作物生長模擬模型的參數敏感性分析

張寧，張慶國，于海敬，程夢笛，董世杰

（1.安徽農業(yè)大學資源與環(huán)境學院，合肥230036；2.安徽農業(yè)大學理學院，合肥230036）

計算機模擬作物生長的發(fā)展開始于20世紀60年代，是“數字農業(yè)”的理論基礎和核心內容之一，可以為管理利用農業(yè)資源、獲取農業(yè)最大收益提供科學依據[1]。作物生長模型是動態(tài)表達作物生長過程的計算機程序，目的是模擬并解釋作物生長發(fā)育、產量質量和環(huán)境、管理措施或遺傳變異的關系[2]。對作物參數的敏感性分析是進行作物模型參數調整校正的前提，可用來研究輸入參數的變化對模擬結果的影響程度。找出對作物模型模擬結果影響較大的主要敏感參數，把不敏感參數用確定值或經驗值代替，既可以有效地保證模型的生物學意義和模擬效果，又能適當減小計算量，提高模型模擬的效率[3]。姜志偉等[4]應用擴展傅里葉振幅靈敏度檢驗（extended Fourier amplitude sensitivity test,EFAST）法對CERES-Wheat（crop environment resource synthesis-wheat）模型作物參數及田間管理參數進行了全局敏感性分析，結果表明，完成1片葉生長所需的積溫（PHINT）、光合作用水分脅迫上限系數（WFPU）、通過春化階段所需天數（PIV）、營養(yǎng)生長末期葉片面積質量比率（LAWAR2）、光周期參數（PID）等指標均具有較高敏感度。何亮等[5]結合參數全局敏感性分析方法以及貝葉斯后驗估計理論的馬爾科夫蒙特卡洛方法，以華北欒城站3年的冬小麥觀測數據（葉面積和地上生物量）為參照，對WOFOST（world food studies）模型的55個品種的參數進行了敏感性分析、篩選和優(yōu)化，通過對影響葉面積的參數敏感性排序發(fā)現，生育期分別為0、0.5、0.6、0.75時 的 比 葉 面 積（SLATB00、SLATB50、SLATB60、SLATB75）、最大光合速率在15℃時的校正因子（TMPFTB15）、葉面積指數最大增長率（RGRLAI）的敏感性最大，該研究為WOFOST模型區(qū)域應用和模型調整優(yōu)化提供了理論依據。謝云等[6]估計了作物模型ALMANAC（agricultural land management alternative with numerical assessment criteria）主要輸入變量的重要程度，根據在美國德克薩斯州8個縣主要玉米品種的田間試驗資料，分析了土壤有效水分、土壤層厚度、降水、太陽輻射以及徑流曲線數變化的敏感性，結果表明，對模型模擬結果的影響從大到小依次為徑流曲線數、降水和太陽輻射。何亮等[7]為了探討APSIM-Wheat（agricultural production system simulator-wheat）小麥生長模型在不同氣候區(qū)和不同參量水平下參數的敏感性，以及由于參數造成模擬結果的不確定性，以中國4個不同氣候區(qū)下的典型冬小麥生產地為分析對象，量化了APSIM-Wheat模型33個參數的敏感性和不確定性，結果表明，對開花期和成熟期較為敏感的參數依次為始花期積溫、出苗到拔節(jié)期積溫、春化指數、光周期因子和灌漿期積溫等，該研究為APSIM-Wheat模型的區(qū)域應用和模型調參提供了科學的指導依據。曹飛鳳等[8]采用蒙特卡羅法中的拉丁超立方體抽樣方法，根據流域決策中的各個不確定因素，并側重數學模型不確定性對工程或非工程措施排序的影響，對馬斯河5種可能措施下的風險模型進行分析，根據各措施下凈現值的均值和標準差，得出各措施的排序。

