林窗尺度對側(cè)柏人工林土壤微生物量和功能多樣性的影響

管云云,葉鈺倩,鐘遠(yuǎn)標(biāo),費 菲, 陳 斌,關(guān)慶偉,*

1 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210037 2 南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院,南京 210037

微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)碳氮庫的重要組成部分,其代謝活動在土壤碳氮循環(huán)與固持、枯落物和細(xì)根分解等生態(tài)過程中起著主導(dǎo)作用[1],因此微生物代謝活性的研究一直備受關(guān)注。目前,主要運用Biolog法測定微生物代謝活性對各類干擾的響應(yīng)[2],但對林窗的響應(yīng)研究還鮮見[3]。林窗是由林冠喬木的死亡等原因造成林地上形成不連續(xù)的林中隙地[4],影響地上地下各類生態(tài)過程和功能[5-6]。人工林窗是加速同齡人工純林結(jié)構(gòu)優(yōu)化的重要管理措施[7]。目前的林窗研究主要集中在林窗的基本特征[8-9],林窗對小氣候和植物群落特征[6,10]等地上生態(tài)過程的影響上。越來越多的研究發(fā)現(xiàn)林窗對土壤碳氮動態(tài)[11- 13]、枯落物分解[14-15]、細(xì)根動態(tài)[16-17]、酶活性[13,18]等地下生態(tài)過程存在著明顯的干擾作用,進(jìn)而影響到森林生態(tài)功能的發(fā)揮。微生物活性對地下生態(tài)過程的發(fā)生存在激發(fā)作用,但林窗對土壤微生物量[19- 21]、微生物物種和功能多樣性[22]、菌根侵染[23]等的影響鮮有研究。因此還應(yīng)深入研究林窗對地下生態(tài)過程的影響,并且明晰林窗影響的生物學(xué)機(jī)制,加強(qiáng)土壤微生物代謝活性和多樣性的研究。

蘇北丘陵山地人工林由于林分密度過高等原因?qū)е铝址稚a(chǎn)力低下,亟待通過人工林窗干擾優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)、提高生態(tài)功能。為此,本研究以徐州九里山側(cè)柏人工純林為研究對象,應(yīng)用氯仿熏蒸浸提法和Biolog法,研究了3種尺度人工林窗對土壤微生物量碳氮和功能多樣性的影響。旨在明晰：1)不同尺度林窗干擾下,土壤微生物量碳氮和功能多樣性有何變化？2)從林窗邊緣到林下水平梯度上不同位置的的上述變化趨勢有無差異？期望通過以上研究,尋求合理的林窗干擾強(qiáng)度,為林窗對土壤碳循環(huán)影響的理論研究和人工林科學(xué)經(jīng)營提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

徐州市地處蘇北,33°42′—34°58′N,116°21′—118°43′E,屬亞熱帶向暖溫帶過渡的半濕潤季風(fēng)氣候,年均溫14℃左右,年均降水量800mm左右。徐州市九里山側(cè)柏人工純林的土壤以淋溶褐土為主,黏重且土層薄,中性至弱堿性,林下自然更新的喬木樹種主要為構(gòu)樹(BroussonetiapapyriferaL.),另外伴有化香(PlatycaryastrobilaceaSieb.et Zucc.)、臭椿(Ailanthusaltissima(Mill.) Swingle)、苦楝(MeliaazedarachL.)等,林下灌木和草本的發(fā)育較差,灌木主要有牡荊(VitexnegundoL.)、柘樹(CudraniatricuspidataCarriere)等。九里山樣地基本概況如下：海拔達(dá)134m,坡度30°左右,側(cè)柏林林齡51a,平均樹高8.6m,平均胸徑13.7cm,林分密度1317株/hm2,郁閉度達(dá)0.87。

