渤海灣口蝦蛄假蚤狀幼體的密度分布及影響因素研究

谷德賢，王婷，王娜，王剛，尤宏?duì)?，李文雯，劉?guó)山

(1.天津市水產(chǎn)研究所，天津300221；2.天津渤海水產(chǎn)研究所，天津300457)

口蝦蛄Oratosquilla oratoria隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門(mén)Arthropoda、甲殼綱Crustacea、口足目Stomatopoda、蝦蛄科Squillidae、口蝦蛄屬Oratosquilla[1]，俗稱(chēng)蝦爬子、螳螂蝦、蝦虎、琵琶蝦、蝦拔彈等[2]。近年來(lái)，近海漁業(yè)資源衰退明顯，在各類(lèi)漁業(yè)經(jīng)濟(jì)品種衰退的同時(shí)，口蝦蛄的價(jià)值不斷體現(xiàn)出來(lái)。2011—2015年期間，中國(guó)的口蝦蛄產(chǎn)量一直維持在29萬(wàn)t左右[3-7]，已經(jīng)成為近岸主要的漁業(yè)經(jīng)濟(jì)品種之一。

國(guó)外關(guān)于口蝦蛄已有較多的研究，Provenzano等[8]研究了蝦蛄的養(yǎng)殖方法，大富潤(rùn)等[9]研究了蝦蛄產(chǎn)卵場(chǎng)的特征和產(chǎn)卵動(dòng)態(tài)，Hamano等[10-13]進(jìn)行了蝦蛄孵化、幼蟲(chóng)發(fā)育等各方面的研究。同時(shí)，國(guó)內(nèi)也開(kāi)展了大量的口蝦蛄研究工作，主要有口蝦蛄基礎(chǔ)生物學(xué)[14-15]、 形態(tài)學(xué)[16-17]、 生理學(xué)[18-20]、發(fā)育生物學(xué)[21]、人工繁育養(yǎng)殖[22-24]、資源學(xué)[25-27]、分子生物學(xué)[28-29]、 生物制藥[30]研究等。而關(guān)于自然海域口蝦蛄假蚤狀幼體的研究目前僅見(jiàn)Hamano等[31]的報(bào)道。

口蝦蛄到達(dá)繁殖季節(jié)后，首先產(chǎn)卵、抱卵，然后假蚤狀幼體破膜而出，經(jīng)歷11期假蚤狀幼體的浮游階段，發(fā)育為仔蝦，轉(zhuǎn)為底棲性生活。本研究中，從自然海域口蝦蛄假蚤狀幼體的資源密度及環(huán)境影響因子兩個(gè)方面開(kāi)展研究，分析了口蝦蛄早期生活史的規(guī)律和環(huán)境影響因素，并輔助分析了口蝦蛄的繁殖習(xí)性，旨在為口蝦蛄漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)和保護(hù)提供技術(shù)支撐，為政府管理部門(mén)提供決策依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究數(shù)據(jù)來(lái)源于天津市水產(chǎn)研究所2015—2016年5、6、7、8、10月進(jìn)行的10個(gè)航次口蝦蛄假蚤狀幼體及同步進(jìn)行的環(huán)境因子調(diào)查資料。調(diào)查范圍為渤海灣，調(diào)查船主機(jī)功率為176 kW，船長(zhǎng)為24.88 m，型寬為5 m，型深為2.2 m，總噸位為64 t。假蚤狀幼體調(diào)查采用大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口直徑為0.8 m，網(wǎng)口面積為0.5 m2，網(wǎng)長(zhǎng)為2.8 m，篩絹孔徑為0.507 mm)水平拖網(wǎng)，每站拖網(wǎng)大約10 min，網(wǎng)口系有流量計(jì)。在每個(gè)站點(diǎn)，同

步測(cè)定表層溫度、表層鹽度、水深、溶解氧、營(yíng)養(yǎng)鹽、葉綠素a等理化因子。水質(zhì)的檢測(cè)分析參照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB12763—2007)[32]的相關(guān)要求進(jìn)行。

1.2 方法

1.2.1 資源密度估算 口蝦蛄假蚤狀幼體的資源量密度計(jì)算公式為

其中：Ga為單位面積海水中口蝦蛄假蚤狀幼體的個(gè)體數(shù) (ind./m2)；Na為全網(wǎng)假蚤狀幼體的個(gè)體數(shù)(ind.)；A為網(wǎng)口直徑 (m)；L為拖網(wǎng)距離 (m)，根據(jù)流量計(jì)計(jì)算。