小麥作為世界上分布最廣的三大糧食作物之一，其適應性強，種植普遍。WOFOST模型是以歐洲地區(qū)的各種參數（氣候、土壤等）作為參照建立起來的作物生長模型。我國小麥種植區(qū)與歐洲地區(qū)相比無論在氣候還是土壤方面差異都很明顯。在氣候方面，我國主要是溫帶大陸性季風氣候，最明顯的特征是四季分明，降水集中，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，恰好與歐洲主要的溫帶海洋性氣候相反。在土壤方面，兩地的土壤類型、土壤肥力等物理性質差異較大，各個參數存在不確定性。另外，WOFOST模型的模擬需要輸入的參數較多，對發(fā)育期與產量模擬的精度不高，影響模型的后續(xù)評估和應用。為了推廣WOFOST模型在其他地區(qū)的應用，需要調整模型的參數以適應當地的情況，將模型本地化。因此，必須對WOFOST模型的參數進行敏感性分析，比較各參數的敏感性大小。由于氣候條件通過固定格式導入到WOFOST模型中，因此本文在WOFOST模型操作手冊的基礎上，結合已有研究，對WOFOST模型作物和土壤參數進行敏感性分析，用相對敏感度（relative sensitivity,RS）表示敏感性大小，找出敏感性大的參數，減少不確定性，為模型的調參和推廣應用提供科學依據。

1 模型和方法

1.1 WOFOST模型與驅動變量的確定

WOFOST模型是由荷蘭瓦特寧根大學開發(fā)的一種作物生長模型，發(fā)展比較成熟，使用方便，是最早面向應用的模型之一，其描述的物理過程和生理過程可用于較廣范圍的環(huán)境條件，在我國和許多國家得到了相當廣泛的應用[1-3]。WOFOST模型遵循潛在的和有限的生產之間的差別這一原則，分享相似的作物生長子模型、光截獲和以CO2同化為增長驅動過程和作物生長發(fā)育控制過程。該模型是一個可以通用的作物生長模型，并廣泛應用于模擬多種環(huán)境條件下作物的生長。對于每一個作物種類，模型都用一個單獨的具體數據輸入，這些數據包括作物數據、氣候數據、土壤數據和田間管理數據等。

WOFOST是一個動態(tài)的、解釋性模型，它以1天為間隔模擬作物生長的每個過程。它模擬的主要過程包括作物發(fā)育、CO2同化、呼吸作用、作物蒸騰、干物質分配、葉面積增長、干物質和葉片衰老、死亡、土壤水分平衡等過程[8]。它利用作物的物候發(fā)育來描述植物的生長，并以光能和CO2同化作為生長驅動過程，計算日干物質積累量，并利用分區(qū)因子建立植物各器官的數學表達式。WOFOST模型包含主要生物物理和生物化學過程，其輸出值為作物日增長率，并通過時間積分確定生長狀況。作物生長發(fā)育的3個階段用無量綱變量表示：0表示作物出苗，1表示作物開花，2表示作物成熟。

我們模擬了3種生產水平下的作物生長：1）潛在的作物生長模擬，作物產量僅由太陽輻射、溫度和作物特性決定，大氣中的CO2濃度是恒定的，所有其他因素都被假設為充足供應；2）水分限制的作物生長模擬，假設營養(yǎng)元素的供給最佳，但需要考慮土壤有效水分對蒸發(fā)和作物產量的影響；3）營養(yǎng)限制的作物生長模擬，這里主要是光溫水肥限制。潛在的和水分限制的生長是以1天為步長的動態(tài)性模擬。在潛在條件下假定最佳供水量，水分限制生長的影響通過實際蒸發(fā)蒸騰量與潛在蒸散量的比值表示。它根據逐日氣象數據進行驅動，通過土壤、管理和作物參數數據限制和調整作物的生長過程[9]。逐日氣象數據主要包括日常監(jiān)測的太陽輻射、最高氣溫、最低氣溫、早晨8點的水汽壓、200 cm高度的平均風速、降水量等。土壤數據主要為枯萎系數、田間持水量、飽和含水量和土壤水分下滲速率等土壤的物理性質，對模型的土壤參數的詳細描述和初始范圍確定見表1。

作物參數主要有不同發(fā)育階段所需的積溫、不同生育期的比葉面積、不同生育期的單葉最大CO2同化速率、分配系數等。其中最重要、敏感性最大的參數就是作物參數，對于模型的作物參數的詳細描述和初始范圍確定見表2。