2 材料與方法

2.1 實驗設(shè)計與樣本采集

在徐州市九里山陽坡海拔70m左右的側(cè)柏人工純林中,于2012年1月隨機(jī)開伐共27個3種尺度(每種9個)的近圓形林窗,每個林窗之間相距至少50m。林窗尺度按照徑高比(林窗半徑與林窗邊緣木平均樹高8m的比值,R/H)確定,小(S)、中(M)、大(L)3種林窗的半徑分別為4、8、12m,R/H分別為0.5、1.0、1.5,面積分別約50、200、450m2。林窗開設(shè)后清除了樹枝等殘體,未進(jìn)行掘根處理。本實驗在27個林窗中選取小中大林窗各3個,選擇距離林窗至少30m未受干擾的地帶為對照樣地(CK),于2014年1月、2015年4月、7月、10月共采樣4次。依據(jù)前人對林窗內(nèi)小氣候變化特征的研究,確定取樣點之間距離為小林窗半徑,即4m。鑒于以往對林窗中心與林下2點土壤微生物量的對比研究較多,而對從林窗邊緣到林下不同位置的水平梯度變化研究鮮見,本研究則選取擴(kuò)展林窗邊緣(D1)、距林窗邊緣4m(D2)和8m(D3)處林下3個取樣點,初步探究林窗對微生物活性在水平梯度上的影響,共9個處理,每個處理3次重復(fù)。小林窗的邊緣點、距小林窗邊緣4m和8m的點分別用S1、S2、S3表示；中(M)、大(L)林窗的3點以此類推。

圖1 林窗實驗取樣點位置示意圖(圖例? 代表取樣點) Fig.1 Sample sites of gaps(legend ? represents the sampling points)

每個處理的土樣為同一個圓上至少東南西北4個方向上0—15cm土層非根際土的混合,同時采集側(cè)柏的根際土,見圖1。整個采集過程帶滅菌手套,取好的土樣裝入塑料袋并置于保鮮箱中,立即運回實驗室,過2mm篩后置冰箱中4℃保存。本論文利用夏季非根際土數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,采樣當(dāng)日陰轉(zhuǎn)多云。

2.2 實驗方法

土壤微生物功能多樣性應(yīng)用Biolog方法測定,稱取相當(dāng)于10g烘干土的鮮土,加90mL 0.85%的無菌NaCl溶液于三角瓶中,封口振蕩15min,靜置30min,再將懸濁液在操凈臺上稀釋至10-3,再用8通道加樣器取150μL該菌液接種到ECO板中,將接種好的板立即在波長設(shè)為590nm，ELx808-Biolog微孔板讀數(shù)儀( BIO-TEK Instruments INC，USA)上讀取吸光值，記為背景值(第0天)，之后置于25℃的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)10d,每隔24h讀取一次吸光值[1- 2]。

微生物量碳(MBC)、氮(MBN)采用氯仿熏蒸-0.5mol/L K2SO4浸提法[24],稱取相當(dāng)于10g烘干土的鮮土,加40mL K2SO4溶液,搖勻,充分震蕩30min后靜置30min,取5mL澄清液稀釋至100mL,取部分稀釋液在總有機(jī)碳分析儀(TOC-VCPH+TNM- 1, Shimazu Inc., Japan)上測定,同時設(shè)未熏蒸的對照樣品,測定出熏蒸前后可溶性碳(Dissolved carbon,DC)和可溶性氮(DN)的濃度,兩次實驗結(jié)果之差即為熏蒸后土壤碳氮的增量。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 微生物功能多樣性數(shù)據(jù)處理方法

BiologECO平板(美國)是一種用31種碳源作底物的96孔反應(yīng)板,各反應(yīng)3次重復(fù),1個重復(fù)4列(分別用1、2、3、4表示)8行(分別用A、B、C、D、E、F、G、H表示),各類碳源分布和分類見表1和表2[26]。運用10d的數(shù)據(jù)(每個反應(yīng)孔皆減去第0天的背景值)[2],分析微生物代謝活性隨培養(yǎng)時間的變化趨勢,同時對第96h[27]的數(shù)據(jù),運用SPSS進(jìn)行采用單因素方差分析(one-way ANOVA),多重比較(Duncan,P=0.05)、相關(guān)性分析(Pearson法)、主成分分析和Q型聚類分析,所有數(shù)據(jù)為3 次重復(fù)的平均值。微生物代謝活性和4種功能多樣性計算方法如下[28-29]：