1.2.2 環(huán)境影響因子分析 應(yīng)用廣義加性模型(Generalized additive model，GAM)分析口蝦蛄假蚤狀幼體與影響因素間的關(guān)系，具體計(jì)算過(guò)程參見(jiàn)谷德賢等[33]的方法。用作GAM分析的預(yù)測(cè)變量為月份 (MO)、經(jīng)度 (LON)、緯度 (LAT)、水溫(SST)、水深 (WD)、鹽度 (S)、溶解氧 (DO)、無(wú)機(jī)氮 (DIN)、活性磷酸鹽 (DIP)、化學(xué)耗氧量(COD)、葉綠素a(Chl-a)，響應(yīng)變量為口蝦蛄假蚤狀幼體的資源密度 (ind./m2)。月份、經(jīng)度和緯度可看作分類(lèi)變量，也可看作數(shù)值變量，本研究中按上述兩種情形計(jì)算GAM，并進(jìn)行比較，得出最優(yōu)模型。通過(guò)校正后決定系數(shù)的變化量比較各預(yù)測(cè)變量的相對(duì)重要性，計(jì)算方法見(jiàn)谷德賢等[33]的研究，越大則相對(duì)重性越大。

2 結(jié)果與分析

2.1 口蝦蛄假蚤狀幼體的密度分布

2015年和2016年進(jìn)行10個(gè)航次的調(diào)查，共采集到口蝦蛄假蚤狀幼體4734尾，平均密度為0.095 ind./m2(表 1)。其中，2015年 2354尾，平均密度為0.120 ind./m2；2016年2383尾，平均密度為0.068 ind./m2，低于2015年的平均密度。5月和10月航次均未采集到口蝦蛄假蚤狀幼體。2015年6—8月，口蝦蛄假蚤狀幼體的密度逐月增大，8月達(dá)到最大值，為0.478 ind./m2。2016年6—8月，口蝦蛄假蚤狀幼體的密度先減后增，其中6月的密度最大，為0.169 ind./m2，7月最低，為0.001 ind./m2。

2.2 資源密度的環(huán)境影響因子

2.2.1 預(yù)測(cè)變量分析 對(duì)預(yù)測(cè)變量MO、LON、LAT、 SST、 WD、 SSS、 DO、 DIN、 DIP、 COD 和Chl-a繪制箱形圖，其中，DIP的離散值偏離較大，為減少異常值對(duì)模型的影響[34]，對(duì)DIP進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換。經(jīng)方差膨脹因子 (Variance inflation factor，VIF)檢驗(yàn)，所有預(yù)測(cè)變量的VIF均小于閾值，均可用于后續(xù)的GAM分析。資源密度分布如圖1所示，近似正態(tài)分布，響應(yīng)變量的分布類(lèi)型設(shè)為正態(tài)分布，連接函數(shù)為Identity link。

表1 口蝦蛄假蚤狀幼體的密度分布Tab.1 Population density of mantis shrimp Oratosquilla oratoria pseudozoea

圖1 口蝦蛄假蚤狀幼體密度分布圖Fig.1 Distribution curve of the population density of mantis shrimp Oratosquilla oratoria pseudozoea

2.2.2 GAM分析 MO、LON和LAT即可看作數(shù)值變量，又可看作分類(lèi)變量，本研究中按上述兩種情形計(jì)算GAM，并進(jìn)行比較，得出最優(yōu)模型。

(1)基于分類(lèi)變量的 GAM分析。將 MO、LON和LAT視為分類(lèi)變量，對(duì)口蝦蛄假蚤狀幼體密度和各預(yù)測(cè)變量進(jìn)行逐步運(yùn)算，得到最優(yōu)GAM模型的表達(dá)式為

從表2可見(jiàn)：緯度在38.67°N和38.83°N處時(shí)對(duì)幼體密度有極顯著性影響 (P＜0.01)，在39.10°N處時(shí)有顯著性影響 (P＜0.05)；從月份來(lái)看，6月、7月和8月對(duì)口蝦蛄幼體密度均有極顯著性影響 (P＜0.01)；水溫對(duì)幼體密度有極顯著性影響 (P＜0.01)，水深對(duì)幼體密度有顯著性影響(P＜0.05)。根據(jù)校正后決定系數(shù)的變化量， 4個(gè)預(yù)測(cè)變量的相對(duì)重要性依次為水溫 (0.224)＞月份 (0.178)＞緯度 (0.143)＞水深 (0.111)。

