不同水分處理下喀斯特土層厚度異質(zhì)性對(duì)兩種草本葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合特性的影響

李 周,趙雅潔,宋海燕,張 靜,陶建平,劉錦春

西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400715

喀斯特是自然環(huán)境中一種脆弱的生態(tài)環(huán)境系統(tǒng),敏感度高,環(huán)境容納量低,災(zāi)變承受閾值彈性小。緩慢的成土速率造成了喀斯特地區(qū)土壤資源缺乏的“先天性”缺陷[1],而近年來(lái)人為活動(dòng)使得水土大量流失,導(dǎo)致“土荒”現(xiàn)象愈演愈烈。土壤資源的嚴(yán)重缺乏是造成喀斯特生態(tài)系統(tǒng)脆弱的基本原因。在土壤貧瘠的喀斯特地區(qū),底層基石在結(jié)構(gòu)上也極不規(guī)則,導(dǎo)致了土層分布在微觀尺度上具有較大波動(dòng)[2],造成土層分布在空間上的強(qiáng)烈異質(zhì)性[3]。

橡木桶貯藏后樣品感官得分為 97.68±2.35，4 ℃玻璃瓶密封保存酒樣感官得分為 79.84±1.98。貯藏工藝能夠明顯提高獼猴桃果酒樣品的感官，有助于加速產(chǎn)品成熟。橡木桶貯藏工藝對(duì)獼猴桃果酒感官的影響還需進(jìn)一步進(jìn)行對(duì)照研究。

喀斯特土層分布的空間異質(zhì)性與其特有的“巖溶干旱”間存在著密不可分的關(guān)系[4]。植物的水分供應(yīng)主要取決于降水和土壤儲(chǔ)水,而土層厚度是土壤水分保蓄的關(guān)鍵[5]。朱守謙[6]發(fā)現(xiàn),在貴陽(yáng)花溪石灰?guī)r山丘上,雨后連續(xù)晴4d后,土層較厚的石洞土壤含水量為67.7%,而土層較淺的土面土壤含水量?jī)H為31.3%。可見(jiàn),喀斯特土層分布的空間異質(zhì)性導(dǎo)致該地區(qū)的水分分布也具有高度空間異質(zhì)性[7]。隨著全球氣候變化,降雨格局變化的問(wèn)題逐漸凸顯,我國(guó)喀斯特所在的亞熱帶地區(qū)的降雨量出現(xiàn)下降趨勢(shì)[8-10]。在氣候變化過(guò)程中,土層厚度對(duì)土壤水分和養(yǎng)分在短期內(nèi)的有效性具有重要的緩沖作用。有研究認(rèn)為,在一些淺土區(qū)域,由于自身水分涵養(yǎng)能力低,其土壤水分狀況直接受到降雨變化的影響,而在一些深土區(qū)域,較為充足的土壤資源有利于其土壤水分狀況在降雨和蒸發(fā)過(guò)程中得到有效緩沖,在氣候變化過(guò)程中具有相對(duì)穩(wěn)定的微環(huán)境[11]。

在植物生長(zhǎng)發(fā)育的早期,土壤水分狀況直接影響到植物的形態(tài)建成[12],并且這種影響是不可逆的。對(duì)于大部分植物而言,在中度干旱脅迫下,氣孔密度增加[13-14],而在重度干旱脅迫下,氣孔密度減少[15]。Zhao等[16]認(rèn)為水分虧缺刺激了氣孔生成,導(dǎo)致氣孔密度增加,但氣孔大小和孔徑卻降低,但Sam等[17]卻覺(jué)得干旱脅迫下植物較高的氣孔密度與葉面積減小有關(guān)。此外,在干旱環(huán)境中,植物通常由于水分脅迫而引起木質(zhì)部栓塞,導(dǎo)致木質(zhì)部導(dǎo)水率下降,較高的葉脈密度被認(rèn)為是一種有效地抗旱策略[18],因?yàn)槿~脈密度越高,植物的水分運(yùn)輸途徑越多,有利于避開(kāi)栓塞化的木質(zhì)部運(yùn)輸水分到蒸騰部位的細(xì)胞。

葉脈和氣孔性狀與植物的光合能力間存在著一定的協(xié)同變異關(guān)系[19]。較高的葉脈密度和較低的葉脈間距被認(rèn)為有利于支持較高的凈光合速率[20-21],植物葉片氣孔密度越大,有利于短時(shí)間內(nèi)充分利用有效水分進(jìn)行光合作用[22]。因此,植物的氣孔、葉脈性狀和光合能力對(duì)土壤水分狀況都有著較為直接的響應(yīng)表現(xiàn)。另一方面,植物的光合作用還與土壤資源密切相關(guān)。土壤資源匱乏造成植物生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分不足,影響植物的水分運(yùn)輸效率[23],同時(shí)也進(jìn)一步加重干旱脅迫對(duì)植物的影響,導(dǎo)致植物光合作用降低。

喬木和灌木具有發(fā)達(dá)的木質(zhì)根系,能夠深入到深層巖石裂隙中吸取水分和養(yǎng)分,而草本植物通常具有較淺的肉質(zhì)根系,主要利用地表有土壤覆蓋的斑塊生長(zhǎng)[7],所以在喀斯特地區(qū),草本植物的生長(zhǎng)更容易受到土層厚度的影響。黑麥草(LoliumperenneL.)和葦狀羊茅(FestucaarundinaceaSchreb.)均為禾本科多年生草本植物,須根發(fā)達(dá),但二者具有不同的根深,黑麥草的根深大致在25 cm左右,而葦狀羊茅的最大根深能達(dá)到40 cm[24-25]。此外,黑麥草和葦狀羊茅都具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力,在喀斯特地區(qū)的引種實(shí)驗(yàn)中綜合性狀排名靠前,廣泛應(yīng)用于喀斯特生態(tài)恢復(fù)工作中[26-27]。

三因素方差分析結(jié)果表明,兩種植物的胞間CO2濃度、蒸騰速率和氣孔限制值均存在顯著差異,物種、水分和土層厚度三因素的交互作用對(duì)植物的胞間CO2濃度、蒸騰速率和氣孔限制值未產(chǎn)生顯著影響,但水分和土層厚度兩因素的交互作用對(duì)以上3個(gè)光合參數(shù)產(chǎn)生了顯著影響(表4)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)選擇的供試材料為多年生黑麥草(L.perenne)和葦狀羊茅(F.arundinacea),供試土壤是來(lái)自重慶市中梁山的黃色石灰土,基本理化性狀：pH為7.4±0.14,有機(jī)質(zhì)為0.34%±0.02%,全氮為(0.28±0.03) g/kg,全磷為(0.39±0.02) g/kg,全鉀為(23.7±3.22) g/kg。

