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    鋁脅迫對(duì)虎舌紅葉片活性氧代謝及光合光響應(yīng)特性的影響

    2018-03-05 08:02:36張曉曉陳雙雙
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018年1期
    關(guān)鍵詞:毒害高濃度活性氧

    張曉曉,陳雙雙,鄭 婷,酈 楓,劉 鵬

    (浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院/浙江省野生動(dòng)物生物技術(shù)與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江金華 321004)

    鋁是土壤中最主要的金屬元素,通常以難溶性鋁硅酸鹽或氧化鋁等穩(wěn)定的絡(luò)合物形式存在,對(duì)植物無(wú)毒害作用,但當(dāng)土壤pH值<5時(shí),難溶性鋁會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄凿X離子,并隨著環(huán)境污染的加劇呈指數(shù)型增長(zhǎng)。近幾年南方紅壤區(qū)土壤酸化面積加大,酸化程度日趨嚴(yán)重,造成鋁毒害現(xiàn)象加重,導(dǎo)致該區(qū)耕地的生產(chǎn)力和質(zhì)量都逐步下降[1]。有研究表明,當(dāng)土壤交換性鋁含量過(guò)多時(shí),植物會(huì)表現(xiàn)出明顯的鋁毒害癥狀,主要為根尖結(jié)構(gòu)被破壞以及根系的伸長(zhǎng)和吸收功能被抑制,從而影響作物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量。

    虎舌紅(ArdisiamamillataHance)屬紫金???Myrsinaceae)常綠小灌木,具有匍匐的木質(zhì)根狀莖,葉片紅潤(rùn)橢圓形,其紅紫色茸毛可折射出七彩佛光,故又稱佛光紅[2];株形優(yōu)美,葉果皆可以觀賞,果實(shí)成熟期較長(zhǎng),周年不落,老果新果同掛一株,色澤紅而發(fā)亮,甚為美觀。適應(yīng)性強(qiáng)的虎舌紅既可在各地居室中盆栽,也可在園林中作耐陰地被植物,且易栽培管理。近年來(lái),國(guó)內(nèi)外對(duì)虎舌紅的研究主要針對(duì)化學(xué)成分的種類[3]、功效[4-5]及繁殖技術(shù)[6]等方面,而對(duì)虎舌紅逆境脅迫下的探究較少,僅少數(shù)學(xué)者探索紫金??谱辖鹋Ardisiajaponica(Thunb) Blume][7]和堇葉紫金牛(Ardisiaviolacea)[8]對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng),而對(duì)價(jià)值高的虎舌紅在紅壤環(huán)境下的抗鋁性研究尚未見報(bào)道。有研究顯示,一定濃度A13+處理可抑制大豆 [Glycinemax(Linn.) Merr.][9-10]根系的生長(zhǎng),導(dǎo)致其脂質(zhì)過(guò)氧化[11]等;此外,較高濃度的鋁脅迫也可導(dǎo)致水稻(OryzasativaL.)出現(xiàn)枯萎黃化等明顯受傷癥狀[12]。因此,筆者以虎舌紅為試驗(yàn)材料,通過(guò)溶液培養(yǎng)法研究鋁脅迫下其葉片活性氧的代謝情況和光合光響應(yīng)特性,探討其對(duì)鋁毒害響應(yīng)的生理機(jī)制,揭示其在鋁脅迫下的抗逆性大小,為紫金??浦参锘⑸嗉t的抗鋁性和緩解土壤鋁毒害的研究提供理論支持。