表1 BiologEco板31種碳源分布

表2 BiologEco板碳源分類

(1)土壤微生物的代謝活性用每孔顏色平均變化率(average well color development,AWCD)來描述,計算公式如下：

AWCD =∑(Ci-R)/31

式中,Ci為各反應(yīng)孔在590nm下的吸光值；R為ECO板對照孔A1的光密度值,31為生態(tài)板的碳源數(shù)目。Ci-R<0的孔,記為0。

(2)豐富度指數(shù)(Richness index,S)

用碳源代謝孔的數(shù)目表示(Ci-R>0,則代表該孔碳源被利用)。

(3)多樣性指數(shù)(Diversity index,H′)

H′ =-∑(Pi×logPi)

式中,Pi=(Ci-R)/∑(Ci-R),表示有碳源的孔與對照孔A1的光密度值之差與整板總差的比值。

(4)均勻度指數(shù)(Evenness index,E)

E=H′/lnS

(5)優(yōu)勢度指數(shù)(Dominance index,Ds)

2.3.2 土壤微生物量碳氮和基本理化性質(zhì)的分析方法

MBC與DC增量,MBN與DN增量之間的轉(zhuǎn)換系數(shù)分別為KC=0.45,KN=0.54。

DC(mg/g)=a×100×ts/m

MBC(mg/kg)=(DC熏蒸-DC未熏蒸)×1000×KC

a為測試液濃度(mg/mL)；100為測試液體積(mL)；ts為分取倍數(shù)；m為鮮土質(zhì)量(g)；KC=0.45,即浸提效率。

a為測試液濃度(mg/mL)；50為測試液體積(mL)；ts為分取倍數(shù)；m為鮮土質(zhì)量(g)。

3 研究結(jié)果

3.1 林窗對土壤理化性質(zhì)的影響

據(jù)表3可知,林窗總體上提高了土壤溫度、pH、含水率,影響程度因林窗尺度和位置而異。土壤溫度隨林窗尺度增大而增大,從D1到D3點,逐漸降低。土壤呈偏堿性,pH值總體表現(xiàn)為小>大、中林窗。從D1到D3點,小林窗的pH和大中林窗的含水率先增后減,大中林窗的pH和小林窗的含水率先減后增,pH皆表現(xiàn)為D3>D1。隨林窗尺度增大,D1、D2的pH先減后增,D3的pH 和D2、D3的含水率先增后減,D1的含水率減小。

表3 林窗對土壤理化性質(zhì)的影響

圖中小寫字母不同代表處理間差異顯著(P<0.05),下同。S：小林窗,Small gap；M：中林窗,Medium gap；L：大林窗,Large gap

林窗總體上降低了土壤TC、TN含量和C/N比值,S1點有所增加,TS含量表現(xiàn)為小林窗>CK>大中林窗。TC和TN的趨勢相近,總體表現(xiàn)為小>中>大林窗,從D1到D3,小林窗的TC和TN先減后增,大中林窗則先增后減。從D1到D3,中小林窗的C/N先減后增,大林窗則相反。從D1到D3,小林窗TS先減后增,大林窗相反,中林窗增加,變化顯著。

3.2 林窗對土壤微生物量碳氮的影響

據(jù)圖2可知,與CK(2820.33mg/kg)相比,林窗樣點MBC總體降低,但S1顯著提高；MBN顯著降低,MBC/MBN顯著上升,S1點高達(dá)20。大林窗的MBC總體偏小,低至2069.42mg/kg,中、小林窗偏大。從D1到D3點,小林窗的MBC先顯著下降后顯著上升,大林窗趨勢相反,中林窗顯著上升,且大、小林窗的D3皆小于D1。