表2 GAM最優(yōu)模型中各預(yù)測(cè)變量的顯著性Tab.2 Significance of the predictors in GAM

從圖2可見(jiàn)：從水溫來(lái)看，表層水溫對(duì)幼體密度的影響明顯，在15～18℃時(shí)，其對(duì)幼體密度的影響隨著表層水溫的增加而增加，在18℃左右時(shí)影響最大，在23～27℃時(shí)，主要表現(xiàn)為水溫與幼體密度呈負(fù)相關(guān)，在25℃左右時(shí)負(fù)相關(guān)最大，30℃左右時(shí)水溫對(duì)幼體密度的影響較??；從緯度來(lái)看，以38.50°N為基準(zhǔn)，在38.67°N和38.83°N處時(shí)緯度對(duì)幼體密度的影響較大，其次是39.10°N，均與幼體密度呈負(fù)相關(guān)，39.00°N的數(shù)據(jù)離散程度最大；從月份來(lái)看，以5月為基準(zhǔn)，6月、7月和8月對(duì)幼體密度的影響較大，10月影響較??；從水深來(lái)看，水深對(duì)幼體密度的影響主要在11.5 m以淺，在11.5～20.0 m時(shí)水深的影響趨于平穩(wěn)，在5.0～7.0 m時(shí)水深對(duì)幼體密度的影響為負(fù)相關(guān)，隨著水深的增加其對(duì)幼體密度影響逐漸減少，然后變化曲線下降后又再次上升，在10.5 m時(shí)達(dá)到最大值。

圖2 口蝦蛄假蚤狀幼體密度與各預(yù)測(cè)變量間的關(guān)系 (緯度和月份設(shè)為分類(lèi)變量)Fig.2 Relationship between the popultion density of mantis shrimp Oratosquilla oratoria pseudozoea and predictor variables(latitude and month are treated as categorical variables)

表3 GAM最優(yōu)模型中各預(yù)測(cè)變量的平滑函數(shù)自由度及顯著性Tab.3 Significance of smooth terms of the predictors in GAM

(2)基于數(shù)值變量的 GAM分析。將 MO、LON和LAT視為數(shù)值變量，對(duì)口蝦蛄假蚤狀幼體和各預(yù)測(cè)變量進(jìn)行逐步運(yùn)算，得到最優(yōu)GAM模型的表達(dá)式為

Ind～s(SST)+s(LAT)+s(MO， k＝5)+s(WD)。其中，該模型的累計(jì)偏差解釋率為78.5%，為0.683，AIC為241.20。根據(jù)校正后決定系數(shù)的變化量4個(gè)預(yù)測(cè)變量的相對(duì)重要性依次為表層水溫 (0.334)＞月份 (0.250)＞緯度 (0.157)＞水深 (0.140)(表3)。

從圖3可見(jiàn)：表層水溫對(duì)幼體密度的影響明顯，在15～18℃時(shí)，對(duì)幼體密度的影響隨著表層水溫的增加而增加，在18℃左右時(shí)影響最大，在23～27℃時(shí)，水溫與幼體密度呈負(fù)相關(guān)；緯度對(duì)幼體密度的影響主要在38.50°N處，對(duì)幼體密度的影響隨緯度的增加呈先減少后趨于平穩(wěn)的趨勢(shì)；月份對(duì)幼體密度的影響主要體現(xiàn)在6—8月，影響程度呈逐月減少，5月和10月與幼體密度呈負(fù)相關(guān)；水深對(duì)幼體密度的影響主要在11.5 m以淺，在11.5～20.0 m時(shí)水深對(duì)幼體密度的影響趨于平穩(wěn)，在5.0～6.5 m時(shí)隨著水深的增加，水深對(duì)幼體密度的負(fù)向影響逐漸減少，隨后變化曲線下降后又再次上升，在10.5 m時(shí)達(dá)到最大值。

