多效唑和矮壯素浸種對藜麥幼苗生長的影響

賀 笑，龐春花，* ，張永清，華艷宏，楊世芳，王璐媛

(1.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西臨汾041000;2.山西師范大學(xué)現(xiàn)代文理學(xué)院生物系，山西臨汾041000)

藜麥(Chenopodium quinoa Willd)，屬藜科，1年生草本植物，原產(chǎn)地為南美洲安第斯山脈，是當(dāng)?shù)氐闹饕Z食作物之一［1-3］。藜麥具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐鹽堿等特性，是喜冷涼和高海拔作物，從海平面至海拔4 000多米都有分布，食用品種主要種植在安第斯山海拔3 000 m以上、年降雨量300 mm的山區(qū)［4-6］。藜麥營養(yǎng)價值豐富，籽粒蛋白質(zhì)含量高達7%～22%，比普通谷物小麥、玉米等蛋白質(zhì)含量都高，富含人體生命活動所需的9種必需氨基酸，且氨基酸組成均衡。藜麥含有的礦物質(zhì)、纖維素等營養(yǎng)元素豐富且易于被人體吸收［7］，不飽和脂肪酸、類黃酮、維生素E等多種對人體有益的物質(zhì)含量也相當(dāng)豐富，具有極佳的抗氧化能力［8］。藜麥是聯(lián)合國國際糧農(nóng)組織(FAO)確認的唯一能滿足人體基本營養(yǎng)需求的單體植物，被譽為“超級谷物”，是未來最具潛力的農(nóng)作物之一［9］。我國于20世紀80年代末在西藏地區(qū)進行藜麥試種研究，直到2008年才在山西省形成規(guī)模化種植［10］。我國種植藜麥的地區(qū)海拔多為700～3 000 m，主要集中在海拔2 000 m以下、年降水量600 mm以上的地方，這些地方由于海拔低、溫度高、降雨量大，藜麥株高可長到1.8 m以上，甚至可高達3 m，而在原產(chǎn)區(qū)藜麥株高僅1.3 m左右［11］。藜麥本身屬于淺根性作物，莖稈脆弱，易發(fā)生倒伏和莖稈折斷現(xiàn)象。因此，藜麥在低海拔地區(qū)種植易發(fā)生倒伏，影響其推廣。

目前，有多種可用于作物化學(xué)調(diào)控的植物生長調(diào)節(jié)劑，其中，多效唑和矮壯素這2種植物生長調(diào)節(jié)劑可以抑制植物莖的伸長，使植株變矮、莖稈變粗，防止作物徒長倒伏，對增加作物抗逆性具有重要作用，在玉米、大豆、花生、番茄等農(nóng)作物上應(yīng)用十分廣泛［12-14］。但采用多效唑和矮壯素浸種對藜麥幼苗進行矮化調(diào)控的研究還未見報道。鑒于此，設(shè)置不同質(zhì)量濃度的多效唑和矮壯素對藜麥進行浸種，比較多效唑和矮壯素對藜麥幼苗的形態(tài)指標、莖稈抗折力和倒伏指數(shù)以及葉綠素含量、根系活力、可溶性蛋白含量和可溶性糖含量的影響，旨在篩選出適宜的植物生長調(diào)節(jié)劑及其最佳的浸種濃度，為其在藜麥幼苗生長及培育壯苗中的應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

在山西師范大學(xué)試驗基地進行盆栽試驗，試驗所用營養(yǎng)缽上口徑 15 cm、底部直徑 12 cm、高13 cm，每盆裝沙3 kg。供試藜麥品種為藜麥1號，購自山西忻州億隆藜麥科技推廣有限公司。