MBN與MBC趨勢相反,大、小林窗的MBN總體偏小,S2低至126.21mg/kg,中林窗偏大。從D1到D3,小林窗的MBN先顯著下降后顯著上升,中林窗無顯著變化,大林窗顯著降低。3點的MBC/MBN皆隨林窗尺度增大而顯著下降；從D1到D3,大中林窗基本先升后降,小林窗則顯著下降。

圖2 不同位置土壤微生物量碳氮含量及碳氮比Fig.2 The comparison of MBC, MBN and MBC/MBN of all samples S：小林窗,Small gap；M：中林窗,Medium gap；L：大林窗,Large gap

3.3 林窗對土壤微生物代謝活性的影響

據(jù)圖3可知,林窗干擾下土壤微生物的AWCD值隨培養(yǎng)天數(shù)增加總體上呈S型增長趨勢,上升至1后變化不大。林窗對AWCD增長趨勢的影響因林窗尺度和位置而異。林窗總體降低了AWCD值,小林窗的影響最小,大中林窗相近。從D1到D3,中小林窗的AWCD先降后升,且D3>D1,大林窗趨勢相反。隨林窗尺度增大,3點基本先降后升。不同處理之間第96 h的AWCD的差異顯著性結(jié)果詳見表4,CK顯著大于L3和M1,其他點之間均無顯著差異。從D1到D3,小林窗的AWCD先降后升,中(大)林窗上升(下降)；3點的AWCD基本隨林窗尺度增加而降低。不同尺度林窗的影響程度和范圍不同。

圖3 林窗對土壤微生物代謝活性的影響Fig.3 The comparison of the AWCD of all samplesAWCD: 微生物代謝活性,Microbial functional diversity

3.4 林窗對土壤微生物利用6類碳源的影響

據(jù)表4可知,側(cè)柏人工林土壤微生物對6類碳源中的酚類,聚合物類,氨基酸類利用較高,其次是碳水化合物。林窗降低了土壤微生物對6類碳源的利用,中林窗的影響總體最小,但其D1對6類碳源的利用皆小于大小林窗的D1。

表4 各處理之間AWCD和6類碳源利用程度的差異顯著性

數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3),小寫字母不同代表處理間差異顯著(P<0.05)。 AWCD: 微生物代謝活性, Microbial functional diversity

碳水化合物的利用表現(xiàn)為S3和CK顯著大于M1和L3,總體上小>中>大林窗；從D1到D3,小林窗先降后升,中大林窗上升,大林窗下降。氨基酸類和酚類的利用在各點之間皆無顯著差異,總體上表現(xiàn)為小>大>中林窗,D2對氨基酸、D3對酚類的利用都隨林窗尺度增大先減后增,D2對酚類、D3對氨基酸的利用都隨林窗尺度增大而減?。粡腄1到D3,中林窗的微生物對這2種碳源的利用增大,大林窗則都先增后減,小林窗對氨基酸的利用減少,對酚類則先增后減。

CK對聚合物的利用顯著大于M2和L3,CK和M2對羧酸類的利用顯著大于M1,S3對胺類的利用顯著大于M1和L3。隨林窗尺度增大,D2對羧酸和胺類的利用先升后降,對聚合物的利用相反,D3對聚合物和胺類的利用減小,對羧酸則先升后降。從D1到D3,中林窗對羧酸類和胺類的利用先升后降,對聚合物則相反,大林窗對聚合物和胺類的利用下降,對羧酸類先升后降,小林窗對這3類碳源的利用皆先降后升。

3.5 林窗對土壤微生物4種功能多樣性的影響

H′、S和E多樣性指數(shù)在各點之間均無顯著差異,S3、S1和CK的Ds指數(shù)則顯著大于L1和L2。大中林窗提高了H′和E指數(shù),降低了Ds指數(shù),小林窗基本相反；林窗基本提高了D1的S指數(shù),D1無變化,D3則降低,小林窗總體偏高。不同指數(shù)在不同尺度林窗和不同位置上的變化不同,詳見表5。