從表層水溫和月份的交互作用 (圖4)分析，6月，表層水溫為18℃時(shí)，其對(duì)幼體密度的影響最大，線性預(yù)測(cè)值接近0.6；其次是8月，表層水溫為30℃時(shí)其對(duì)幼體密度的影響較大，線性預(yù)測(cè)值為0.4～0.6。從表層水溫和緯度的交互作用(圖5)分析，在表層水溫低于15℃、緯度為38.50°N時(shí)，對(duì)幼體密度的影響最大，線性預(yù)測(cè)值為 0.8；其次，表層水溫為 30℃、緯度為38.50°N時(shí)，對(duì)幼體密度的影響較大，線性預(yù)測(cè)值接近0.7；表層水溫在18℃、緯度為39.00°N～39.10°N區(qū)域時(shí)，對(duì)幼體密度的影響較大，線性預(yù)測(cè)值約為0.65。

圖3 口蝦蛄假蚤狀幼體密度與各環(huán)境因子的關(guān)系 (緯度和月份設(shè)為數(shù)值變量)Fig.3 Relationship between the popultion density of mantis shrimp Oratosquilla oratoria pseudozoea and predictor variables(latitude and month are treated as numeric variables)

圖4 水溫和月份的交互作用效應(yīng)圖Fig.4 Contour plot views of GAM model predictions of SST and month

圖5 水溫和緯度的交互作用效應(yīng)圖Fig.5 Contour plot views of GAM model predictions of SST and latitude

3 討論

3.1 口蝦蛄假蚤狀幼體的分布規(guī)律和繁殖期的推測(cè)

根據(jù)本研究的調(diào)查結(jié)果，口蝦蛄假蚤狀幼體的出現(xiàn)時(shí)間為6—8月，其資源密度存在明顯的年際變化?？赡艿脑蛴校悍敝臣竟?jié)，不同大小親體的繁殖時(shí)間不同，以及每個(gè)海域親體的組成比例不同，因此，口蝦蛄假蚤狀幼體分布規(guī)律較復(fù)雜[35]；口蝦蛄假蚤狀幼體密度受口蝦蛄產(chǎn)卵群體資源密度

(生物量)的影響，而口蝦蛄資源量的變化可能因海區(qū)而異，如萊州灣[26]、遼東灣[25]、渤海灣[27]口蝦蛄8月資源量最大，而海州灣[36]5月份口蝦蛄資源量最大，并受環(huán)境、食物、敵害等諸多因素的影響。

根據(jù)本研究中口蝦蛄假蚤狀幼體的出現(xiàn)時(shí)間和口蝦蛄抱卵時(shí)長(zhǎng)，推測(cè)渤海灣口蝦蛄的產(chǎn)卵時(shí)間為5月—8月 (或9月) (本研究中9月未開(kāi)展調(diào)查)。據(jù)王波等[2]對(duì)口蝦蛄生態(tài)習(xí)性的綜述，口蝦蛄的繁殖期為4—9月，繁殖盛期為5—7月。各地口蝦蛄繁殖期略有差異：大連市皮口海域口蝦蛄的繁殖盛期在5—9月[37]；日本東京灣[9]口蝦蛄的產(chǎn)卵期為4—8月；日本Hakata灣[31]口蝦蛄產(chǎn)卵期為4—9月，高峰期為6月，幼體主要出現(xiàn)在8月(水溫為28.0～29.7℃)，其次為10月 (21.7～22.2℃)，再次為9月 (24.2～24.5℃)?？谖r蛄的繁殖期、繁殖盛期可能受水溫的影響較大，Hakata灣[31]10月的水溫為21.7～22.2℃，此時(shí)仍有大量口蝦蛄幼體出現(xiàn)，而渤海灣在10月的水溫已不足20℃，2015—2016年10月均未采到幼體。

3.2 GAM模型分析方法

月份、經(jīng)度和緯度既可視為數(shù)值變量，又可視為分類(lèi)變量，如唐浩等[38]將月份、李德偉等[39]將經(jīng)度和緯度視為數(shù)值變量，蘇巍等[40]將月份視為分類(lèi)變量。本研究中利用2015—2016年的調(diào)查數(shù)據(jù)，通過(guò)上述兩種處理方式分別進(jìn)行GAM分析，結(jié)果表明，用兩種處理方法得到最優(yōu)GAM公式，選取的預(yù)測(cè)變量及各預(yù)測(cè)變量的相對(duì)重性排序均一致，依次為表層水溫＞月份＞緯度＞水深。以數(shù)值方式處理，可以進(jìn)行更多的分析，如月份和水溫的交互作用分析。以分類(lèi)變量處理，則能更好地反映各因素水平的顯著性差異。