    1 材料和方法

    1.1 試驗(yàn)材料與處理

    試驗(yàn)材料為生長(zhǎng)一致的盆栽虎舌紅(二年生扦插苗),野生扦插苗采于江西省大余縣吉村鎮(zhèn)山區(qū)。盆栽用塑料花盆上、下口的平均直徑分別為28、15 cm,高度為20 cm,每盆定植苗木1株。1盆土壤質(zhì)量約3 kg,盆底放置2層塑料紙。在光照培養(yǎng)室內(nèi)土培適應(yīng)1個(gè)月后,先將其轉(zhuǎn)入Hoagland’s半完全營(yíng)養(yǎng)液中適應(yīng)15 d,然后于完全營(yíng)養(yǎng)液中進(jìn)行培育和脅迫處理。試驗(yàn)設(shè)計(jì)5個(gè)鋁離子(Al3+)濃度處理,分別為 0 μmol/L(CK)、200 μmol/L(T1)、500 μmol/L(T2)、1 000 μmol/L(T3)和2 000 μmol/L(T4),各處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。處理期間,每3 d更換1次營(yíng)養(yǎng)液,在脅迫處理7、14、21 d 08:00—12:00 取頂端的第3~4張成熟葉片,測(cè)定其相關(guān)生理指標(biāo)。

    1.2 測(cè)定方法

    采用愈創(chuàng)木酚法[13]測(cè)定葉片過(guò)氧化物酶(POD)活性,氮藍(lán)四唑(NBT)法[12]測(cè)定葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性,紫外吸收法[13]測(cè)定葉片過(guò)氧化氫酶(CAT)活性,硫代巴比妥酸法[13]測(cè)定丙二醛(MDA)含量,PAM-210葉綠素測(cè)定儀測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)[13],丙酮研磨法[13]測(cè)定葉綠素a、b含量。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差。用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件分析,以單因素方差分析法和Duncan’s法進(jìn)行顯著性差異分析,用Excel 2013、Origin 9.0軟件制圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 鋁脅迫對(duì)虎舌紅葉片SOD、POD、CAT活性的影響

    2.1.1 鋁脅迫對(duì)虎舌紅葉片SOD的影響 超氧化物歧化酶(SOD)廣泛存在于生物體內(nèi),專一性地清除生物代謝過(guò)程中產(chǎn)生的有毒害作用的超氧陰離子自由基。從圖1可以看出,Al3+脅迫期間,隨脅迫濃度的增大,虎舌紅葉片的SOD活性先升高后降低,其中T2處理時(shí)達(dá)到最大值。低濃度T2處理組SOD活性與CK差異顯著,且脅迫14、21 d時(shí)任一處理組SOD活性均高于CK,說(shuō)明在Al3+處理下虎舌紅葉片通過(guò)迅速增加SOD活性來(lái)保護(hù)細(xì)胞,在防止脅迫條件下活性氧含量增加導(dǎo)致的損害中起著重要作用。同時(shí),Al3+處理7、14、21 d時(shí),低濃度T1下SOD活性增幅分別為7.34%、17.16%、32.59%,高濃度T4下增幅分別為3.14%、9.78%、9.43%,可見低濃度對(duì)SOD活性的誘導(dǎo)作用強(qiáng)于高濃度。

    在脅迫7、14、21 d時(shí),處理組虎舌紅葉片SOD活性相比CK的最大增幅依次為37.07%、57.11%、74.43%,表明在脅迫初期,虎舌紅葉片的SOD活性被小幅度誘導(dǎo),隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)其被誘導(dǎo)的幅度逐漸增加,說(shuō)明脅迫后期虎舌紅表現(xiàn)出了對(duì)Al3+脅迫的適應(yīng)性。

    2.1.2 鋁脅迫對(duì)虎舌紅葉片POD的影響 過(guò)氧化物酶(POD)是一類性質(zhì)比較穩(wěn)定的氧化還原酶類,可催化由過(guò)氧化氫(H2O2)參與的各種還原劑的氧化反應(yīng),在植物對(duì)環(huán)境的應(yīng)答方面起著重要的調(diào)節(jié)和保護(hù)作用。由圖1可知,除T4處理外,虎舌紅葉片的POD活性與脅迫濃度呈正相關(guān)關(guān)系,在低濃度T1處理下,POD活性保持在低水平狀態(tài),最大增幅為54.83%;而在中濃度T3與高濃度T4處理下,處理組的POD活性與CK存在顯著差異,最小增幅為100.85%,表明較高的Al3+濃度更能激發(fā)虎舌紅葉片POD活性的上升以維持虎舌紅葉片活性氧代謝的平衡。