1.2 研究方法

試驗(yàn)設(shè)置了3個(gè)土層厚度水平,通過(guò)3種底面積相同但高度不同的長(zhǎng)方體栽培容器實(shí)現(xiàn),容器底部設(shè)有5個(gè)小孔,以便多余水分流走。本試驗(yàn)所采用的黑麥草和葦狀羊茅兩種植物均為須根系植物,根系主要分布在15 cm以?xún)?nèi)的表土層[28],因此設(shè)置15 cm厚的土層為對(duì)照組(SCK),設(shè)置5 cm和30 cm分別為淺土組(SS)和深土組(SD), 3種容器的底面積均為0.01 m2,3個(gè)組依次裝入500 g、1500 g和3000 g重的干土。2015年1月14日,在西南大學(xué)生態(tài)園內(nèi)進(jìn)行播種,于2015年4月4日,選取長(zhǎng)勢(shì)一致的黑麥草和葦狀羊茅幼苗移植于容器內(nèi),每盆2株。將所有盆栽試驗(yàn)用苗置于西南大學(xué)生態(tài)實(shí)驗(yàn)園地中(海拔高度249 m)進(jìn)行相同光照管理適應(yīng)。

相對(duì)本科的通識(shí)教育，大部分高職院校的通識(shí)教育并沒(méi)有得到普遍重視，無(wú)論是理論建設(shè)還是實(shí)踐落實(shí)都存在不少問(wèn)題。

此外,每種水分處理和土層厚度均單獨(dú)設(shè)置3個(gè)無(wú)植物生長(zhǎng)的空白處理,進(jìn)行和上述試驗(yàn)同步的水分處理,用于土壤含水量的測(cè)定。土樣采集是在每次水分處理之前,通過(guò)五點(diǎn)取樣法在容器的4個(gè)角和中間位置的不同土層厚度采集土壤樣本混合均勻,放入鋁盒中,帶回實(shí)驗(yàn)室用稱(chēng)重法進(jìn)行土壤含水量測(cè)定,并根據(jù)公式：土壤貯水量=土壤絕對(duì)含水量×土壤容重×土壤體積,計(jì)算不同水分處理下不同厚度土層的貯水量。

1.3 指標(biāo)測(cè)量

本研究的數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS 17.0和Microsoft Office Excel 2007軟件完成。采用Three-way ANOVA分析物種、水分和土層厚度3種因素對(duì)植物的各葉片解剖結(jié)構(gòu)特征和光合參數(shù)的影響；利用One-way ANOVA分析相同水分條件下同一物種各葉片解剖結(jié)構(gòu)特征和光合指標(biāo)在不同土層厚度間的差異,P<0.05表示差異顯著。利用Origin 8.6軟件作圖。

(1)氣孔密度和大?。翰捎糜≯E法獲取氣孔[29],在葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面的中央位置(避開(kāi)主脈)均勻地涂上無(wú)色透明指甲油,待其干透后撕下,制成臨時(shí)裝片。于光學(xué)顯微(Nikon edipse 80i)下放大40倍后拍照,然后在Photoshop CS4軟件中統(tǒng)計(jì)每張照片中的氣孔數(shù)目,并測(cè)量氣孔面積(氣孔器面積,包括保衛(wèi)細(xì)胞和副衛(wèi)細(xì)胞)。每個(gè)處理選擇5株植物,每株植物在相同部位取成熟健康葉1片制作裝片,每張裝片隨機(jī)選擇3個(gè)視野拍照,對(duì)每張照片中的氣孔數(shù)目進(jìn)行統(tǒng)計(jì),并隨機(jī)選擇3個(gè)氣孔進(jìn)行氣孔大小測(cè)量。氣孔密度(Stomatal density)用單位面積(mm2)的氣孔數(shù)量表示[30]；

(2)葉脈密度：用5%的NaOH溶液浸泡葉片4—5 d,葉片會(huì)逐漸褪色直至透明(每天更換浸泡液)。再用去離子水沖洗,經(jīng)番紅-固綠染色后制成臨時(shí)裝片,在光學(xué)顯微鏡下放大10倍后拍照。在Photoshop CS4軟件中測(cè)量每張照片中的葉脈總長(zhǎng)度。每個(gè)處理選取5片葉子,每片葉子拍攝3個(gè)視野。葉脈密度(Vein density)用單位面積(mm2)的葉脈總長(zhǎng)度(mm)表示[31]；

(3)光合參數(shù)：每個(gè)處理選擇3株植株,每株選取相同部位的成熟健康葉1片,使用便攜式光合儀LI- 6400(Li-Cor 6400,Li-Cor Inc,USA),于上午9:30—12:00進(jìn)行光合測(cè)定。測(cè)定參數(shù)包括：凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr),此外,氣孔限制值(Ls)根據(jù)公式(Ls=1-Ci/Ca)計(jì)算得到[32]。公式中的Ca為大氣中CO2濃度。研究表明,黑麥草和葦狀羊茅的光飽和點(diǎn)大約在800—1200 μmol m-2s-1的范圍內(nèi)[33- 35],在固定光照為1000 μmol m-2s-1時(shí),兩種植物均表現(xiàn)較強(qiáng)的光合能力,因此本試驗(yàn)光合測(cè)定的光照強(qiáng)度設(shè)定為1000 μmol m-2s-1。

1.4 數(shù)據(jù)處理

水分處理69 d(22次)后,進(jìn)行以下指標(biāo)測(cè)定：

2 結(jié)果

2.1 土壤水分狀況

在正常水分處理下(Wck),淺土組和對(duì)照組的土壤含水量分別為21.3%和20.28%,均屬于偏濕生境,深土組的土壤含水量(17.03%)在適宜范圍內(nèi)[36],淺土組和對(duì)照組的土壤含水量無(wú)顯著差異,但二者顯著高于深土組(表1)；在D1水分處理中,3種厚度土層的土壤含水量在12.82%—14.46%之間,均為輕旱生境,但淺土組的土壤含水量顯著高于對(duì)照和深土組；在D2水分下,3種厚度土層的土壤含水量在7.29%—9.05%之間,均屬于中旱水平,深土組和對(duì)照組的土壤含水量顯著高于淺土組。此外,在3種水分處理下,淺土組的土壤貯水量均顯著低于對(duì)照組,而深土組均顯著高于對(duì)照組。兩因素方差分析結(jié)果表明,土壤含水量和貯水量受水分和土層厚度兩種因素交互作用的影響而存在顯著差異(表2)。

狗娃是小珍的哥哥。他的兩只眼睛賊亮，繞著一棵棵樹(shù)伸長(zhǎng)了脖子，不一會(huì)兒便找到了一棵野山楂。瘦長(zhǎng)的身子猴兒一般縱身一躍就抓住結(jié)滿(mǎn)簇簇果實(shí)的枝，一邊摘，一邊笑我們笨。

