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    外源NO對(duì)低溫脅迫下紅掌耐寒性誘導(dǎo)的研究

    2018-03-05 08:51:56梁麗建鄧衍明孫曉波賈新平蘇家樂
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018年1期
    關(guān)鍵詞:紅掌脯氨酸外源

    梁麗建,鄧衍明,孫曉波,賈新平,瞿 輝,蘇家樂

    (1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院休閑農(nóng)業(yè)研究所,江蘇南京 210014;2.江蘇省園藝技術(shù)推廣站,江蘇南京 210036)

    紅掌(Anthuriumandraeanum),別稱安祖花,為天南星科花燭屬多年生附生常綠草本植物,主要原產(chǎn)地為南美洲熱帶和亞熱帶雨林地區(qū)。紅掌花朵鮮艷奪目、花姿奇特美妍、花期持久,是世界暢銷的熱帶花卉,具有極高的觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。但紅掌是喜溫花卉,抗寒性較差,在我國長(zhǎng)江中下游及以北地區(qū)栽培時(shí)冬季需要設(shè)施加溫保護(hù),增加了生產(chǎn)成本,同時(shí)也影響了花的品質(zhì)和產(chǎn)量[2]。因此,研究提高紅掌的耐寒性措施及機(jī)理對(duì)我國紅掌產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展至關(guān)重要。而利用外源信號(hào)物質(zhì)提高植物抗性是一種經(jīng)濟(jì)有效的措施,目前已成為紅掌逆境生理研究的重點(diǎn)領(lǐng)域。

    一氧化氮(nitric oxide,NO)是植物體內(nèi)普遍存在的一種氣體信號(hào)分子,在調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、種子萌發(fā)、氣孔運(yùn)動(dòng)和誘導(dǎo)植物抗逆性等方面發(fā)揮著十分重要的作用[3-4]。近年來,NO介導(dǎo)植物對(duì)低溫、干旱、鹽害等非生物脅迫的抗性研究越來越受到人們的重視,已有大量研究表明,外源應(yīng)用NO可以有效緩解低溫對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制作用、促進(jìn)植物的光合作用、穩(wěn)定細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)、增強(qiáng)植物細(xì)胞保護(hù)系統(tǒng)的功能,提高細(xì)胞清除活性氧的能力,減少低溫脅迫對(duì)植物細(xì)胞造成的氧化損傷,從而提高植物的抗寒性[5]。但是,目前這些研究主要在果樹、蔬菜、大田作物及一些主要的園林植物中進(jìn)行[6-8],且在適用的處理濃度方面存在較大的爭(zhēng)議,而有關(guān)NO對(duì)于熱帶花卉影響的研究資料甚少,尤其是涉及NO對(duì)紅掌幼苗抗寒作用機(jī)理方面的研究尚未見報(bào)道。因此,本研究以紅掌幼苗為研究對(duì)象,通過外源噴施NO,初步探討不同濃度的外源NO對(duì)低溫脅迫條件下紅掌幼苗生長(zhǎng)和生理的影響,以期揭示NO提高紅掌耐寒的生理機(jī)制,為制定紅掌低溫冷害的有效防御措施提供科學(xué)依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    供試所用材料為紅掌品種阿拉巴馬,生長(zhǎng)健壯,苗齡1年左右,具有5~6片葉,由荷蘭安祖公司提供。NO供體為硝普鈉[Na2Fe(CN)5,代號(hào)SNP]購自于Sigma公司。

    1.2 試驗(yàn)處理

    試驗(yàn)處理于2015年8—10月在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院內(nèi)進(jìn)行。8月上旬選取長(zhǎng)勢(shì)均一、無病、無損傷的紅掌幼苗,置于人工氣候培養(yǎng)箱中預(yù)培養(yǎng)3 d,培養(yǎng)溫度27 ℃/22 ℃(白天/夜間),光照度10 000 lx,光照時(shí)間12 h/d,相對(duì)濕度80%。預(yù)處理結(jié)束后,按照如下試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行葉面噴施:(1)CK(常溫+蒸餾水);(2)T0(低溫+蒸餾水);(3)T1(低溫+200 μmol/L SNP);(4)T2(低溫+400 μmol/L SNP);(5)T3(低溫+800 μmol/L SNP)。葉面噴施以葉面分布均勻欲滴為度,每2 d噴施1次,連續(xù)噴施2次。每處理3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)15株。葉面噴施結(jié)束24 h后,將CK置于27 ℃/22 ℃常溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng),其余各組置于12 ℃/15 ℃低溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng),其它培養(yǎng)條件與預(yù)處理相同,培養(yǎng)15 d后取樣進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定。