    鋁脅迫7、14、21 d時(shí),虎舌紅葉片的POD活性分別比對(duì)照上升了27.37%~218.71%、21.81%~239.87%、54.83%~420.48%,說(shuō)明虎舌紅葉片的POD活性與脅迫時(shí)間整體上呈正相關(guān)關(guān)系,與脅迫濃度的影響情況基本一致。

    2.1.3 鋁脅迫對(duì)虎舌紅葉片CAT的影響 植物代謝產(chǎn)物H2O2對(duì)植物細(xì)胞具有損傷作用,而過(guò)氧化氫酶(CAT)是清除H2O2的主要酶類,可保護(hù)植物細(xì)胞。目前研究已證實(shí)增強(qiáng)植物抗逆性的途徑之一是提高植物體內(nèi)抗氧化酶類活性及增強(qiáng)抗氧化代謝的水平。圖1表明,在鋁脅迫條件下,處理組虎舌紅葉片CAT活性在3個(gè)處理期(7、14、21 d)均低于CK,分別為CK的33.88%~95.14%、49.91%~79.78%、59.27%~73.64%,且同一時(shí)期內(nèi)隨脅迫濃度的增大其活性總體呈降低的趨勢(shì)。同時(shí)還可以看出,T1、T2、T3處理下虎舌紅葉片CAT活性的最低值均出現(xiàn)在脅迫21 d,而T4組CAT活性最低值在脅迫7 d,表明中低濃度(T1、T2、T3)處理與高濃度(T4)處理下的虎舌紅對(duì)脅迫時(shí)間的反應(yīng)存在一定差異。

    SOD把超氧化物歧化為H2O2后,在一定強(qiáng)度的環(huán)境脅迫下CAT和POD有互補(bǔ)的作用,脅迫期間POD活性變化趨勢(shì)與CAT相反,因此本試驗(yàn)中虎舌紅葉片CAT活性的降低可能有利于POD活性的增加與其功能的發(fā)揮。

    2.2 鋁脅迫對(duì)虎舌紅葉片丙二醛含量的影響

    植物器官在逆境條件下,通常會(huì)發(fā)生膜脂過(guò)氧化,而MDA可反映細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的程度以及植物對(duì)逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱。由圖2可知,鋁脅迫條件下,虎舌紅葉片內(nèi)的MDA含量增加,且具有濃度效應(yīng),即隨脅迫濃度的增加,虎舌紅葉片內(nèi)的MDA含量增加得越明顯,3個(gè)處理期的平均脅迫濃度從T1增加到T4時(shí),MDA含量從對(duì)照的112.10%上升為對(duì)照的216.86%;且當(dāng)濃度為T2時(shí)MDA含量開始與對(duì)照組產(chǎn)生明顯差異,不同時(shí)期(處理14、21 d)T2組的MDA含量分別為對(duì)照的143.44%、153.44%,反映出脅迫濃度越大,虎舌紅葉片的膜脂過(guò)氧化越嚴(yán)重。當(dāng)處理時(shí)間由7 d延長(zhǎng)到21 d時(shí),MDA含量最大增幅由132.08%降到了95.70%,表明脅迫時(shí)間對(duì)葉片MDA含量的影響與濃度不一致。

    2.3 鋁脅迫對(duì)虎舌紅葉片葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h3>

    葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是快速檢測(cè)植物光合機(jī)構(gòu)損傷程度的靈敏探針,可反映植物光合生理特性與逆境脅迫的關(guān)系。由表1可知,脅迫7、14 d時(shí),F(xiàn)o均在T2處理時(shí)達(dá)到最大值,較對(duì)照分別增加54.83%、57.00%,而當(dāng)脅迫21 d時(shí),T3濃度時(shí)Fo被顯著抑制27.61%,這說(shuō)明虎舌紅葉片在較高鋁濃度處理下光合效率會(huì)受到輕微損害。T2、T3、T4處理組的Fm在脅迫7 d時(shí)有顯著變化,而當(dāng)處理14、21 d時(shí),低鋁處理下Fm明顯增加,高鋁濃度下表現(xiàn)出被抑制。ETR為電子傳遞速率,處理7、14 d時(shí),ETR均在T2被顯著抑制,最高被抑制了43.95%,而至脅迫21 d時(shí)各濃度處理下變化較小。 高濃度下Yield在前2個(gè)處理時(shí)間均無(wú)顯著變化,低鋁濃度對(duì)其有微小促進(jìn)作用。光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)反映光抑制(Photosystem II)天線色數(shù)吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的份額。脅迫7 d時(shí),在T1處理下增大14.84%,而在T2處理下減小,脅迫21 d時(shí),高濃度有顯著變化。qN為非光化學(xué)猝滅系數(shù),在脅迫第1周期內(nèi)整體上隨鋁濃度的增加呈先增大后減小再增大的趨勢(shì),表明低鋁濃度下虎舌紅葉片可通過(guò)增加qN來(lái)緩解逆境脅迫帶來(lái)的傷害。

