209份國(guó)外春小麥種質(zhì)對(duì)禾谷孢囊線蟲的抗性

侯生英，馬 麟，李存貴，謝春輝，侯 璐，張 貴，彭德良

(1.青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院/農(nóng)業(yè)部西寧作物有害生物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站/青海省農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海西寧 810016； 2.大通縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，青海西寧 810100；3.湟中縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，青海西寧 811600； 4.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京 100193)

禾谷胞囊線蟲(Heteroderaavenae，簡(jiǎn)稱CCN)是危害小麥、大麥、黑麥、燕麥、高粱等禾谷類作物和多種禾本科牧草的重要病原線蟲[1-2]，該病自1874年在德國(guó)發(fā)現(xiàn)以來，已廣泛分布于全世界所有禾谷類作物主產(chǎn)區(qū)[3-4]。我國(guó)自1989年在湖北首次發(fā)現(xiàn)[5]以來,目前已在湖北、河南、河北、山東、山西、青海、內(nèi)蒙古、北京、安徽、陜西、甘肅、江蘇、寧夏等16個(gè)省、市、自治區(qū)發(fā)生[5-10]，小麥?zhǔn)芎γ娣e已達(dá)300多萬(wàn)hm2。近年來，隨著農(nóng)業(yè)機(jī)械化、小麥跨區(qū)聯(lián)合收割、灌溉等因素的影響，CCN發(fā)生程度逐年加重，嚴(yán)重威脅我國(guó)小麥生產(chǎn)和糧食安全[11]。

抗病品種的利用是防治CCN最經(jīng)濟(jì)有效的措施，澳大利亞、挪威、法國(guó)等國(guó)家已通過大面積使用抗病品種成功控制CCN的危害[12-14]，我國(guó)正處于研究探索階段。目前，國(guó)內(nèi)絕大多數(shù)推廣品種及小麥種質(zhì)資源均感此病，而國(guó)外的有些小麥品種和種質(zhì)資源對(duì)我國(guó)的禾谷孢囊線蟲表現(xiàn)高抗或抗[15-19]。鄭經(jīng)武等[19]測(cè)定了國(guó)內(nèi)晉、冀、魯、豫、京、津、蘇和皖等省(市)選育的22個(gè)小麥栽培品種和25份來源于澳大利亞的麥類作物資源，發(fā)現(xiàn)國(guó)內(nèi)小麥品種大都中度感病，只有揚(yáng)州5號(hào)和鄭州831抗病，而來自澳大利亞的25份小麥、燕麥和大麥等材料均抗禾谷孢囊線蟲；劉炳良等[15]對(duì)國(guó)內(nèi)5省40個(gè)小麥品種的抗病性進(jìn)行了測(cè)試，僅發(fā)現(xiàn)2個(gè)中抗品種，其余均為感病品種；李秀花等[17]測(cè)試了104份國(guó)外品種(系)和37個(gè)國(guó)內(nèi)小麥品種對(duì)禾谷孢囊線蟲的抗性，104份國(guó)外品種(系)中高抗的14個(gè)，中抗的12個(gè)，37個(gè)國(guó)內(nèi)小麥品種均感病。本研究對(duì)引進(jìn)的209份國(guó)外春小麥種質(zhì)對(duì)禾谷孢囊線蟲的抗病性進(jìn)行鑒定，旨在為我國(guó)春麥區(qū)小麥抗禾谷孢囊線蟲品種選育及利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試春小麥種質(zhì)209份，由國(guó)家種質(zhì)資源庫(kù)青海復(fù)分庫(kù)提供。供試禾谷孢囊線蟲群體采自青海省大通縣城關(guān)鎮(zhèn)寺嘴村禾谷孢囊線蟲(H.avenae)發(fā)生嚴(yán)重的地塊。2015年秋收后采集病土用Fenwick漂浮過篩法[20]分離挑取成熟飽滿的胞囊，經(jīng)0.5%次氯酸鈉表面消毒3～5 min，無菌水沖洗數(shù)次，在5℃冰箱中低溫處理8周以上備用。