表1 WOFOST土壤參數限值和分布Table 1 Upper and lower bounds of soil parameters in WOFOST

表2 WOFOST作物參數限值和分布Table 2 Upper and lower bounds of crop parameters in WOFOST

1.2 WOFOST模型界面

如圖1所示，WOFOST模型界面友好，操作簡單。模擬時需要在WOFOST控制中心（WOFOST control center,WCC）界面選擇欲模擬的作物品種、天氣類型和土壤類型等。若要創(chuàng)建和調整新的作物、天氣和土壤，需要在模型安裝目錄子文件夾下改寫。

如圖2所示，模型輸出界面簡潔，一目了然。輸出界面包括潛在生產條件下的結果、水分限制條件下的結果、水分平衡結果和詳細結果。

1.3 WOFOST模型理論基礎

WOFOST模型主要理論基礎有同化作用和呼吸作用、作物生育期、蒸騰作用、土壤水分平衡和養(yǎng)分供應理論等。

圖1 WOFOST控制中心Fig.1 Control center of WOFOST

圖2 WOFOST輸出界面Fig.2 Output interface of WOFOST

1.3.1 同化作用和呼吸作用

從吸收的太陽輻射和單個葉片的光合作用-光反應曲線來計算作物的每日總CO2同化率，這個反應取決于溫度和葉齡。吸收的輻射由總入射輻射和葉面積計算。由于光合作用對光強的反應是非線性的，所以需要考慮輻射水平的變化。第一種變化發(fā)生在垂直平面的樹冠上，每個葉層被攔截的輻射根據樹冠頂部的輻射通量和覆蓋層的傳輸來計算。在對葉片的光合作用-光反應曲線的基礎上，計算各葉層對光輻射的吸收[10]。第二種變化是時間，由太陽的日周期造成。晴天作物冠層頂部總的輻射水平由公式（1）求得。

式中：I表示太陽常數，J/（m2·s）；β表示太陽與地球表面之間的角度。

只有一半的入射輻射是指在波長400～700 nm下冠層反射部分的光合有效輻射（photosynthetically active radiation,PAR）。反射系數（ρ）是太陽高度、葉角分布、葉片的反射和透射特性的函數，隨著冠層內葉面積的增加，輻射通量呈指數下降趨勢，由公式（2）求得。

式中：IL為葉層L吸收的輻射，Ila為葉面積指數；k為消光系數，表示輻射（直接或彌散）的特異性，是太陽高度、葉角分布和單葉散射系數的函數。輻射通量的下降是葉片層吸附的一種手段，可以用方程（3）來描述。

式中：IaL為葉層L吸收的輻射。葉層的瞬時同化率可以用方程（4）來描述。

式中：AL為總的同化速率，kg/(m2·s)；Am為最大同化速率；ε為單葉原始光能利用率。ε和Am與溫度有關，Am由作物的特性決定。

1.3.2 蒸騰作用

蒸騰作用是指水分從作物蒸發(fā)到大氣中。水分損失是由從開放氣孔到大氣的水蒸氣擴散引起的，氣孔需要打開以與大氣交換氣體（CO2和O2）。為了避免干旱，作物必須通過土壤中的水分吸收來彌補蒸騰損失的水分。在WOFOST中，植物生長的最佳土壤濕度范圍由大氣的蒸發(fā)需求（固定林冠的潛在蒸騰作用）、作物組和總土壤水分保留能力決定。在這一范圍內，蒸騰損失被完全補償。在最適宜的范圍之外，土壤太干或太濕都會導致土壤中根系減少。

作物對水分脅迫的反應是關閉氣孔，造成作物和大氣之間的O2和CO2交換減少，其結果是CO2同化速率降低，這種影響是定量的，由公式（5）計算可得。

式中：A為同化速率，kg/(hm2·d)；Ap為潛在同化速率 ，kg/(hm2·d)；Ta為實際蒸騰速率 ，mm/d；Tp為潛在蒸騰速率，mm/d。潛在蒸騰速率取決于葉面積和大氣蒸發(fā)量，蒸發(fā)需求主要表現為輻射水平、水汽壓虧缺和風速。在WOFOST模型中，潛在蒸騰通過Penman公式計算。作物間的差異可以用校正因子計算，大多數作物的修正值為1，節(jié)水作物為0.8，蓄水作物為1.2。