    表1 鋁脅迫對(duì)虎舌紅葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

    注:Fo表示最小熒光;Fm表示最大熒光產(chǎn)量;ETR表示表觀電子傳遞速率;Yield表示熒光量子效率;qP表示光化學(xué)淬滅系數(shù);qN表示非光化學(xué)淬滅參數(shù);同欄同列數(shù)據(jù)后的不同小寫寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

    2.3 鋁脅迫對(duì)虎舌紅葉片葉綠素a、b含量的影響

    葉綠素廣泛存在于綠色植物體內(nèi),具有著色和營(yíng)養(yǎng)雙重功效,是植物光合色素中最重要的一類色素,而其中以葉綠素a、葉綠素b尤為重要。在鋁脅迫下,虎舌紅葉片葉綠素含量不僅直接關(guān)系著虎舌紅光合同化過(guò)程,而且是衡量其抗逆性的重要指標(biāo)之一。從圖3可以看出,Al3+處理下虎舌紅葉片的葉綠素a含量、葉綠素b含量以及葉綠素a+b含量隨脅迫濃度的增加均呈先升高后下降的變化趨勢(shì),在T2處理下達(dá)到最大值。同時(shí),在T2處理下葉綠素a的含量在脅迫7、14、21 d 后的增幅分別為120.03%、48.81%、54.32%,葉綠素b含量的增幅分別為95.90%、50.91%、49.65%,葉綠素a+b含量的增幅分別為114.58%、49.41%、52.87%,表明低濃度且短時(shí)間的鋁脅迫有利于虎舌紅葉片葉綠素的積累。

    虎舌紅葉片葉綠素b含量整體上隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增加,而葉綠素a與葉綠素a+b含量整體上隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而下降,說(shuō)明輕度脅迫能誘導(dǎo)虎舌紅葉片葉綠素含量的上升,且最適誘導(dǎo)濃度為500 μmol/L,而重度脅迫則對(duì)葉綠素含量產(chǎn)生抑制作用,可反映出重度脅迫下虎舌紅葉片活性氧代謝減慢。

    3 討論與結(jié)論

    鋁是地殼中最豐富的金屬元素,當(dāng)其表現(xiàn)為細(xì)胞毒性形式時(shí),可通過(guò)作用在根尖區(qū)而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)抑制。鋁的毒性作用機(jī)制可能是因?yàn)榧?xì)胞骨架失真、胼胝質(zhì)堆積對(duì)質(zhì)膜表面電荷的干擾,從而引起膜的脂質(zhì)過(guò)氧化[14]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,在鋁脅迫下虎舌紅會(huì)發(fā)生氧化應(yīng)激、膜脂過(guò)氧化以及光合速率下降等現(xiàn)象,但抗鋁響應(yīng)程度存在一定的差異。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,與CK相比,中度鋁脅迫能誘導(dǎo)虎舌紅SOD、POD活性上升,但高濃度鋁脅迫下僅CAT活性被抑制,這可能是由于鋁脅迫濃度超過(guò)其耐受度[15]所致。Chen等指出,金屬離子通過(guò)損害SOD等酶引起氧化脅迫[16],符合高鋁脅迫下抗氧化酶活性被顯著抑制的現(xiàn)象;Brej報(bào)道顯示,冰草[Agropyroncristatum(L.) Gaertn.(Gramineae.)]葉片中的CAT活性在重金屬脅迫下顯著上升[17],而本試驗(yàn)說(shuō)明虎舌紅CAT活性在不同脅迫濃度下均被抑制,這表明CAT可能不是其抗氧化應(yīng)激反應(yīng)中的關(guān)鍵酶。逆境下植物體內(nèi)MDA含量會(huì)增加,含量越高表示受傷害的程度越大。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn),高濃度的鋁使虎舌紅葉片MDA含量升高,說(shuō)明鋁脅迫作用可導(dǎo)致虎舌紅葉片中活性氧等的大量產(chǎn)生,引發(fā)膜質(zhì)過(guò)氧化,這與Ylmaz等金屬脅迫下的研究結(jié)果[18-21]一致。