表1 不同水分條件下不同厚度土層的土壤水分狀況(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

SS：淺土組,shallow soil；SCK：土層厚度對(duì)照組,soil control；SD：深土組,deep soil；Wck：正常供水組,water control；D1：減水1組, water reduction group 1；D2：減水2組,water reduction group 2;不同小寫(xiě)字母表示相同水分處理下不同土層厚度間差異顯著(P<0.05)

表2 土壤水分狀況的兩因素方差分析

ns未達(dá)到顯著水平(P>0.05),*,**和***分別代表P<0.05,P<0.01和P<0.001

2.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)特征

三因素方差分析結(jié)果表明,兩種植物的近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔密度之間均存在顯著差異,且植物的近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔密度受物種、水分和土層厚度三因素交互作用的影響存在顯著差異(表3)。

在淺土組,黑麥草近軸面氣孔密度在正常水分條件下(Wck)較對(duì)照組顯著增加34.81%,在D1水分下也顯著高于對(duì)照組,增加幅度為41.49%,但在D2水分條件下,卻較對(duì)照組顯著降低45.79%。在深土組,黑麥草近軸面氣孔密度在3種水分條件下均與對(duì)照組無(wú)顯著差異。黑麥草在淺土組的遠(yuǎn)軸面氣孔密度在Wck、D1和D2這3種水分條件下均與對(duì)照組無(wú)顯著差異,而黑麥草在深土組的遠(yuǎn)軸面氣孔密度在Wck和D1水分下與對(duì)照組無(wú)顯著差異,但在D2水分條件下,較對(duì)照組顯著降低32.56%(圖1)。

在淺土組,葦狀羊茅近軸面氣孔密度在正常水分條件下(Wck)較對(duì)照組顯著增加22.89%,在D1水分下顯著降低12.74%,在D2水分處理中與對(duì)照組無(wú)顯著差異。在深土組,葦狀羊茅近軸面氣孔密度在Wck、D1和D2這3種水分處理中均與對(duì)照組無(wú)顯著差異。葦狀羊茅在淺土組的遠(yuǎn)軸面氣孔密度在Wck水分處理中較對(duì)照組顯著增加24.65%,在D1水分下與對(duì)照組無(wú)顯著差異,在D2水分處理中顯著降低14.66%。在深土組中,葦狀羊茅遠(yuǎn)軸面氣孔密度在Wck水分下顯著降低12.33%,在D1水分下顯著降低14.47%,在D2水分下與對(duì)照組無(wú)顯著差異(圖1)。

2.2.1 氣孔密度

2015年4月14日開(kāi)始進(jìn)行水分處理。重慶地區(qū)1981年至2011年這30年間4—6月每月平均降雨量119.58 mm/m2,按照本試驗(yàn)具體容器規(guī)格計(jì)算出每0.01 m2的面積每日降雨量為40 mL(高度為4 mm)。因此,設(shè)置正常供水組(Wck)的供水量為40 mL/天,減水1組(D1)和減水2組(D2)在正常供水組水平上分別減少50%(20 mL)和70%(12 mL)。每3天澆一次水(Wck組120 mL/次；D1組60 mL/次；D2組36 mL/次)。

2.2.2 葉脈密度

1981年12月，中國(guó)常駐聯(lián)合國(guó)代表凌青在聯(lián)合國(guó)第五委員會(huì)上發(fā)言表示中國(guó)政府準(zhǔn)備對(duì)今后聯(lián)合國(guó)維和行動(dòng)采取區(qū)別對(duì)待的靈活立場(chǎng)。1982年，中國(guó)開(kāi)始承擔(dān)聯(lián)合國(guó)維和費(fèi)用。這個(gè)時(shí)期中國(guó)對(duì)聯(lián)合國(guó)的態(tài)度可從當(dāng)時(shí)英文版的《北京周報(bào)》窺見(jiàn)一斑，“國(guó)際局勢(shì)越動(dòng)蕩，世界和平和國(guó)際安全所面臨的問(wèn)題就越嚴(yán)重，加強(qiáng)聯(lián)合國(guó)作用的任務(wù)就越重要、越迫切”。①1984年，中國(guó)全面闡述了對(duì)維和行動(dòng)的原則立場(chǎng)，積極支持聯(lián)合國(guó)在國(guó)際社會(huì)發(fā)揮作用。

在淺土組,黑麥草的葉脈密度在Wck和D1水分條件下與對(duì)照組無(wú)顯著差異,在D2水分下較對(duì)照組顯著增加30%。在深土組,黑麥草葉脈密度在Wck水分條件下較對(duì)照組顯著降低7.14%,在D1水分處理下顯著增加12.6%,在D2水分下與對(duì)照組無(wú)顯著差異(圖2)。

圖1 不同水分處理、不同土層厚度下黑麥草和葦狀羊茅的近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔密度(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 The adaxial and abaxial stomatal density of L. perenne and F. arundinacea under different soil thickness and water treatments (M±SD)SS：淺土組,shallow soil；SCK：土層厚度對(duì)照組,soil control；SD：深土組,deep soil；Wck：正常供水組,water control；D1：減水1組, water reduction group 1；D2：減水2組,water reduction group 2;柱上的小寫(xiě)字母表示相同水分處理下不同土層厚度間差異顯著(P<0.05)

Table3ResultsofThree-wayANOVAtestfortheeffectsofspecies,soilthicknessandwatertreatmentonleafanatomicalstructureparameters

方差來(lái)源SourceofvariationF物種Species水分Water土層厚度Soilthickness水分×物種Water×species水分×土厚Water×soilthickness物種×土厚Species×soilthickness物種×水分×土厚Specie×water×soilthicknessdf1224424近軸面氣孔密度Adaxialstomataldensity220．35???15．47???7．02??15．77???12．46???5．00??18．57???遠(yuǎn)軸面氣孔密度Abaxialstomataldensity398．63???ns5．90??nsnsns4．86??葉脈密度Veindensity2602．91???5．53??16．81???13．33???38．46???12．10???7．17???