1.2 試劑

主要試劑為30%雙氧水、15%多效唑、90%矮壯素。

1.3 試驗設(shè)計

采用完全隨機試驗設(shè)計，分別設(shè)置不同質(zhì)量濃度多效唑和矮壯素對藜麥進行浸種，具體如下:多效唑質(zhì)量濃度分別為50 mg/L(P1)、100 mg/L(P2)、150 mg/L(P3)、200 mg/L(P4)、300 mg/L(P5)、400 mg/L(P6)，矮壯素質(zhì)量濃度分別為 500 mg/L(C1)、1 000 mg/L(C2)、2 000 mg/L(C3)、3 000 mg/L(C4)、5 000 mg/L(C5)、7 000 mg/L(C6)，同時，以蒸餾水浸種作為對照(CK)，共13個處理，每個處理設(shè)5次重復(fù)，共65盆。

挑選飽滿一致且沒有病蟲害的藜麥種子，用30%雙氧水溶液消毒10 min，取出后用蒸餾水沖洗3次，將水分吸干，采用不同處理溶液對藜麥種子浸種12 h，浸種后的藜麥種子用蒸餾水沖洗3次，用于播種。播種時采用穴播方式，用打孔器在每盆中心和邊緣等間距打7個孔，穴孔深度為1.5 cm，每孔播3粒藜麥種子，每盆共播種21粒，待幼苗長到2葉1心時定苗，每盆留苗7株，培養(yǎng)前期(前7 d)定量澆水，此后澆灌Hoagland營養(yǎng)液和水。培養(yǎng)50 d后，測定藜麥幼苗的形態(tài)指標、莖稈抗折力、倒伏指數(shù)和生理指標。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 形態(tài)指標 株高用刻度尺直接測量，根系的總長和總體積用Win－RHizo 2009根系分析掃描儀測定，葉面積用LI－3000A葉面儀測定，用游標卡尺(精度0.02 mm)測量莖粗。根冠比測定:將不同處理的藜麥幼苗用去離子水洗凈，迅速用吸水紙吸干，將植株按根、莖、葉分開，105℃殺青24 h后，75℃烘干48 h至恒質(zhì)量，冷卻后分別測定地上部分和根的干質(zhì)量，計算根冠比。

1.4.2 莖稈抗折力、倒伏指數(shù)和壯苗指數(shù) 各處理剪取3株藜麥植株，測定莖稈重心高度、鮮質(zhì)量、莖稈抗折力。

莖稈重心高度:用米尺準確量取莖稈基部至該莖稈平衡支點的距離，即為莖稈重心高度;莖稈鮮質(zhì)量:用天平稱取植株鮮質(zhì)量;莖稈抗折力:取莖基部第2節(jié)間，置于SH－100數(shù)顯示拉力計，將植株拉斷瞬間的數(shù)值計為莖稈抗折力，單位為N。

倒伏指數(shù)［(cm·g)/N］=(莖稈重心高度×莖稈鮮質(zhì)量)/莖稈抗折力，

壯苗指數(shù)=(莖粗/株高+根干質(zhì)量/冠干質(zhì)量)×總干質(zhì)量。

1.4.3 生理指標 葉綠素含量測定采用丙酮乙醇混合液提取法［15］，根系活力測定采用 TTC 法［14］，葉片可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法［15］，可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍G－250染色法［16］。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007對數(shù)據(jù)進行處理，采用SPSS 17.0對試驗數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 多效唑和矮壯素浸種對藜麥幼苗形態(tài)指標的影響

2.1.1 株高 由表1可知，采用不同質(zhì)量濃度的多效唑和矮壯素對藜麥進行浸種，除C1處理外，其他各處理的藜麥幼苗株高均顯著低于CK。同一調(diào)控劑處理，藜麥幼苗株高隨調(diào)控劑質(zhì)量濃度的增加而降低，其中，多效唑處理中，P1—P6處理藜麥幼苗的株高分別比 CK 降低 2.66%、11.03%、27.00%、33.84%、39.92%、51.71%;矮壯素處理中，C1—C6 處理藜麥幼苗的株高分別比CK降低1.14%、4.18%、6.84%、17.11%、24.71%、38.02%。