1.4 參數敏感性分析

模型參數敏感性分析主要采用OAT[10-11]方法，即每次只改變其中1個參數，根據參數改變對模擬結果的影響程度進行參數篩選。該類方法在一定程度上能省略各參數之間的相互聯(lián)系，快速確定敏感性較高的參數[12-15]。敏感性指標用敏感度表示，主要包括絕對敏感度和相對敏感度。

本文采用OAT方法對模型中的土壤參數和作物參數進行敏感性分析，每次運行模型時只將數據庫中的1個參數值增加或減少10%，然后計算這種變化對模擬結果的影響。如果增減10%溢出參數取值范圍，則適當調整參數的增量。用相對敏感度（relative sensitivity,RS）表示敏感性大小，計算公式如下：

式中：x為模型參數中的某一參數值；Δx為該參數的改變量；y(x)及y(x+Δx)分別表示參數改變前后的模擬輸出量，包括產量及葉面積指數等。RS值越大表示該參數越敏感，反之則不敏感。

2 結果與分析

結合已有研究成果與WOFOST操作手冊，用2個模型輸出結果作為產量指標，即：貯藏器官總干質量（total dry weight of storage organs,TWSO），包括已死亡的和存活的，kg/hm2；地上總產量（total above ground production,TAGP），包括已死亡的和存活的植物器官，kg/hm2。

2.1 潛在生產水平下基于TAGP的作物土壤參數敏感性

從圖3中可以看出，在潛在生產水平條件下，對于地上總產量（TAGP）的參數相對敏感度從高到低依次為：出苗到開花的積溫（TSUM1）、根干物質分配系數（FRTB）、根的維持呼吸作用的相對速率（RMR）、初始發(fā)展階段因子（DVSI）、莖維持呼吸作用的相對速率（RMS）、莖的同化物轉換效率（CVS）、生育期的比葉面積（SLATB）、儲存器官的同物質轉換效率（CVO）、葉片的同化物轉換效率（CVL）、最大CO2同化速率（AMAXTB）、在35℃時葉的生命周期（SPAN）、根的同化物轉換效率（CVR）、開花到成熟的積溫（TSUM2）、葉維持呼吸作用的相對速率（RML）。這些參數的相對敏感度都在0.1以上，其他參數的相對敏感度都小于0.1。特別是TSUM1、FRTB、RMR、DVSI、RMS、CVS、SLATB這7個參數的相對敏感度都在0.5以上，敏感性強。

圖3 潛在生產水平下基于TAGP的參數敏感性Fig.3 Sensitivity of parameters based on TAGP under potential production level

2.2 潛在生產水平下基于TWSO的作物土壤參數敏感性

由圖4可知，在潛在生產水平條件下，對于貯藏器官總干質量（TWSO）參數的相對敏感度從高到低依 次 為 ：TSUM1、FRTB、CVO、DVSI、SPAN、SLATB、CVS、CVL、TSUM2、AMAXTB、RMS、CVR，這些參數的相對敏感度都大于0.1，其他參數的相對敏感度都小于0.1。其中TSUM1、FRTB、CVO、DVSI、SPAN、SLATB、CVS參數的相對敏感度達到0.5以上，表現為強敏感性。

2.3 水分限制生產水平下基于TAGP的作物土壤參數敏感性

由圖5可知，在水分限制生產水平下，對于地上總產量（TAGP）的參數相對敏感度從高到低依次為 ：TSUM1、FRTB、DVSI、CVS、SLATB、CVO、CVL、AMAXTB、SPAN、CVR、TSUM2、RML，這些參數的相對敏感度都大于0.1，其他參數的相對敏感度都小于0.1。其中TSUM1、FRTB、DVSI、CVS、SLATB、CVO、CVL參數的相對敏感度都在0.5以上，表現為強敏感性。

2.4 水分限制生產水平下基于TWSO的作物土壤參數敏感性

由圖6可知，在水分限制生產水平下，對于貯藏器官總干質量（TWSO）的參數相對敏感度從高到低依次為：TSUM1、FRTB、CVO、DVSI、SPAN、SLATB、CVS、CVL、TSUM2、AMAXTB、RMS、CVR、RML，這些參數的相對敏感度都大于0.1，其他參數的相對敏感度都小于0.1。其中TSUM1、FRTB、CVO、DVSI、SPAN、SLATB、CVS參數的相對敏感度都在0.5以上，表現為強敏感性。