在淺土組,葦狀羊茅葉脈密度在Wck和D1水分處理中均與對(duì)照組無(wú)顯著差異,在D2水分條件下較對(duì)照組顯著增加16.9%。在深土組,葦狀羊茅葉脈密度在Wck水分條件下較對(duì)照組顯著增加9.9%,在D1水分處理中顯著增加20.8%,在D2水分條件下與對(duì)照組無(wú)顯著差異(圖2)。

然而，北方的人們卻很難體會(huì)這樣的年味兒。北方的冬天氣溫低，寒冷的室外就是天然冰柜，無(wú)須腌漬臘味來(lái)保存食物，因此也就沒(méi)有冬天吃臘味的習(xí)慣。而南方冬天溫度較高，宰殺豬或雞鴨之后，如果不盡快吃掉，肉很快就會(huì)變質(zhì)。于是，南方人便將肉類(lèi)用鹽和其他香料一同浸漬，再將鹽漬的肉曬干或陰干。

三因素方差分析結(jié)果表明,兩種植物的葉脈密度間存在顯著差異,并且物種、水分和土層厚度三因素的交互作用對(duì)植物葉脈密度產(chǎn)生了顯著影響(表3)。

圖2 不同水分處理、不同土層厚度下黑麥草和葦狀羊茅的葉脈密度(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 The vein density of L. perenne and F. arundinacea under different soil thickness and water treatments (M±SD)

2.3 光合特性

2.3.1 凈光合速率Pn

黑麥草在淺土組的凈光合速率Pn在3種水分條件下均低于對(duì)照組,在正常水分條件下(Wck)顯著降低27.3%,在D1水分下顯著降低30.7%,在D2水分下,黑麥草在淺土組的Pn較對(duì)照組降低17.7%,但二者間的差異不顯著。在深土組,黑麥草的Pn在Wck水分下較對(duì)照組顯著降低22.1%,在D1水分下顯著降低30.6%,在D2水分下,黑麥草在深土組的Pn較對(duì)照組增加了27.9%,二者間差異不顯著,但淺土組和深土組間差異顯著(圖3)。

在淺土組,葦狀羊茅的凈光合速率Pn在Wck水分條件下較對(duì)照組降低了26.4%,但二者間差異不顯著,在D1水分下與對(duì)照組無(wú)顯著差異,在D2水分下顯著下降51.9%。在深土組,葦狀羊茅的Pn在Wck水分條件下增加了58.5%,但與對(duì)照組的差異不顯著,在D1水分處理中顯著增加了127.9%,在D2水分條件下與對(duì)照組無(wú)顯著差異(圖3)。

三因素方差分析結(jié)果表明,兩種植物的凈光合速率存在顯著差異,并且物種、水分和土層厚度三因素的交互作用對(duì)植物凈光合速率產(chǎn)生了顯著影響(表4)。

水生態(tài)文明建設(shè)是我國(guó)當(dāng)前一項(xiàng)長(zhǎng)期而又艱巨的歷史任務(wù)[7]，應(yīng)堅(jiān)持規(guī)劃先行。而城市人口資源更密集，資源環(huán)境矛盾更突出，對(duì)美好生活的需求更迫切，因此更加需要強(qiáng)化頂層設(shè)計(jì)對(duì)城市水生態(tài)文明建設(shè)的指導(dǎo)作用。建議在摸清家底、理清思路的情況下，做好水生態(tài)文明建設(shè)頂層設(shè)計(jì)，統(tǒng)籌水、路、岸、產(chǎn)、城，統(tǒng)領(lǐng)水利、生態(tài)環(huán)境、農(nóng)業(yè)、林業(yè)、城建、國(guó)土、產(chǎn)業(yè)等各類(lèi)規(guī)劃，繪制一張藍(lán)圖，解決現(xiàn)有各類(lèi)規(guī)劃自成體系、內(nèi)容交叉重疊、空間管控分區(qū)相互沖突等問(wèn)題。針對(duì)目前部分城市河湖生態(tài)空間受擠壓的現(xiàn)象，應(yīng)在頂層設(shè)計(jì)中突出河湖生態(tài)空間保護(hù)的重要性，守住城市水生態(tài)空間，實(shí)現(xiàn)城市功能與水域空間的有機(jī)融合與滲透[8]。

圖3 不同水分處理、不同土層厚度下黑麥草和葦狀羊茅的凈光合速率Pn(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 The net photosynthetic rate(Pn) of L. perenne and F. arundinacea under different soil thickness and water treatments (M±SD)

方差來(lái)源SourceofvariationdfF凈光合速率PnNetphotosyntheticrate胞間CO2濃CiIntercellularcarbondioxide蒸騰速率TrLeaftranspirationrate氣孔限制值LsStomatallimitation物種Species175．86???96．64???68．87???25．24???水分Water25．97??nsnsns土層厚度Soilthickness212．76???ns23．36???ns水分×物種Water×species23．90?12．49???17．16???ns水分×土厚Water×soilthickness4ns4．95??8．33???3．03?物種×土厚Species×soilthickness25．88??nsnsns物種×水分×土厚Species×water×soilthickness45．44??2．64?nsns

2.3.2胞間CO2濃度Ci、蒸騰速率Tr和氣孔限制值Ls

4月26日上午，十一屆全國(guó)人大常委會(huì)第二十六次會(huì)議召開(kāi)聯(lián)組會(huì)議，就國(guó)務(wù)院關(guān)于農(nóng)田水利建設(shè)工作情況的報(bào)告開(kāi)展專(zhuān)題詢(xún)問(wèn)。受吳邦國(guó)委員長(zhǎng)的委托，聯(lián)組會(huì)議由全國(guó)人大常委會(huì)副委員長(zhǎng)烏云其木格主持。

在淺土組,正常水分條件下(Wck),黑麥草的胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)較對(duì)照組分別下降17.7%和25.2%,氣孔限制值(Ls)與對(duì)照組相比顯著增加37.5%；在D1水分下,黑麥草的Ci與對(duì)照組無(wú)顯著差異,Tr和Ls與對(duì)照組相比分別顯著降低19.4%和27.8%；在D2水分下,黑麥草的Ci和Tr均與對(duì)照組無(wú)顯著差異,Ls顯著降低了23.8%。在深土組,Wck水分條件下,黑麥草的Ci和Ls均與對(duì)照組無(wú)顯著差異,Tr降低10.6%,但與對(duì)照組的差異不顯著；在D1水分下,Ci和Ls與對(duì)照組無(wú)顯著差異,Tr顯著降低了28.6%；在D2水分下,Ci、Tr和Ls均與對(duì)照組無(wú)顯著差異(圖4)。

在淺土組,正常水分條件下(Wck),葦狀羊茅的胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)較對(duì)照組分別顯著下降18%和56.8%,氣孔限制值(Ls)與對(duì)照組無(wú)顯著差異；在D1水分下,Ci顯著增加21%,Ls顯著降低32.4%,Tr與對(duì)照組無(wú)顯著差異；在D2水分下,Tr較對(duì)照組顯著下降57.7%,Ci和Ls與對(duì)照組無(wú)顯著差異。在深土組,葦狀羊茅的Ci、Tr和Ls在Wck、D1和D2這3種水分條件下均與對(duì)照組無(wú)顯著差異(圖4)。