表1 不同質(zhì)量濃度多效唑和矮壯素浸種對藜麥幼苗形態(tài)指標的影響

2.1.2 莖粗 由表1可見，多效唑各處理莖粗隨多效唑質(zhì)量濃度的增加呈先增加后降低的趨勢，且均與CK差異顯著;矮壯素處理中除C1和C6處理外，其余各處理莖粗與CK相比均呈增加趨勢。當(dāng)多效唑、矮壯素的質(zhì)量濃度分別為200、3 000 mg/L時，藜麥植株的莖粗分別較 CK增加63.04%、60.14%。當(dāng)多效唑、矮壯素的質(zhì)量濃度進一步增加時，莖粗表現(xiàn)出明顯的抑制現(xiàn)象?？梢?，在一定的濃度范圍內(nèi)，藜麥植株莖粗隨調(diào)控劑質(zhì)量濃度的增加呈增加趨勢，超過一定的質(zhì)量濃度將呈減小趨勢。

2.1.3 根系生長 由表1可以看出，多效唑和矮壯素處理均能促進藜麥幼苗根系的伸長生長，且低濃度處理的促進效果更明顯，當(dāng)多效唑和矮壯素的質(zhì)量濃度分別為200 mg/L和3 000 mg/L時，藜麥幼苗的根長最長，分別比CK增加95.08%和58.20%，之后，質(zhì)量濃度增加，促進作用減弱。多效唑和矮壯素浸種在增加藜麥根長的同時也增加了根系的總體積，其中，200 mg/L多效唑浸種處理的根系總體積比CK增加了96.20%，3 000 mg/L矮壯素處理的根系總體積比CK增加了78.43%。同樣，藜麥幼苗的根系總體積隨矮壯素質(zhì)量濃度的增加呈先增加后減小的趨勢。

2.1.4 根冠比 與CK相比，隨著多效唑和矮壯素質(zhì)量濃度的提高，藜麥幼苗根冠比呈先增加后降低的趨勢(表1)。其中，多效唑各質(zhì)量濃度浸種處理幼苗的根冠比顯著高于CK，200 mg/L多效唑浸種處理的根冠比與CK相比增加了19.46%。矮壯素各處理的幼苗根冠比也高于CK，但差異不顯著?？梢?，利用不同質(zhì)量濃度的多效唑和矮壯素進行浸種處理，可增大藜麥苗期的根冠比，促進地下部生長，有助于積累更多營養(yǎng)物質(zhì)，為培育壯苗奠定了基礎(chǔ)。

2.1.5 葉面積 由表1可知，藜麥幼苗的葉面積隨著多效唑和矮壯素質(zhì)量濃度的增加而減小，除C1處理葉面積與CK差異不顯著，其余處理均與CK差異顯著。多效唑處理中，P1—P6處理的葉面積分別較 CK 顯著減小 4.49%、10.22%、16.21%、36.41%、49.88%、69.08%;矮壯素處理中，C2—C6 處理葉面積分別較 CK 顯著減小 5.74%、11.97%、17.71%、34.16%、39.15%。

2.2 多效唑和矮壯素浸種對藜麥幼苗莖稈抗折力和倒伏指數(shù)的影響

抗折力是衡量作物莖稈抗倒伏能力的一個重要指標［17］。由表2可知，多效唑和矮壯素浸種處理后，藜麥幼苗莖稈抗折力均明顯提高。其中，多效唑處理下，200 mg/L浸種的藜麥幼苗莖稈抗折力增加94.29%;矮壯素處理下，3 000 mg/L浸種的藜麥幼苗莖稈抗折力增加32.86%?？梢?，多效唑和矮壯素能夠增強莖稈機械強度，且多效唑的作用效果更明顯。