3.3 環(huán)境影響因子對(duì)口蝦蛄假蚤狀幼體密度的影響

為便于描述，本研究中只討論基于數(shù)值分析的結(jié)果。模型結(jié)果表明：表層水溫是影響幼體密度的第一要素，月份變化也體現(xiàn)了表層水溫的變化，緯度和水深則反映了幼體的空間分布；鹽度、溶解氧、無(wú)機(jī)氮、活性磷酸鹽、化學(xué)耗氧量和葉綠素a均對(duì)幼體密度的影響較小。

水溫對(duì)幼體密度的影響明顯，在15～18℃時(shí)，其對(duì)幼體密度的影響隨著水溫的增加而增加，在18℃左右時(shí)影響最大。據(jù)王波等[2]的研究，在水溫為25℃時(shí)，口蝦蛄的孵化需要近2周，水溫越低孵化時(shí)間越長(zhǎng)；從孵化到Ⅺ期幼體需要32～51 d，由此推測(cè)，6月采集到的幼體應(yīng)來(lái)自5月或4月的產(chǎn)卵群體。即水溫低于18℃時(shí)，口蝦蛄可進(jìn)行產(chǎn)卵，而劉海映等[41]推斷口蝦蛄產(chǎn)卵期為6—7月，海區(qū)的水溫均高于18℃，可能是地區(qū)差異。本研究中，從水溫看，18℃左右時(shí)對(duì)幼體密度影響最大；從月份看，6—8月對(duì)幼體密度的影響較大 (圖3)，8月的影響較7月有所下降。從水溫和月份的交互作用分析 (圖4)，6月，水溫為18℃時(shí)對(duì)幼體密度的影響最大；其次是8月，水溫在30℃左右時(shí)影響較大。薛梅等[37]對(duì)大連市皮口海域口蝦蛄繁殖群體的調(diào)查表明，口蝦蛄的繁殖盛期為5—9月。本研究中，10月未采集到幼體，除水溫因素外，9月1日禁漁期結(jié)束可能對(duì)產(chǎn)卵群體產(chǎn)生了影響。

空間分布方面，基于GAM的分析結(jié)果，緯度對(duì)幼體密度的影響較大。整體上看，緯度為38.50°N時(shí)對(duì)幼體密度的影響最大，其他幾個(gè)緯度的差異不大。從水溫和緯度的交互作用分析 (圖5)，在水溫低于15℃、緯度為38.50°N時(shí)對(duì)幼體密度的影響最大；其次，水溫為18℃、緯度為39.10°N時(shí)對(duì)幼體密度影響較大。緯度影響顯著的原因，可能源于站點(diǎn)設(shè)置的變化，2015年的調(diào)查主要集中在緯度38.50°N處，2016年的調(diào)查主要集中在其他緯度。

從水深分析，6.5 m和10.5 m水深對(duì)幼體密度的影響較大。結(jié)合月份和水深，6月10 m以深的水域，隨著水深的增加水深對(duì)幼體密度的影響呈負(fù)相關(guān)。這與遼東灣口蝦蛄成體的分布較相似。6月遼東灣的口蝦蛄生物量與水深呈負(fù)相關(guān) (Pearson相關(guān))，8月與水深的相關(guān)性不顯著[25]。本研究中，6—8月水深對(duì)幼體密度影響較大，主要集中在6～12 m的區(qū)域 (出現(xiàn)2個(gè)峰值區(qū))，7月水深為10～11 m的區(qū)域，以及7月水深為6 m的區(qū)域。

綜上所述，從時(shí)間上分析，對(duì)口蝦蛄假蚤狀幼體密度影響較大時(shí)期為表層水溫為18℃左右的6月，以及表層水溫為30℃左右的8月，這個(gè)時(shí)間段屬于渤海禁漁期，可對(duì)口蝦蛄假蚤狀幼體的保護(hù)起到較好的作用。

從空間上分析，水深為10.5 m和6.5 m的區(qū)域?qū)τ左w密度影響最大，而空間分布模式仍需長(zhǎng)期調(diào)查，并考慮幼體階段的餌料生物、敵害生物、捕撈和污染物的影響，以便更好地開(kāi)發(fā)和保護(hù)口蝦蛄漁業(yè)資源。

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