圖4 潛在生產水平下基于TWSO的參數敏感性Fig.4 Sensitivity of parameters based on TWSO under potential production level

圖5 水分限制生產水平下基于TAGP的參數敏感性Fig.5 Sensitivity of parameters based on TAGP under water limit production level

圖6 水分限制生產水平下基于TWSO的參數敏感性Fig.6 Sensitivity of parameters based on TWSO under water limit production level

2.5 小麥葉面積指數

葉面積指數（leaf area index,LAI）直接與光能捕獲效率有關，能反映植物群體的生長狀況。在一定范圍內，作物產量隨著LAI的增加而提高，當LAI增加到一定程度后，作物產量便不會再提高。利用WOFOST模型參數初始默認值模擬小麥生長發(fā)育，利用輸出結果作小麥葉面積指數圖（圖7）。從中可以看出：小麥播種5 d后開始發(fā)芽，葉面積不再為0；隨著小麥的生長發(fā)育，葉片不斷增加，對光能的吸收與轉化不斷提高，在播種后137 d時LAI達到最大值，為2.64，并在峰值保持幾天，這時小麥的葉片最茂盛；隨后LAI開始下降，在203 d時LAI為0，小麥成熟。

圖7 小麥葉面積指數Fig.7 Wheat leaf area index(LAI)

3 結論與討論

本文運用OAT參數敏感性分析方法對WOFOST模型的小麥參數和土壤參數進行了敏感性分析，主要結論如下：

1）無論是基于TAGP和TWSO產量指標，還是在潛在和水分限制2種生產力水平條件下，在WOFOST模型中敏感性較大的參數均為TSUM1、FRTB、CVO、CVS、DVSI、SPAN、SLATB，其相對敏感度都大于0.5，說明在基于不同產量指標和不同生產水平條件下對WOFOST模型影響較大的參數基本一致，其相對敏感度差異不大。

2）基于潛在生產力水平條件下的2種產量指標，對WOFOST模型參數敏感性差異較大的是RMR、RMS、CVO、SPAN、TSUM2。在TAGP產量指標下其相對敏感度分別為0.992 8、0.839 4、0.480 9、0.328 9、0.198 6，而在TWSO產量指標下分別為0.041 8、0.193 7、0.852 7、0.613 4、0.348 8。其中RMR為根維持呼吸作用的相對速率，是指在一定溫度下單位質量活細胞（組織）在單位時間內吸收O2或釋放CO2的量，其大小由生物體代謝活動的強弱所決定，因此，在2種不同的產量指標下，其敏感度差異較大?；谒窒拗粕a條件下的2種產量指標，對WOFOST模型參數敏感性差異較大的是CVO、CVS、SPAN。在TAGP指標下其相對敏感度分別為0.481 2、0.731 5、0.329 0，而在TWSO產量指標下分別為0.852 5、0.497 7、0.613 4，說明在這2種產量指標下，WOFOST模型參數敏感性存在一定的差異。針對這一情況，在模型應用時需特別注意這幾個參數的調參，結合觀測值給予這幾個參數一個合適的數值，可最大程度地提高模擬的可信性。

3）參數的不確定性給模型結果帶來了很大的不確定性，不同參數組合也會給模擬結果帶來差異。因此，在應用模型時要對敏感性大的參數進行調整，找到一個合適的值，進行“本地化”處理，減少不確定性以提高模型模擬的精確性[16]。對于敏感性小的參數不必進行參數調整，可以結合模型操作手冊確定一個合適的值。

4）模擬的小麥葉面積指數（LAI）能夠較好地反映小麥全生育期的生長狀況。小麥播種137 d后LAI達到峰值（2.64），光截獲能力最強，光能吸收與利用率達到最大。LAI從0增加到最大值用了137 d，小麥葉片最茂盛；而后小麥葉片開始枯萎，LAI從最大值減小到0只用了66 d。這說明小麥從播種到開花是一個較長的過程，而開花期到成熟期則相對較短，與實際情況基本吻合。

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