倒伏指數(shù)是莖稈機械強度、植株鮮質(zhì)量和植株重心高度的綜合體現(xiàn)，可作為衡量和評價作物抗倒伏能力的一個重要參數(shù)，倒伏指數(shù)越高，表明作物莖稈抗倒伏能力越強［18］。由表2可以看出，在一定濃度范圍內(nèi)，隨著多效唑和矮壯素質(zhì)量濃度的增加，藜麥莖稈倒伏指數(shù)上升，說明適量濃度的多效唑和矮壯素有利于提高莖稈倒伏指數(shù)，增強植株的抗倒伏能力。

表2 不同質(zhì)量濃度多效唑和矮壯素浸種對藜麥幼苗莖稈抗折力和倒伏指數(shù)的影響

2.3 多效唑和矮壯素浸種對藜麥幼苗壯苗指數(shù)的影響

壯苗指數(shù)是幼苗質(zhì)量數(shù)量化的綜合指標，壯苗指數(shù)越大，苗越壯。如圖1所示，多效唑和矮壯素浸種處理的藜麥幼苗壯苗指數(shù)均呈低濃度促進、高濃度抑制的趨勢，多效唑質(zhì)量濃度為200 mg/L時，藜麥幼苗的壯苗指數(shù)最大，顯著高于其他處理;低質(zhì)量濃度(500 mg/L)矮壯素浸種處理藜麥幼苗的壯苗指數(shù)與CK無明顯差異，隨著矮壯素質(zhì)量濃度的提高，藜麥幼苗的壯苗指數(shù)顯著高于CK，質(zhì)量濃度為3 000 mg/L時，藜麥幼苗的壯苗指數(shù)最大。

圖1 不同質(zhì)量濃度多效唑和矮壯素浸種對藜麥幼苗壯苗指數(shù)的影響

2.4 多效唑和矮壯素浸種對藜麥幼苗生理指標的影響

2.4.1 葉綠素含量 由圖2可知，藜麥幼苗的葉綠素含量隨多效唑和矮壯素質(zhì)量濃度的增加均呈先升高后降低的趨勢。多效唑處理下，各質(zhì)量濃度浸種處理的葉綠素含量均顯著高于CK，且各濃度處理間差異顯著，其中，200 mg/L多效唑浸種處理的葉綠素含量最高，比CK增加了101.15%;矮壯素處理下，除C1和 C6處理外，其他各處理均顯著高于CK，其中，3 000 mg/L矮壯素浸種處理的葉綠素含量最高，比CK增加了49.43%。可見，多效唑和矮壯素浸種可以提高幼苗的葉綠素含量，對增強藜麥幼苗的光合性能有正效應(yīng)。

圖2 不同質(zhì)量濃度多效唑和矮壯素浸種對藜麥幼苗葉綠素含量的影響

2.4.2 根系活力 根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，其活力直接影響植株地上部的生長情況。由圖3可知，不同質(zhì)量濃度的多效唑和矮壯素浸種對藜麥幼苗根系活力有不同程度的影響。多效唑處理中，除了P1處理的根系活力與CK差異不顯著外，其他濃度處理均顯著高于CK，其中，P4處理根系活力最強，比CK提高52.86%。不同質(zhì)量濃度的矮壯素浸種處理對藜麥幼苗根系活力的提升效果沒有多效唑明顯，其中，以3 000 mg/L矮壯素浸種處理的根系活力最大，比CK增加19.52%。可見，適宜濃度的多效唑可以顯著提高藜麥幼苗的根系活力，具有壯苗效果。

圖3 不同質(zhì)量濃度多效唑和矮壯素浸種對藜麥幼苗根系活力的影響

2.4.3 可溶性糖含量 由圖4可知，不同質(zhì)量濃度多效唑和矮壯素浸種對藜麥葉片可溶性糖含量均有一定程度的影響。其中，不同質(zhì)量濃度的多效唑處理顯著高于CK，且多效唑?qū)见溔~片可溶性糖含量的促進作用表現(xiàn)出隨濃度升高呈先增加后降低的趨勢，質(zhì)量濃度為200 mg/L時可溶性糖含量最高，比CK增加27.59%;而矮壯素處理中，C1、C6處理可溶性糖含量與CK差異不顯著，C3處理可溶性糖含量最高，較CK顯著增加20.69%，C4處理次之，較CK增加 10.34%。