    光合作用是一個(gè)非常復(fù)雜的生理過(guò)程,在特定條件下所測(cè)得的光合能力可作為評(píng)估植物自身狀態(tài)的重要生理指標(biāo),而葉片的光合速率與植物的自身因素(葉綠素含量、葉片厚度等)密切相關(guān),同時(shí)又受到光照強(qiáng)度、氣溫、空氣相對(duì)濕度等外界因素的限制,因此逆境鋁脅迫對(duì)光合作用的影響過(guò)程是極其復(fù)雜的。本試驗(yàn)對(duì)虎舌紅葉片的葉綠素含量以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測(cè)定,從結(jié)果來(lái)看,一方面可知高鋁濃度會(huì)抑制虎舌紅的光合作用,但隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)效果減弱;而另一方面說(shuō)明,前2個(gè)周期低鋁濃度(T2、T3)下虎舌紅可通過(guò)部分熒光參數(shù)Fo、Yield、qN以及葉綠素含量的增加緩解鋁毒作用,這與馬新明等輕度干旱脅迫下葉片光系統(tǒng)Ⅱ活性和光化學(xué)最大效率的增加結(jié)果[21]相一致。光合色素中的葉綠素在光合作用過(guò)程中起著接收和轉(zhuǎn)換能量的作用,能將光能轉(zhuǎn)換成化學(xué)能,其中葉綠素a分子執(zhí)行能量轉(zhuǎn)化,葉綠素b是光色素蛋白復(fù)合體的重要組成部分,其作用主要在于捕獲和傳遞光能,因此推測(cè)鋁脅迫可能通過(guò)抑制或減弱葉綠素對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)化來(lái)實(shí)現(xiàn)毒害作用,而植物可通過(guò)增加葉綠素含量來(lái)抵消低鋁脅迫對(duì)自身造成的損害,卻無(wú)法抵抗高鋁脅迫帶來(lái)的傷害。

    綜上所述,鋁脅迫引發(fā)的細(xì)胞內(nèi)活性氧等的過(guò)度積累及其所導(dǎo)致的膜脂過(guò)氧化對(duì)葉綠素a、葉綠素b合成的影響可能是脅迫傷害虎舌紅幼苗的主要原因,雖然較高濃度的Al3+對(duì)虎舌紅造成某種程度的損害,但低濃度的Al3+對(duì)虎舌紅的生長(zhǎng)沒有損傷,相反有適當(dāng)?shù)拇龠M(jìn)作用,因此虎舌紅具有較強(qiáng)的抗鋁性,并且可通過(guò)SOD活性、POD活性、葉綠素含量以及Fo、Yield、qN的增加來(lái)抵御鋁毒害,從而使自身得以生存和生長(zhǎng),但虎舌紅只能在一定濃度范圍內(nèi)抵御鋁脅迫,因此對(duì)高濃度鋁脅迫要提前做好預(yù)防措施。

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    高濃度高氣壓在燒結(jié)用石灰氣力輸送中的應(yīng)用
    雙流體模型在高濃度含沙水流模擬中的應(yīng)用
    You’ve got questions, she’s got answers
    TLR3活化對(duì)正常人表皮黑素細(xì)胞內(nèi)活性氧簇表達(dá)的影響
    硅酸鈉處理對(duì)杏果實(shí)活性氧和苯丙烷代謝的影響
    氨態(tài)氮對(duì)養(yǎng)殖魚類的毒害
    不同pH處理對(duì)菹草(Potamogeton crispus L.)Cr6+毒害效應(yīng)的影響
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