其中αi,βi,δi,σi和ki(i=1,2,3)都是待定常數(shù)。令Tan、Tanh和exα1+yβ1+tδ1+σ1等項(xiàng)的系數(shù)為零可得

目前普遍認(rèn)為,水分是喀斯特生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中最重要的限制因子,有部分研究探討了喀斯特地區(qū)水分分布與土層厚度間的關(guān)系,但是很少有研究關(guān)注喀斯特土層空間異質(zhì)性所導(dǎo)致的生境差異直接對(duì)植物的生長(zhǎng)生理過(guò)程所產(chǎn)生的影響。在正常供水條件下,生境土層厚度的差異會(huì)對(duì)植物的形態(tài)建成(葉片解剖結(jié)構(gòu))和光合能力產(chǎn)生怎樣的影響？在全球降雨變化的大背景下,隨著水分減少,土層厚度對(duì)植物的影響是否存在規(guī)律性的變化,若存在,是什么樣的規(guī)律？對(duì)于這些問(wèn)題,我們目前仍然無(wú)從知曉。因此,本試驗(yàn)選擇黑麥草和葦狀羊茅作為試驗(yàn)材料,通過(guò)盆栽模擬實(shí)驗(yàn),探究不同水分處理下兩種植物葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合生理特性對(duì)土層厚度的響應(yīng),以驗(yàn)證以下假設(shè)：(1)水分充足條件下,兩種植物在淺土組受水分不足的刺激,具有更高的葉脈密度和氣孔密度,光合作用受到抑制；在深土組中,具有較低的葉脈密度和氣孔密度,光合作用受到促進(jìn)；(2)隨著水分減少,兩種植物在淺土組受到的抑制作用和在深土組受到的促進(jìn)作用逐漸增強(qiáng)；(3)與淺根植物黑麥草相比,無(wú)論在水分充足還是在水分不足的條件下,深根植物葦狀羊茅對(duì)深土組都表現(xiàn)出更強(qiáng)的適應(yīng)性。

實(shí)時(shí)熒光定量PCR檢測(cè)結(jié)果（圖4A）顯示，轉(zhuǎn)染HSP27-siRNA后U266/BTZ細(xì)胞中HSP27 mRNA的表達(dá)水平較NC-siRNA組明顯下調(diào)（P＜0.01），沉默效率為71.43%。蛋白質(zhì)印跡法檢測(cè)結(jié)果（圖4B）同樣顯示，HSP27-siRNA組中HSP27蛋白的表達(dá)水平較NC-siRNA組明顯下調(diào)（P＜0.01），沉默效率為65.67%。這一結(jié)果表明，轉(zhuǎn)染HSP27-siRNA后能明顯沉默HSP27基因的表達(dá)。

圖4 不同水分處理、不同土層厚度下黑麥草和葦狀羊茅的胞間CO2濃度Ci、蒸騰速率Tr和氣孔限制值Ls(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.4 The intercellular carbon dioxide (Ci),leaf transpiration rate (Tr) and stomatal limitation (Ls) of L. perenne and F. arundinacea under different soil thickness and water treatments (M±SD)

3 討論

氣候與植被間的相互作用受到土壤過(guò)程的調(diào)節(jié),土層厚度被認(rèn)為是一個(gè)復(fù)合因子,在土壤養(yǎng)分、水分和地下空間等方面扮演重要角色[37- 39]。在喀斯特地區(qū),土壤的不連續(xù)分布使得該地區(qū)的土壤水分狀況對(duì)降雨變化的響應(yīng)存在著強(qiáng)烈的空間異質(zhì)性,這種異質(zhì)性使得生長(zhǎng)在不同小生境中的植物具有不同的適應(yīng)性特征。

3.1 正常供水下(Wck),土層厚度對(duì)兩種草本葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合作用的影響

在正常供水條件下(Wck),不同厚度土層間的土壤含水量在很大程度上由其貯水能力的大小和蒸發(fā)作用的強(qiáng)弱決定。在試驗(yàn)中,淺土組雖然貯水能力弱,但由于土量少,單位土壤體積獲得的水分多,且外界水分供給連續(xù),使得其具有較高的土壤含水量,但總的貯水量仍然顯著低于對(duì)照組。在淺土組,兩種植物的葉脈密度與對(duì)照組沒(méi)有明顯差異,但黑麥草的近軸面氣孔密度和葦狀羊茅的兩面氣孔密度顯著增加。王學(xué)臣等[40]發(fā)現(xiàn)植物氣孔對(duì)水分虧缺非常敏感,水分脅迫時(shí),在植物地上部尚未表現(xiàn)出任何可檢測(cè)的水分狀況變化時(shí),氣孔性狀就已表現(xiàn)出受抑制的現(xiàn)象。淺土組水分的不足可能會(huì)刺激兩種植物氣孔的發(fā)育和生成[16],從而使其具有較高的氣孔密度,而兩種植物在淺土組葉面積的減少也可能是導(dǎo)致二者在淺土組表現(xiàn)出氣孔密度增加的原因。本研究進(jìn)行植物光合參數(shù)的測(cè)定時(shí),已經(jīng)進(jìn)行了69天的水分處理,植物生長(zhǎng)已經(jīng)進(jìn)入到旺盛時(shí)期,對(duì)水分的需求量較大,淺土組的土壤水分貯藏顯然不能滿(mǎn)足植物正常的生長(zhǎng)和蒸騰需求,所以?xún)煞N植物在淺土組的氣孔限制值Ls均有不同程度地升高,在減少水分散失的同時(shí)增加了CO2進(jìn)入葉片細(xì)胞的阻力,導(dǎo)致胞間CO2濃度Ci和蒸騰速率Tr的下降,使得凈光合速率Pn降低,與假設(shè)一致。

在正常供水條件下(Wck),深土組較大的土壤體積(較多的土量)導(dǎo)致其單位土壤體積獲得的水分相對(duì)較少,土壤含水量顯著低于對(duì)照組,但仍在適宜植物生長(zhǎng)的范圍之內(nèi),并且深土組總的土壤貯水量顯著高與對(duì)照組。在深土組,黑麥草的近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔密度和葉脈密度均不同程度地低于對(duì)照組,這可能與其葉面積和葉片寬度的增加有關(guān)。而氣孔密度和葉脈密度的降低直接影響到植物水分供應(yīng)和散失,所以黑麥草在深土組的蒸騰速率表現(xiàn)出低于對(duì)照組的情況。此外,在垂直方向上,隨著土層深度的增加,土壤含水量越大[23]。因此在深土組中,水分主要分布在較深層的土壤中,所以在一定程度上增加了黑麥草對(duì)水分利用的難度,也可能導(dǎo)致蒸騰速率的下降。并且有學(xué)者認(rèn)為氣孔密度越大,越有利于植物在短時(shí)間內(nèi)充分利用有效水分進(jìn)行光合作用[41]。宋麗清等[20]發(fā)現(xiàn)較高的葉脈密度有利于支持較高的凈光合速率。因此,盡管黑麥草在深土組的氣孔限制值和胞間CO2濃度與對(duì)照組并無(wú)顯著差異,但葉脈密度和氣孔密度下降而引起植物水分運(yùn)輸和利用的改變,最終使得黑麥草在深土組的凈光合速率低于對(duì)照組。