    1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

    分別采取每株紅掌從上往下數(shù)第1片成熟葉進(jìn)行生理指標(biāo)的測(cè)定。電導(dǎo)率、丙二醛(MDA)、葉綠素與脯氨酸含量測(cè)定參照黃芳等的方法[9];SOD、POD和CAT活性的測(cè)定參照許楠等的方法[10];各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定時(shí)重復(fù)3次,取平均值。處理 15 d 后,分別用水沖松盆土,取出幼苗,清洗干凈,進(jìn)行植株生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定。用鋼尺測(cè)量幼苗的株高,用電子天平測(cè)定植株的鮮質(zhì)量,用烘干法測(cè)量植株地上部分與地下部分干質(zhì)量。根據(jù)干鮮質(zhì)量測(cè)得含水量及根冠比,含水量=(鮮質(zhì)量-干質(zhì)量)/鮮質(zhì)量×100%,根冠比=地下部分干質(zhì)量/地上部分干質(zhì)量。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    采用Microsoft Excel和SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,并對(duì)平均數(shù)用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 NO對(duì)低溫脅迫下紅掌植株生長(zhǎng)的影響

    低溫脅迫抑制了紅掌植株的正常生長(zhǎng),T0組(低溫+蒸餾水)的株高、干質(zhì)量、含水量和根冠比均低于CK,分別為CK的93.81%、92.31%、94.43%、94.23%。SNP處理能有效地緩解這種抑制作用,但隨著SNP處理濃度的增加緩解效果呈下降趨勢(shì)。T1組(低溫+200 μmol/L SNP)展示出最強(qiáng)的緩解作用,其株高、干質(zhì)量、含水量和根冠比均顯著高于T0組,分別為T0組的1.06、1.06、1.04、1.06倍。T3組的緩解作用較差,其株高、干質(zhì)量、含水量與根冠比與T0組無明顯差異(表1)。

    2.2 NO對(duì)低溫脅迫下紅掌葉片膜透性與MDA含量的影響

    低溫脅迫下與CK相比,T0組紅掌植株的膜透性與MDA含量均顯著提高,分別為CK的3.13、1.36倍。SNP處理顯著減緩了這種升高,但隨著處理濃度的增加緩解效果呈下降趨勢(shì)。在脅迫15 d后,T1組緩解低溫脅迫的效果最好,其電導(dǎo)率和MDA含量?jī)H為T0組的55.84%、88.88%;T2組次之,為T0組的66.96%、90.6%;T3組的緩解作用最差,為T0組的77.78%、96.19%(圖1)。

    表1 外源NO對(duì)低溫脅迫下紅掌幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

    2.3 NO對(duì)低溫脅迫下紅掌葉片葉綠素含量的影響

    與CK相比,低溫脅迫下紅掌葉片葉綠素含量均顯著下降,各低溫處理組中,T0組下降幅度最大,15 d后僅為CK的32.76%。SNP各處理組中,T1組緩解低溫脅迫的效果最好,在脅迫15 d后,葉綠素含量顯著高于其他處理組,為CK的66.51%;T3組次之,葉綠素含量為CK的50.54%;T3組的緩解作用最差,葉綠素含量為CK的47.75%(圖2)。

    2.4 NO對(duì)低溫脅迫下紅掌葉片脯氨酸含量的影響

    低溫脅迫組(T0、T1、T2、T3)與常溫CK組相比,紅掌葉片脯氨酸含量均顯著提高。其中SNP處理組的增幅均顯著高于T0組,且隨著SNP濃度的提高增幅逐漸縮小。在脅迫處理15 d后,T1組脯氨酸含量增加最多,為CK的8.79倍;T2、T3組次之,分別為CK的6.39、6.11倍;T0組的增幅最小,為CK的4.03倍。

    2.5 NO對(duì)低溫脅迫下紅掌抗氧化酶活性的影響

    在低溫脅迫處理15 d后,各脅迫組的SOD和CAT活性均顯著低于CK組,SNP各處理組的降幅均顯著小于T0組,且隨著SNP濃度的提高增幅逐漸增加。SOD活性降幅由大到小依次為T0>T3>T2>T1,分別為CK的51.59%、62.61%、71.87%、78.66%;CAT活性降幅由大到小依次為T0>T3>T2>T1,分別為CK的17.6%、18.16%、20.15%、32.82%。各脅迫組的POD活性均顯著高于CK組,POD活性增幅由大到小依次為T1>T2>T0>T3,分別為CK的2.86、1.31、1.3、1.02倍(圖3)。

    3 討論與結(jié)論

    3.1 NO對(duì)低溫脅迫下紅掌植株形態(tài)指標(biāo)的影響

    低溫脅迫會(huì)導(dǎo)致植物發(fā)育遲緩,抑制植物組織和器官的生長(zhǎng)與分化,形態(tài)學(xué)指標(biāo)能很好地反映植株幼苗損傷狀態(tài)[11]。和紅云在對(duì)甜瓜的研究中發(fā)現(xiàn),低溫脅迫下甜瓜幼苗的生長(zhǎng)速率會(huì)有所下降,幼苗的高度、株葉面積、干物質(zhì)的量增加緩慢[12]。張艷艷等研究發(fā)現(xiàn),適量濃度外源NO能緩解鹽害對(duì)玉米幼苗的生長(zhǎng)抑制作用,增強(qiáng)玉米幼苗的抗鹽性[13]。在本試驗(yàn)中,低溫脅迫抑制了紅掌幼苗的生長(zhǎng),低溫脅迫組的株高、干質(zhì)量、含水量和根冠比均低于CK組,但NO處理顯著緩解了這種抑制作用,且隨著NO濃度的升高緩解作用下降(表1)。這說明較低濃度的NO即可緩解紅掌寒害,較高的NO濃度對(duì)低溫脅迫下紅掌幼苗生長(zhǎng)的緩解作用不顯著,這與郭經(jīng)緯等對(duì)豇豆的研究結(jié)果[14]相似。

