魚類，對飼料中蛋白質(zhì)的需求量較高，而鱘魚對脂肪和糖類的消化能力也比較強(qiáng)，能夠利用較高水平的脂肪和糖類。因此，向鱘魚飼料中添加一些其他能源物質(zhì)，也可以相對的減少魚體對脂肪的需求。

（三）飼料脂肪含量不足或過量對 魚的危害

有研究表明，增加飼料中的非蛋白能量水平能夠提高可消化蛋白質(zhì)的利用率。脂肪作為能量物質(zhì)和飼料的原料，與淀粉相比，魚類可以更好地利用脂肪，同時(shí)能夠節(jié)約飼料蛋白質(zhì)。如果飼料中脂肪含量不足，不能滿足魚體生命活動所需的能量，就會影響魚體的生長，而原本用于提供生長的蛋白質(zhì)只能用來提供能量，從而降低了蛋白質(zhì)的利用率。有研究證實(shí)，適當(dāng)提高大西洋鮭（Salmo salar）、施氏鱘（Acipenser schrenckii）等飼料中的脂肪含量可以起到節(jié)約蛋白的作用，還能提高飼料的利用率。而飼料中脂肪含量不足或缺乏時(shí)還可導(dǎo)致魚體代謝紊亂、飼料蛋白質(zhì)利用率下降，并引發(fā)脂溶性維生素和必需脂肪酸缺乏癥。

然而，飼料中脂肪含量過高對魚體同樣不利。在短時(shí)間內(nèi)，飼喂高脂肪含量的飼料，可能會促進(jìn)魚體的生長且能降低飼料系數(shù)，但是，長期攝食高脂肪飼料就會引起魚體的代謝紊亂、抗病的能力降低等問題。有研究表明，當(dāng)魚體攝入過量的脂肪時(shí)，會抑制脂肪酸的合成，降低魚體對飼料中脂肪及其他營養(yǎng)成分的吸收，導(dǎo)致脂肪沉積在肝臟、肌肉和腸系膜中，其中以肝臟中沉積的脂肪最多，會引起脂肪肝，影響魚體對蛋白質(zhì)的消化和吸收，嚴(yán)重時(shí)會形成肝壞死或充血性死亡等。肖懿哲等以等量混合的鱈魚肝油和豆油作為脂肪源添加到飼料中，研究不同脂肪含量對施氏鱘幼魚生長及其肝臟脂質(zhì)組成的影響，實(shí)驗(yàn)結(jié)束后發(fā)現(xiàn)，施氏鱘幼魚肝臟脂質(zhì)含量和中性脂質(zhì)含量隨著飼料中脂肪添加量的增加而升高，但是，在飼料中脂肪適宜含量范圍內(nèi)（5.6%～11.4%），各組間卻無顯著差異，這一結(jié)果表明，適宜的脂肪添加量不會導(dǎo)致魚體脂肪肝的產(chǎn)生。

（四） 魚對高含量脂肪的利用情況

另有一些研究表明，鱘魚還可以很好地利用更高含量的脂肪。侯俊利研究施氏鱘幼魚脂肪營養(yǎng)需求時(shí)，發(fā)現(xiàn)其具有利用較高含量脂肪的能力，在飼喂17%的脂肪時(shí)施氏鱘幼魚的生長較好，但當(dāng)脂肪含量增加到25%時(shí)，其生長性能下降。Hung等在高脂肪飼料對高首鱘的影響的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中脂肪含量在25.8%～35.7%時(shí)，魚體表現(xiàn)出較好的生長性能和較高的飼料效率，該結(jié)果表明高首鱘可以利用高達(dá)35.7%的脂肪。Mohseni等研究不同蛋白和脂肪水平的飼料對波斯鱘的影響中發(fā)現(xiàn)，同等蛋白水平下，飼料中不同脂肪含量對其生長性能沒有顯著影響，波斯鱘可較好的利用25%的脂肪。Amirkolaie等分別用添加15%和30%脂肪含量的飼料投喂歐洲鰉，發(fā)現(xiàn)飼喂高脂肪飼料組的鱘魚生長末重顯著高于低脂肪飼料組，但是飼料轉(zhuǎn)化效率及蛋白利用率的差異都不顯著。

二、鱘魚飼料中不同脂肪源的研究進(jìn)展

（一）魚類飼料中脂肪源的種類

魚類飼料中主要可利用的脂肪大體可分為植物油脂和動物油脂兩類。來源于植物的脂肪主要有：棕櫚油、大豆油、菜籽油、葵花油、棉籽油、花生油、椰子油、橄欖油、玉米油、亞麻籽油等。劉偉研究動植物脂肪源中脂肪酸的組成，結(jié)果見表1。有研究指出，鱘魚對脂肪的來源沒有特別的要求，其對鱈魚肝油、玉米油、豬油、大豆油、葵花籽油、亞麻籽油等都能有效利用。

表1 不同脂肪源中脂肪酸的組成（%）

飼料中脂肪源的不同也影響了飼料中脂肪酸的含量及種類的差異。魚油富含大量的多不飽和脂肪酸，尤其是二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA），是水產(chǎn)飼料中重要的脂肪源。己有研究證明，無論單一或混合植物油，只要達(dá)到魚油中單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸的比例，在一定程度上也能滿足魚類的生長需求，就可替代魚油。