H′和E指數(shù)的變化趨勢相近,總體上,大>中>小林窗>CK,僅小林窗的E指數(shù)小于CK。從D1到D3,大小林窗的H′和E指數(shù)表現(xiàn)為先增后減,中林窗則增加。D1、D2的S指數(shù)隨林窗尺度增大先增后減,D3則減??；從D1到D3,3個林窗的S指數(shù)呈下降趨勢。

Ds指數(shù)總體表現(xiàn)為小>CK>中>大林窗。3點的Ds指數(shù)隨林窗尺度增大的變化趨勢與H′指數(shù)相反,且林窗之間相同點Ds的差異越往林下越小。從D1到D3,小林窗Ds指數(shù)先降后升,中林窗相反,大林窗上升,且林窗內(nèi)部的差異隨林窗尺度增大而增大。

表5 林窗對微生物4種功能多樣性的影響

H′：多樣性指數(shù),Diversity index；S：豐富度指數(shù),Richness index；E：均勻度指數(shù),Evenness index；Ds：優(yōu)勢度指數(shù),Dominance index

3.6 土壤微生物對31種碳源利用的主成分和聚類分析

對第96 h的培養(yǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分和聚類分析,共提取了6個主成分,累計貢獻(xiàn)率達(dá)87.5%,其中第1主成分(PC1)的貢獻(xiàn)率為35.95%,詳見表6。31種碳源在6個主成分中的得分(表7)表明,對PC1貢獻(xiàn)較大的碳源有6種(系數(shù)>0.8),主要是聚合物類和氨基酸類,有β-甲基-D-葡萄糖苷(碳水化合物)、α-環(huán)狀糊精、肝糖(聚合物)、L-絲氨酸、甘氨酰-L-谷氨酸(氨基酸類)、苯乙基胺(胺類),碳水化合物的貢獻(xiàn)總體不大。

圖4的Q型聚類分析表示：若分為3類,CK為一類,M1和L3為一類,其余點為一類,歸屬一類的說明代謝能力相近,這也與上述6類碳源利用和多樣性指數(shù)的變化趨勢相近。

表6 土壤微生物碳源利用的各個主成分特征值和累計貢獻(xiàn)率

3.7 土壤微生物指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析

圖4 土壤微生物對31種碳源利用的聚類分析 Fig.4 Cluster analysis of 31 kinds of carbon source consumption by soil microbial communities

4 討論與結(jié)論

4.1 林窗尺度對土壤微生物量碳氮和代謝多樣性的影響

本研究中,大林窗MBC偏小,小林窗MBN偏小,MBC/MBN與隨林窗尺度增大而減小,是因為大林窗的凋落物、細(xì)根量較少[17],小林窗中C/N較高,抑制了MBN。而在意大利的黑松(Pinusthunbergii)林中,小林窗的土壤MBC、MBN最高[13]；林窗顯著提高表層土MBC、MBN含量,隨林窗尺度增大而減小[20],高天雷等發(fā)現(xiàn)在川西云杉(Piceaasperata)林中MBC、MBN與林窗尺度(50、100、150m2)顯著正相關(guān)[36],在馬尾松(Pinusmassoniana)人工林中則隨林窗尺度(100—1600m2)增大先增后減,但均無顯著差異[21]。這可能與所選的林窗尺度、林窗年齡、立地條件等有關(guān)。

表8 土壤微生物量和代謝活性與土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)關(guān)系

**表示在0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；*表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān);AK：速效鉀,Available K