在深土組,葦狀羊茅的近軸面氣孔密度與對(duì)照組無(wú)顯著差異,而遠(yuǎn)軸面的氣孔密度顯著降低,相比于近軸面,遠(yuǎn)軸面的光強(qiáng)較弱[42],植物遠(yuǎn)軸面的蒸騰速率也較低[20],而植物的氣孔密度與氣孔導(dǎo)度間具有負(fù)相關(guān)關(guān)系,因此葦狀羊茅遠(yuǎn)軸面氣孔密度的降低在促進(jìn)其遠(yuǎn)軸面對(duì)CO2吸收的同時(shí)又避免了過(guò)多的水分散失。之前的研究普遍認(rèn)為植物在水分條件較好的生境中具有較低的葉脈密度,在干旱生境中通過(guò)發(fā)展比較密集的維管束,增強(qiáng)植物的疏導(dǎo)能力和支撐能力[41]。而在本研究中,兩種植物在D2水分的淺土組具有較高的葉脈密度,并且伴隨著葉片寬度的顯著降低,因此,植物在干旱生境中表現(xiàn)出的較高的葉脈密度可能與葉片寬度的減小有關(guān)。而在正常供水條件下(Wck),葦狀羊茅在深土組的葉脈密度和葉片寬度均顯著地高于對(duì)照組,并且在本研究中多次發(fā)現(xiàn)兩種植物在水分條件較好的深土組中(Wck和D1水分下)具有更高的葉脈密度和葉片寬度,與之前一些研究的結(jié)果不符,造成這種結(jié)果的具體原因還有待探究。正常供水條件下,葦狀羊茅在深土組的胞間CO2濃度、蒸騰速率和氣孔限制值均與對(duì)照組無(wú)顯著差異,說(shuō)明對(duì)照組和深土組良好的土壤水分條件都能很好地滿(mǎn)足葦狀羊茅生長(zhǎng)和蒸騰對(duì)水分的需求,因此,在兩種土層厚度生境中(SCK和SD)植物自身具有相似的水分條件,因而具有相似的氣體調(diào)節(jié)表現(xiàn)。而葦狀羊茅在深土組表現(xiàn)出一定程度地凈光合速率增加,可能與深土組更高的養(yǎng)分可利用性有關(guān)。

3.2 輕度缺水時(shí)(D1),土層厚度對(duì)兩種草本葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合作用的影響

在D1水分條件下,由于水分減少,各個(gè)厚度土層的土壤水分狀況既受到自身水分貯藏能力的影響,也受到外部供水的制約。3種厚度的土層都屬于輕旱生境,淺土組較少的土量使其土壤含水量仍顯著高于對(duì)照組,但貯水量顯著低于對(duì)照組。相比于對(duì)照組,淺土組更為嚴(yán)重的干旱脅迫刺激了黑麥草的氣孔發(fā)育,其近軸面氣孔密度顯著地高于對(duì)照組。并且,淺土組嚴(yán)重的干旱脅迫導(dǎo)致黑麥草的光合器官受損,遭到不可逆的破壞,氣孔限制值顯著降低,較低的土壤水勢(shì)使得黑麥草在淺土組的蒸騰速率也顯著低于對(duì)照組,最終導(dǎo)致凈光合速率顯著下降。葦狀羊茅在淺土組的近軸面氣孔密度顯著降低,李海波[43]也發(fā)現(xiàn),隨著干旱脅迫加重,水稻的氣孔密度先增加后降低。嚴(yán)重水分脅迫時(shí),光合作用受到嚴(yán)重影響,減少了植株能量供應(yīng),抑制氣孔細(xì)胞的分裂生長(zhǎng)和分化,導(dǎo)致氣孔密度下降；另一方面嚴(yán)重干旱脅迫還會(huì)使植物體內(nèi)抗氧化酶的含量急劇下降,而活性氧含量增加較多,無(wú)法清除,細(xì)胞過(guò)早衰老死亡,從而使氣孔絕對(duì)數(shù)量減少,氣孔密度下降。而近軸面氣孔密度的減少也避免了植物過(guò)多的氣孔直接暴露在直射的太陽(yáng)光下,可以有效地減少水分散失。葉片水勢(shì)可能受干旱脅迫的影響而降低[44],導(dǎo)致氣孔對(duì)氣體進(jìn)出的控制力下降,氣孔限制值顯著降低,胞間CO2濃度顯著升高。葦狀羊茅在淺土組的蒸騰速率與凈光合速率均與對(duì)照組沒(méi)有顯著差異,可能與葦狀羊茅較高的抗旱性有關(guān)[45]。

窗墻面積比是指窗戶(hù)洞口總面積與同朝向建筑立面面積的比值。對(duì)于門(mén)窗，首先應(yīng)符合功能要求，如充足的光線(xiàn)可避免白天燈光的使用，減少電能的損耗，同時(shí)也要滿(mǎn)足通風(fēng)的要求；要使用保溫、隔聲，氣密性等級(jí)、水密性能好的符合國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)的中空保溫玻璃，可以積極使用推廣一些先進(jìn)的材料，如現(xiàn)在示范性項(xiàng)目中用的Low-E玻璃等，以達(dá)到節(jié)能的目的。

在深土組,黑麥草較淺的根系不能有效地利用深層土壤中的水分,所以相比于對(duì)照組,黑麥草在深土組獲取水分的難度增加,而葉脈密度的顯著增加也從側(cè)面印證黑麥草在深土組受到一定程度的水分虧缺的影響。黑麥草在淺土組通過(guò)增加氣孔限制值和降低蒸騰速率來(lái)保存體內(nèi)有限的水分,但受水分不足的影響,凈光合速率仍出現(xiàn)顯著地降低。在深土組,葦狀羊茅的近軸面氣孔密度無(wú)明顯變化,遠(yuǎn)軸面氣孔密度顯著下降,葉脈密度與葉片寬度均顯著高于對(duì)照組,說(shuō)明深土組的土壤水分條件比對(duì)照組更利于葦狀羊茅的生長(zhǎng)。在輕度干旱的深土組中,葦狀羊茅較大的根深有助于其從深層次的土壤中吸取水分供自身生長(zhǎng)和蒸騰,較高的葉脈密度加強(qiáng)了其水分運(yùn)輸?shù)哪芰?所以葦狀羊茅在深土組的氣孔限制值略微降低,蒸騰速率略微高于對(duì)照組,凈光合速率表現(xiàn)出顯著增加。