    3.2 NO對(duì)低溫脅迫下紅掌葉片膜透性與MDA含量的影響

    細(xì)胞膜是低溫傷害作用于植物細(xì)胞的原初部位,電子泄露和MDA含量的增加是細(xì)胞膜氧化性損傷的重要表現(xiàn)。湯紅玲等研究發(fā)現(xiàn),在低溫條件下通過外施0.15 mmol/L SNP能顯著降低香蕉幼苗的電導(dǎo)率,抑制MDA的積累,從而緩解香蕉幼苗所受的低溫傷害[15]。本研究發(fā)現(xiàn),在低溫脅迫下,未經(jīng)SNP處理的紅掌幼苗電導(dǎo)率顯著增大,加速了電解質(zhì)的外滲,導(dǎo)致了MDA的大量積累。而外源噴施SNP能顯著降低電導(dǎo)率,緩解MDA的積累,但是隨著濃度的增加,緩解效果呈下降趨勢(shì)(圖1)。這些暗示了NO可以通過穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)來提高植物耐寒性。

    3.3 NO對(duì)低溫脅迫下紅掌葉片葉綠素與脯氨酸含量的影響

    葉綠素含量是植物耐寒性的重要生理指標(biāo)之一,低溫脅迫下,植物葉片葉綠素合成會(huì)受到抑制,抗寒性較強(qiáng)的植物葉綠素含量會(huì)高于抗寒性較弱的植物[16]。外源應(yīng)用NO能夠阻止低溫脅迫條件下葉綠素含量的下降,緩解低溫脅迫對(duì)植物光合作用的抑制作用[17]。脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),低溫脅迫下,植物可通過脯氨酸的積累來減輕傷害[18]。莫億偉等在對(duì)柱花草抗寒性的研究中發(fā)現(xiàn),外源噴施SNP能促進(jìn)植物體內(nèi)脯氨酸的積累[19]。在本試驗(yàn)中,低溫導(dǎo)致了紅掌葉片葉綠素含量的下降和脯氨酸的積累,但SNP處理能顯著抑制葉綠素的下降,同時(shí)也增加脯氨酸的積累(圖2),這與于秀針等的研究結(jié)果[20]相一致,這些結(jié)果暗示了NO或許可以通過促進(jìn)低溫脅迫條件下植物的光合作用和參與滲透調(diào)節(jié)來提高植物耐寒性。

    3.4 NO對(duì)低溫脅迫下紅掌葉片抗氧化酶活性的影響

    SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶,它們協(xié)同作用可以清除植物體內(nèi)多余的活性氧自由基,減輕活性氧自由基對(duì)細(xì)胞膜造成的傷害,從而緩解低溫對(duì)植物造成的傷害[21]。Fan等研究表明,外源NO能顯著提升鹽脅迫下黃瓜幼苗的SOD、POD和CAT活性,減少M(fèi)DA和活性氧的產(chǎn)生和積累,從而提高其對(duì)鹽害的忍耐性[22]。在本研究中,低溫脅迫顯著抑制了SOD和CAT的活性,這可能是由于脅迫已經(jīng)超出紅掌植株的忍受范圍,活性氧大量生成,抗氧化系統(tǒng)受到了抑制。這一結(jié)果與牟雪嬌等的結(jié)果[23]相一致。外源應(yīng)用NO能顯著緩解這種抑制,可能是由于其本身相當(dāng)于一種抗氧化劑,對(duì)低溫脅迫產(chǎn)生的活性氧具有一定的清除作用,從而緩解低溫脅迫下SOD和CAT活性的下降,提高了紅掌幼苗對(duì)寒冷的適應(yīng)性(圖3)。低溫脅迫顯著促進(jìn)了POD活性,外源應(yīng)用NO能顯著增加這種促進(jìn),但隨著NO濃度的升高促進(jìn)作用下降(圖3)。這些結(jié)果說明低溫脅迫使紅掌幼苗受到傷害,外源應(yīng)用SNP能夠通過增強(qiáng)POD活性來緩解低溫脅迫的傷害。

    綜上所述,在低溫脅迫下,外源應(yīng)用低濃度NO可以通過調(diào)整自身生長(zhǎng)、葉綠素和脯氨酸含量及抗氧化酶活性等來提高植株對(duì)低溫的適應(yīng)能力,從而有效地防止膜質(zhì)過氧化程度和活性氧對(duì)植株的傷害。

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