4.2 林窗尺度對土壤微生物代謝活性的影響

結(jié)果表明,側(cè)柏林土壤AWCD值低于其他類型的森林[1]。并且,林窗降低了土壤微生物的AWCD值,小林窗影響最小,3點的AWCD值隨林窗尺度增大而減小,這可能是因林窗尺度增大,晝夜溫差[37]和pH增大、落物量減少、養(yǎng)分流失加快[38],從而不利于微生物總量的增加。殷睿等發(fā)現(xiàn),經(jīng)過季節(jié)性凍融期,小林窗和林下土壤AN更高[39],說明小林窗更有利于微生物活性提高。也有研究表明熱帶雨林林窗顯著降低了土壤呼吸速率[11],并且林下土壤呼吸排放量是林窗的2倍[11],說明林窗提高了土壤的固碳能力[40]。歐洲山毛櫸林(Fagussylvatica)林窗加速了枯落物的分解,小林窗(220m2)作用更顯著[14],說明小林窗微生物活性更高。

林窗總體上降低了土壤微生物對六類碳源的利用,酚類、聚合物類的利用程度較高,中林窗的微生物對碳水化合物和氨基酸類小分子碳源的利用最低,對聚合物類利用程度較高。主成分分析也表明,對PC1貢獻(xiàn)較大的碳源是聚合物類和氨基酸類,說明側(cè)柏林土壤微生物對大分子類物質(zhì)利用較高,這與上述對MBC/MBN的討論一致。而寧南山區(qū)和黃土丘陵人工林土壤微生物利用的主要碳源分別為羧酸類[1]和糖類[28],與本研究存在差異的原因有待進(jìn)一步探究。吳慶貴也發(fā)現(xiàn),在冬季時較大林窗(<290m2)抑制紅樺(Betulaalbosinensis)和促進(jìn)岷江冷杉(AbiesfaxonianaRehd.)凋落葉木質(zhì)素的降解,在生長季相反,岷江冷杉凋落葉木質(zhì)素富集速率為大>中>小林窗[41]。因此,林窗有望促進(jìn)夏季土壤碳的固持和難降解物質(zhì)的分解,提高森林生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對全球氣候變化的能力。

林窗總體上提高了土壤微生物代謝多樣性水平,其與AWCD值隨林窗尺度增大的變化總體上呈相反趨勢。說明林窗形成后微生物總量雖減少,但可能由于環(huán)境異質(zhì)性提高,微生物種類增多,特別是真菌,或是r-對策種,從而代謝多樣性水平提高[42]。因此,林窗有望調(diào)控夏季土壤微生物群落結(jié)構(gòu),促進(jìn)土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定。

4.3 林窗位置對土壤微生物量碳氮和代謝活性的影響

關(guān)于土壤微生物對從林窗邊緣到林下水平梯度的響應(yīng)研究鮮見。本研究中,3種尺度林窗D3的土壤MBC皆小于D1,可能是光照增加對土壤微生物量起激發(fā)作用。從林窗邊緣到林下,小林窗的MBC含量先降后升,大林窗趨勢相反,中林窗一直上升,存在明顯的尺度效應(yīng),是多種因素綜合作用的結(jié)果,小林窗D2的光照增加不明顯,且枯落物量、AN有所減少,所以MBC較低,大林窗D2光照較多[43],枯落物分解速率較快[44],晝夜溫差較S1小,反而有利于微生物增殖,Fownes等認(rèn)為氮增加對生物量分配的影響比光大[45],中林窗的光照量和晝夜溫差適中,土壤MBC隨枯落物量和AN增加而增加。從林窗邊緣到林下,中、小林窗土壤的MBN含量先減后增,大林窗減少；大小林窗的土壤MBC/MBN基本先升后降,中林窗上升,說明林窗的影響至少達(dá)到林下D3的8m處。在林窗邊緣到林下水平梯度上MBN、MBC/MBN復(fù)雜的變化也是光照、枯落物量、土壤pH和速效性養(yǎng)分等綜合作用的結(jié)果,各個因子作用的影響機(jī)制有待進(jìn)一步的研究,取樣點的密度和范圍應(yīng)進(jìn)一步加大。