3.3 重度缺水時(shí)(D2),土層厚度對(duì)兩種草本葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合作用的影響

在D2水分處理中,水分嚴(yán)重不足,外部供水的多少成為影響3種厚度土層土壤水分最為重要的因素。3種厚度土層的水分狀況均為中旱水平,但可能由于不同厚度土層的土壤蒸發(fā)作用強(qiáng)度不同，使得彼此土壤含水量之間存在一定差異,淺土組的土壤含水量表現(xiàn)出顯著降低,而深土組與對(duì)照組無(wú)顯著差異。此外,淺土組的土壤貯水量也顯著地低于對(duì)照組,所以植物在淺土組遭受的干旱脅迫更為強(qiáng)烈。黑麥草在淺土組受?chē)?yán)重干旱脅迫的影響,近軸面氣孔密度顯著降低,葉脈密度顯著增加,嚴(yán)重的水分脅迫使得黑麥草的光合結(jié)構(gòu)遭到破壞,氣孔限制值顯著降低,最后導(dǎo)致凈光合速率也出現(xiàn)明顯下降。葦狀羊茅在淺土組的近軸面氣孔密度與對(duì)照組無(wú)明顯差異,遠(yuǎn)軸面氣孔密度顯著降低,葉脈密度表現(xiàn)出顯著地增加,說(shuō)明葦狀羊茅在淺土組遭受到較為嚴(yán)重的干旱脅迫,蒸騰速率和凈光合速率表現(xiàn)出顯著地下降。

一對(duì)一死譯、硬譯的現(xiàn)象在公示語(yǔ)翻譯中十分普遍，這是一種不符合英語(yǔ)規(guī)范的中國(guó)式英語(yǔ)。例如，位于市中心的“桃園湖”被譯為“Peach Source Lake”,真是讓人啼笑皆非，應(yīng)譯為“Taoyuan Lake”；楚雄市內(nèi)一所KTV名為“大明星”，英譯為“Big Start KTV”，這是典型的死譯，應(yīng)改為“Superstar”。又如，將“吸煙點(diǎn)”生硬翻譯為“Smoking Point”，事實(shí)上，此標(biāo)識(shí)牌是要向吸煙的游客指明公共場(chǎng)所內(nèi)允許吸煙的地方，譯為“Smoking Area”較為妥當(dāng)。

在D2水分處理中,深土和對(duì)照組間的土壤含水量并沒(méi)有明顯差異。在研究中我們發(fā)現(xiàn),由于外部供水太少,在干燥的土壤中,水分很難滲透到深層的土壤中去,而土壤表面的蒸騰作用太強(qiáng)導(dǎo)致水分大量散失,所以在對(duì)照和深土組中,水分主要集中分布在5—15 cm的土層中。在深土組,除了黑麥草的遠(yuǎn)軸面氣孔密度顯著下降,兩種植物的其它葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合生理指標(biāo)在對(duì)照和深土組間均沒(méi)有顯著差異。說(shuō)明在水分極度缺乏的情況下,土層厚度的增加在緩解干旱脅迫對(duì)植物的影響方面并沒(méi)有明顯的作用。

4 結(jié)論

生境土層厚度的差異直接影響著植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合特性,并且,隨著水分減少,土層厚度對(duì)植物的影響表現(xiàn)出規(guī)律性的變化。水分充足條件下,植物光合作用在淺土中受到抑制,在深土中,深根植物(葦狀羊茅)的光合作用受到促進(jìn),而淺根植物(黑麥草)受到輕微抑制；隨著水分減少,淺土對(duì)植物的抑制作用增強(qiáng),深土對(duì)深根植物的促進(jìn)作用和對(duì)淺根植物的抑制作用先增強(qiáng)后減弱；植物氣孔和葉脈性狀特征隨水分條件的變化在一定程度上與葉面積和葉片寬度的變化有關(guān)。因此,喀斯特地區(qū)土層厚度的空間異質(zhì)性對(duì)植物的形態(tài)和光合特性具有重要作用,并且影響著生境中的植物對(duì)外部水分條件的響應(yīng)表現(xiàn)。

[1] 王世杰, 季宏兵, 歐陽(yáng)自遠(yuǎn), 周德全, 鄭樂(lè)平, 黎廷宇. 碳酸鹽巖風(fēng)化成土作用的初步研究. 中國(guó)科學(xué) D輯: 地球科學(xué), 1999, 29(5): 441- 449.

[2] Fridley J D, Grime J P, Askew A P, Moser B, Stevens C J. Soil heterogeneity buffers community response to climate change in species-rich grassland. Global Change Biology, 2011, 17(5): 2002- 2011.

[3] 凡非得, 王克林, 熊鷹, 宣勇, 張偉, 岳躍民. 西南喀斯特區(qū)域水土流失敏感性評(píng)價(jià)及其空間分異特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(21): 6353- 6362.

[4] 李周, 高凱敏, 劉錦春, 梁千慧, 陶建平. 西南喀斯特地區(qū)兩種草本對(duì)干濕交替和N添加的生長(zhǎng)響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(11):3372- 3380.

[5] Committee Report. Soil science in relation to water resources development: III. soil moisture conservation. Soil Sci. Soc. Amer. Proc.， 1969, 33:480- 482.

[6] 朱守謙. 喀斯特森林生態(tài)研究Ⅰ. 貴陽(yáng): 貴州科學(xué)技術(shù)出版社, 1993.

[7] 郭柯, 劉長(zhǎng)成, 董鳴. 我國(guó)西南喀斯特植物生態(tài)適應(yīng)性與石漠化治理. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(10): 991- 999.

[8] Shen W J, Reynolds J F, Hui D F. Responses of dry land soil respiration and soil carbon pool size to abrupt vs. gradual and individual vs. combined changes in soil temperature, precipitation, and atmospheric[CO2]: a simulation analysis. Global Change Biology, 2009, 15(9): 2274- 2294.

[9] Solomon S, Qin D, Manning M, Chen Z, Marquis M, Averyt M B, Tignor M, Miller H L. Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Cambridge: Cambridge University Press, 2007.

[10] 吳紹洪, 趙宗慈. 氣候變化和水的最新科學(xué)認(rèn)知. 氣候變化研究進(jìn)展, 2009, 5(3): 125- 133.

[11] 陳佳, 史志華, 李璐, 羅璇. 小流域土層厚度對(duì)土壤水分時(shí)空格局的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(7): 1565- 1570.