圖4 不同質(zhì)量濃度多效唑和矮壯素浸種對藜麥幼苗可溶性糖含量的影響

2.4.4 可溶性蛋白含量 可溶性蛋白中含有代謝過程中的不同酶類，其含量提高有利于增強相關(guān)代謝的活性，對幼苗的生長有利。由圖5可知，經(jīng)多效唑浸種處理的藜麥幼苗可溶性蛋白含量與CK差異顯著，其中，200 mg/L處理的可溶性蛋白含量最高，比CK增加27.69%。矮壯素浸種處理的可溶性蛋白含量均低于CK。

圖5 不同質(zhì)量濃度多效唑和矮壯素浸種對藜麥幼苗可溶性蛋白含量的影響

3 結(jié)論與討論

多效唑和矮壯素這2種植物生長調(diào)節(jié)劑主要是通過抑制赤霉素的合成使植物體內(nèi)的赤霉素含量減少［19］，表現(xiàn)出植株變矮、莖稈變粗、葉色變綠，從而防止作物徒長倒伏。本研究結(jié)果表明，適宜濃度的多效唑和矮壯素浸種均能有效抑制藜麥幼苗地上部分的伸長生長，促進根系的生長，使植株矮化粗壯、葉面積減小，通過控上促下起到矮化壯苗、提高幼苗素質(zhì)的作用，進而提高植株的抗倒伏能力，這與前人［20-25］的研究結(jié)果一致。其中，多效唑和矮壯素浸種的質(zhì)量濃度分別為50～200 mg/L和500～3 000 mg/L時，藜麥幼苗的莖粗、總根長、根系總體積、根冠比隨多效唑和矮壯素質(zhì)量濃度的增加呈增加趨勢，同時，株高和葉面積降低，葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白含量提高;當(dāng)多效唑、矮壯素質(zhì)量濃度分別高于200、3 000 mg/L時，藜麥幼苗株高過于矮化、葉片過小，出現(xiàn)不正常生長，這可能是由于多效唑和矮壯素質(zhì)量濃度過高對植株產(chǎn)生了藥害作用。故對藜麥進行多效唑和矮壯素浸種的最適質(zhì)量濃度分別為200 mg/L和3 000 mg/L。

多效唑和矮壯素在最適質(zhì)量濃度下，與CK相比，多效唑的矮化效果好于矮壯素的矮化效果，這與姚繼剛等［26］的試驗結(jié)果相似。不同質(zhì)量濃度的多效唑和矮壯素處理均能不同程度地增加藜麥幼苗的根冠比，適宜質(zhì)量濃度的多效唑處理對根冠比的增加作用更為明顯。同時，在一定質(zhì)量濃度范圍內(nèi)，多效唑和矮壯素浸種均能提高藜麥幼苗的葉片葉綠素、可溶性糖含量及根系活力，但適宜濃度的矮壯素處理效果不如多效唑明顯，這與馮斗等［27］和裴玉賀等［28］的研究結(jié)論基本一致。

綜上所述，200、3 000 mg/L分別為多效唑、矮壯素對藜麥進行浸種的最適質(zhì)量濃度，浸種后可增加藜麥幼苗的莖粗、根系總體積、根冠比以及葉片的葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白含量。綜合各指標，與CK相比，200 mg/L多效唑浸種處理的效果比3 000 mg/L矮壯素浸種處理效果明顯，故以200 mg/L多效唑?qū)见溸M行浸種較好，可促進幼苗對干物質(zhì)的合成和積累，有利于培育壯苗。

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