（二）脂肪源對 魚生長的影響

適宜的脂肪源不僅能夠促進(jìn)魚體的生長，還能節(jié)約蛋白質(zhì)，一些植物油替代魚油后也不會對魚體的生長產(chǎn)生顯著影響。在已有的研究中，Seyed等用豆油和菜籽油替代魚油，對歐洲鰉的生長及飼料中蛋白質(zhì)的利用率沒有顯著差異。朱婷婷研究發(fā)現(xiàn)，用棕櫚油可增加俄羅斯鱘幼魚的生長，飼料中棕櫚油替代魚油的比例在25%時(shí)較為適宜。Imanpoor等研究表明，在為期60天的投喂實(shí)驗(yàn)中，波斯鱘可以很好地利用菜籽油，用菜籽油代替魚油對魚體的生長性能和飼料轉(zhuǎn)化效率、蛋白質(zhì)利用率等都沒有顯著的影響。劉偉分別用9%的魚油、大豆油、花生油、菜籽油、玉米油、魚油+豬油、豬油為脂肪源飼喂中華鱘幼魚10周后，不同脂肪源對魚體的肝體比和肥滿度都沒有顯著的影響，魚油組的生長性能與大豆油和玉米油也沒有顯著的差異。高露嬌等在飼料中添加6%的魚油、豆油、葵花籽油、豬油、混合油（魚油：豆油：豬油=1：1.2：0.8）飼喂施氏鱘7周后，混合油組魚體生長效果最好，魚油組和豆油組次之，豬油組和葵花籽油組最差。

（三）影響飼料中脂肪源利用的因素

有研究者指出，脂肪酸的構(gòu)成是影響飼料中脂肪源利用的重要因素。飼料中的脂肪是魚類重要的能量來源，也能為魚體提供生長所需的必需脂肪酸。魚類脂類需求中的必需脂肪酸是一些不能由魚體自身合成而只能由食物中提供的脂肪酸，包括n-3和n-6系列的不飽和脂肪酸。鱘魚作為淡水魚尤其需要n-3和n-6系列的不飽和脂肪酸來滿足最佳生長需要。在表1中，除亞麻籽油外，植物油和動物脂肪中n-3不飽和脂肪酸含量均低于魚油，n-3不飽和脂肪酸相對缺乏，EPA和DHA更是基本不存在，這就有可能在使用這些動植物脂肪源時(shí)暫時(shí)造成魚體缺乏必需脂肪酸。然而，當(dāng)飼料中大量使用魚粉時(shí)（30%以上），因魚粉中所殘余的魚油含量，可能就已經(jīng)可以為魚類提供足夠的必需脂肪酸需求。所以，即使在完全使用植物和其他動物脂肪的情況下，魚類依然有可能正常生長。

（四）飼料中脂肪源替代對 魚肌肉中脂肪酸組成的影響

脂肪酸的種類及含量對魚體的生長發(fā)育均有較大的影響。而飼料中脂肪酸的組成模式也直接影響了水產(chǎn)動物肝臟、肌肉及脂肪組織中的脂肪酸的構(gòu)成，因此，魚體脂肪酸組成在一定程度上反應(yīng)飼料中脂肪酸的構(gòu)成。朱婷婷對俄羅斯鱘幼魚適宜飼料脂肪源的研究發(fā)現(xiàn)，攝食棕櫚油后，俄羅斯鱘幼魚肌肉中油酸、亞油酸、亞麻酸含量明顯高于魚油組，而EPA和DHA的含量顯著低于魚油組。溫小波等研究發(fā)現(xiàn)，飼喂添加豬油和豆油的飼料后，中華鱘魚體中的亞油酸和亞麻酸含量顯著高于魚油組，但EPA和DHA的含量要遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于魚油組。Imanpoor等在為期60天的實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，當(dāng)飼料中菜籽油與魚油混合的添加量分別是9.5%和4.5%時(shí)，波斯鱘體內(nèi)的EPA和DHA的含量最高。但只飼喂含有菜籽油的飼料時(shí)，魚體中的油酸、亞油酸、亞麻酸的含量較高。

三、問題與展望

綜上所述，飼料中添加不同水平的脂肪和不同脂肪源都會對鱘魚產(chǎn)生影響。在不同脂肪源對鱘魚的影響中，飼料中營養(yǎng)素不僅應(yīng)該保證魚體生長，更重要的是保證魚體處于健康良好的生理狀態(tài)。在以后關(guān)于鱘魚的研究中不僅應(yīng)該關(guān)注飼料中脂肪水平和脂肪源對鱘魚生長的影響，還應(yīng)該更加關(guān)注不同脂肪水平和脂肪源對鱘魚脂質(zhì)過氧化及抗氧化性能等代謝和生理健康的影響。對于鱘魚對脂肪的需求及脂肪源的替代相關(guān)的研究仍需更加深入的進(jìn)行才能提高鱘魚的營養(yǎng)研究水平，生產(chǎn)出低成本、高質(zhì)量的鱘魚配合飼料。