[12] 王勇, 梁宗鎖, 龔春梅, 韓蕊蓮, 于靖. 干旱脅迫對(duì)黃土高原4種蒿屬植物葉形態(tài)解剖學(xué)特征的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(16): 4535- 4548.

[13] Dunlap J M, Stettler R F. Variation in leaf epidermal and stomatal traits ofPopulustrichocarpafrom two transects across the Washington Cascades. Canadian Journal of Botany, 2001, 79(5): 528- 536.

[14] Fu Q S, Yang R C, Wang H S, Zhao B, Zhou C L, Ren S X, Guo Y D. Leaf morphological and ultrastructural performance of eggplant (SolanummelongenaL.) in response to water stress. Photosynthetica, 2013, 51(1): 109- 114.

[15] Xu Z Z, Zhou G S. Responses of leaf stomatal density to water status and its relationship with photosynthesis in a grass. Journal of Experimental Botany, 2008, 59(12): 3317- 3325.

[16] Zhao W S, Sun Y L, Kjelgren R, Liu X P. Response of stomatal density and bound gas exchange in leaves of maize to soil water deficit. Acta Physiologiae Plantarum, 2015, 37(1): 1- 9.

[17] Sam O, Jeréz E, Dell′Amico J, Ruiz-Sanchez M C. Water stress induced changes in anatomy of tomato leaf epidermes. Biologia Plantarum, 2000, 43(2): 275- 277.

[18] Scoffoni C, Rawls M, Mckown A, Cochard H, Sack LDecline of leaf hydraulic conductance with dehydration: relationship to leaf size and venation architecture. Plant Physiology, 2011, 156(2): 832- 843.

[19] Brodribb T J, Feild T S. Leaf hydraulic evolution led a surge in leaf photosynthetic capacity during early angiosperm diversification. Ecology Letters, 2010, 13(2): 175- 183.

[20] 宋麗清, 胡春梅, 侯喜林, 石雷, 劉立安, 楊景成, 姜闖道. 高粱、紫蘇葉脈密度與光合特性的關(guān)系. 植物學(xué)報(bào), 2015, 50(1): 100- 106.

[21] Nardini A, Salleo S. Water stress-induced modifications of leaf hydraulic architecture in sunflower: co-ordination with gas exchange. Journal of Experimental Botany, 2005, 56(422): 3093- 3101.

[22] 曹娟云, 劉世鵬, 白重炎, 陳宗禮. 干旱脅迫條件下狗頭棗葉片解剖學(xué)結(jié)構(gòu)比較研究. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 36(8): 3310- 3311.

[23] 張翠萍. 氮、磷對(duì)核桃苗木水分代謝的影響[D]. 北京: 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院, 2014.

[24] 耿玉華. 多年生四倍體黑麥草. 農(nóng)業(yè)知識(shí), 2000(6): 38- 39.

[25] De Araujo M R A, 田有鳳. 葦狀羊茅種質(zhì)農(nóng)藝性狀的遺傳變異和相關(guān). 草原與草坪, 1985(1): 31- 33.

[26] 魏寶祥. 葦狀羊茅在昆明地區(qū)的引種及種性研究初報(bào). 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2002, 17(3): 303- 306.

[27] 唐成斌, 吳佳海, 蔣明鳳. 貴州喀斯特地區(qū)牧草引種試驗(yàn)評(píng)價(jià). 草業(yè)科學(xué), 2003, 20(12): 39- 42.

[28] 杜繼瓊. 三種冷季型草坪草抗旱性研究[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2007.

[29] Weyers J D B, Johansen L G. Accurate estimation of stomatal aperture from silicone rubber impressions. New Phytologist, 1985, 101(1): 109- 115.

[30] Graham J D, Bergmann D C, Berry J A. An integrated model of stomatal development and leaf physiology. New Phytologist, 2014, 201(4): 1218- 1226.

[31] Sack L, Scoffoni C. Leaf venation: structure, function, development, evolution, ecology and applications in the past, present and future. New Phytologist, 2013, 198(4): 983- 1000.

[32] 蔡海霞, 吳福忠, 楊萬(wàn)勤. 干旱脅迫對(duì)高山柳和沙棘幼苗光合生理特征的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(9): 2430- 2436.

[33] 曾旭, 陳芳清, 許文年, 王建柱. 向家壩工程擾動(dòng)區(qū)6種先鋒草本植物的光合生理特性比較. 中國(guó)水土保持, 2010(12): 19- 22.

[34] 楊志民. 不同光照強(qiáng)度對(duì)冷季型草坪草越夏的影響[D]. 北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2006.

[35] 姚春艷. 果林下十種牧草的適應(yīng)性比較研究[D]. 北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2011.

[36] 中華人民共和國(guó)水利部. SL 424- 2008 旱情等級(jí)標(biāo)準(zhǔn). 北京: 中國(guó)水利水電出版社, 2009.

[37] Mcconnaughay K D M, Bazzaz F A. Is physical space a soil resource? Ecology, 1991, 72(1): 94- 103.

[38] Hess L, De Kroon H. Effects of rooting volume and nutrient availability as an alternative explanation for root self/non-self discrimination. Journal of Ecology, 2007, 95(2): 241- 251.

[39] Von Felten S, Schmid B. Complementarity among species in horizontal versus vertical rooting space. Journal of Plant Ecology, 2008, 1(1): 33- 41.

[40] 王學(xué)臣, 任海云, 婁成后. 干旱脅迫下植物根與地上部間的信息傳遞. 植物生理學(xué)報(bào), 1992, 28(6): 397- 402.

[41] 劉球, 吳際友, 李志輝. 干旱脅迫對(duì)植物葉片解剖結(jié)構(gòu)影響研究進(jìn)展. 湖南林業(yè)科技, 2015, 42(3): 101- 104.

[42] 王曉琳, 李志強(qiáng), 姜闖道, 石雷, 邢全, 劉立安. 散射光和直射光對(duì)高粱葉片光合功能的影響. 作物學(xué)報(bào), 2012, 38(8): 1452- 1459.

[43] 李海波. 水分虧缺和鹽脅迫對(duì)水稻葉片氣孔及其他生理性狀的影響[D]. 沈陽(yáng): 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué), 2004.

[44] 紀(jì)文龍, 范意娟, 李辰, 魏靈芝, 姜金鑄, 李冰冰, 賈文鎖. 干旱脅迫下葡萄葉片氣孔導(dǎo)度和水勢(shì)動(dòng)態(tài)的變化規(guī)律. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 19(4): 74- 80.

[45] 孫鐵軍, 蘇日古嘎, 馬萬(wàn)里, 武菊英. 10種禾草苗期抗旱性的比較研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2008, 17(4): 42- 49.