從林窗邊緣到林下,小林窗土壤微生物AWCD的變化趨勢與土壤MBC相近,各尺度林窗土壤微生物代謝多樣性的變化趨勢與MBC相反。從林窗邊緣到林下,中小林窗對聚合物的利用先降后升,大林窗則下降,說明中小林窗更有利于難降解物質(zhì)的分解,林窗的影響存在明顯的尺度和梯度效應(yīng)。張艷也發(fā)現(xiàn)紅椿凋落葉除纖維素外的其余難降解物質(zhì)含量, 中小型林窗從林窗中心到邊緣均顯著低于林下[46]。從林窗邊緣到林下,3個林窗的S指數(shù)基本呈下降趨勢,其他指數(shù)因林窗尺度而異,總體在邊緣點較高,可能是因為林窗邊緣環(huán)境異質(zhì)性較高和微生物種類較多。這種梯度效應(yīng)是小氣候和土壤理化性質(zhì)對林窗的差異性響應(yīng)共同作用的結(jié)果,具體影響機(jī)制有待進(jìn)一步研究。有研究表明植物多樣性水平也在林窗邊緣最高,即林窗的“邊緣效應(yīng)”[47]。

4.4 合理人工林窗干擾強(qiáng)度的確定

人工林窗尺度和密度的確定是個復(fù)雜的問題,應(yīng)結(jié)合研究地的氣候、立地條件和林窗對森林生態(tài)功能的影響等綜合考慮。本研究根據(jù)土壤養(yǎng)分和微生物代謝水平對林窗尺度和位置的響應(yīng),認(rèn)為中林窗對側(cè)柏人工林土壤生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)功能的發(fā)揮和可持續(xù)發(fā)展最有利,不僅保證較小程度上降低土壤微生物量和代謝活性,也適當(dāng)?shù)靥岣吡谁h(huán)境異質(zhì)性和微生物代謝多樣性水平。歐江等也認(rèn)為中林窗有利于微生物量的提高[21],張艷等認(rèn)為中小型林窗(100—900m2)更有利于凋落葉中難降解物質(zhì)的降解[46],小林窗(50m2)更有利于土壤SOC積存和肥力提升[20]。而宋小艷等認(rèn)為1225m2的林窗對土壤有機(jī)碳和活性有機(jī)碳的積累,以及團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的優(yōu)化是比較適宜的[48]。在油松(Pinustabulaeformis)人工林中,D/H為1.0的大林窗更有利于陰坡油松種群可持續(xù)發(fā)育,陽坡不宜進(jìn)行過大強(qiáng)度的間伐[49]。Zhu等對溫帶森林林窗的尺度作了規(guī)范,小林窗D/H為0.49—1.0,中林窗為1.0—2.0,大林窗為2.0—3.5[50],

因此本研究中的林窗屬中小林窗范圍,還應(yīng)擴(kuò)大林窗尺度進(jìn)一步研究。

4.5 小結(jié)

徐州側(cè)柏人工林中,林窗降低了土壤MBC、MBN含量和微生物代謝活性,提高了代謝功能多樣性,具有明顯的尺度和梯度效應(yīng),中尺度林窗(200m2)干擾有利于土壤固碳能力的提高。該研究可對進(jìn)一步明晰林窗如何促進(jìn)土壤碳固持和大分子物質(zhì)降解,促進(jìn)森林地上和地下生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和生態(tài)過程的調(diào)控,提高森林生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對全球氣候變化的能力有重要意義。

本文僅闡述了夏季時林窗尺度和位置對土壤微生量和代謝水平的影響,接下來將在季節(jié)變化的基礎(chǔ)上進(jìn)一步闡釋林窗對微生物活性的影響,以及對微生物活性的根際效應(yīng)的影響。今后應(yīng)著重研究林窗如何調(diào)控土壤碳氮循環(huán)與固持、細(xì)根和根際圈動態(tài)等地下生態(tài)過程,明晰地下生態(tài)過程發(fā)生的生物學(xué)機(jī)制；同時,應(yīng)進(jìn)一步拓展研究的時空尺度,并加強(qiáng)地上與地下生態(tài)系統(tǒng)、生物與非生物因子、宏觀與微觀尺度等之間的整合研究。

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