1.2 方 法

1.2.1 田間病圃鑒定

2015年病圃設(shè)在大通縣城關(guān)鎮(zhèn)寺嘴村(試驗(yàn)地H:2 686 m，N:37°02′，E:101°32′，黑鈣土)；2016年病圃設(shè)在湟中縣魯沙爾鎮(zhèn)塔灣村(試驗(yàn)地H:2 724 m，N:36°29′，E：101°32′，暗栗鈣土)和大通縣塔爾鎮(zhèn)王莊村(試驗(yàn)地H:2 641 m，N:37.02′，E:101.39′，黑黃土)。三塊田均為禾谷孢囊線蟲(H.avenae)發(fā)生嚴(yán)重的地塊，屬于高海拔非灌溉山區(qū)，年降雨量360～650 mm。供試材料均播5行，行寬1 m，行距30 cm，小區(qū)面積1.2 m2，小區(qū)間距50 cm，重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組排列。播種采用開溝手溜法，播前分別檢測(cè)各小區(qū)起始孢囊量(Pi)，小麥?zhǔn)斋@期檢測(cè)各小區(qū)最終孢囊量(Pf)；小麥揚(yáng)花期，每小區(qū)用小鏟隨機(jī)挖取30株，保持完整根系，統(tǒng)計(jì)根系上白雌蟲量。

抗病性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，依據(jù)Andersen等[21]的標(biāo)準(zhǔn)，以小麥單株根系產(chǎn)生的白雌蟲數(shù)量進(jìn)行抗性評(píng)價(jià)，單株根系白雌蟲量≤10為抗病(R)，單株根系白雌蟲量>10為感病(S)。其中，高抗(HR)，單株根系白雌蟲量0.1～5.0；中抗(MR)，單株根系白雌蟲量5.1～10.0；中感(MS)，單株根系白雌蟲量10.1～20.0；高感(HS)，單株根系白雌蟲量≥20。依據(jù)Soriano等[22]的標(biāo)準(zhǔn)，以繁殖系數(shù)即小麥?zhǔn)斋@期和播種前每100 mL土壤中的孢囊量Pf與Pi的比值評(píng)價(jià)，Pf/Pi值≤1時(shí)，說明土壤中線蟲群體密度沒有增加，為抗病，Pf/Pi值>1時(shí)，說明土壤中群體密度增加，為感病。

1.2.2 室內(nèi)二齡幼蟲接種鑒定

采用直徑5 cm×高20 cm的 PVC管，用牛皮紙包住底部，裝入已消毒的土壤，每管裝300 mL，供試土壤消毒前加入適量有機(jī)肥和專用復(fù)合肥，裝好消毒土的PVC管放置在培養(yǎng)室的托盤中，統(tǒng)一適量澆水待其滲透，第二天播種并接種，每缽點(diǎn)播一粒已發(fā)芽根長(zhǎng)1.5cm左右的種子，同時(shí)在根尖接禾谷孢囊線蟲二齡幼蟲(J2)懸浮液1 mL(約含 300條J2)，后覆土1 cm左右，以后每隔3 d接種一次，共接4次，第二次至第四次接種，在距麥苗1.5 cm處扎4個(gè)孔，均勻接入線蟲液，4次累計(jì)接種約1 200條J2·株-1；各供試材料重復(fù)6次(6管)；培養(yǎng)室第一個(gè)月溫度控制在15℃左右，以后的溫度控制在18℃左右，每天光照14 h。適期澆水，每次每管澆100 mL。最后一次接種2個(gè)月后，開始檢測(cè)單株白雌蟲量和新孢囊量：輕輕拍打PVC管壁，連根取出小麥，小心清理小麥根系上的土壤，檢查并記錄根系上的白雌蟲數(shù)量，同時(shí)用漂浮法[20]分離土壤中的新孢囊，統(tǒng)計(jì)各供試材料的平均單株白雌蟲和新孢囊量。依據(jù)Andersen等[21]的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行抗病性評(píng)價(jià)。

二齡幼蟲孵化：播種前四周，將5℃冰箱中保存了8周以上的孢囊，加適量無菌水(不淹沒孢囊為準(zhǔn)，適期換水)在15℃避光條件下孵化20 d后，開始定期收集二齡幼蟲，在15℃下保存，一周內(nèi)完成接種。

供試材料種子催芽：播種前兩周，供試材料經(jīng)0.5% NaOCl表面消毒3～5 min，用無菌水沖洗5次，置于25℃培養(yǎng)箱中催芽，待根長(zhǎng)1.5 cm左右開始播種。

2 結(jié)果與分析

2.1 田間病圃鑒定結(jié)果

2015年在大通縣城關(guān)鎮(zhèn)寺嘴村病圃，對(duì)209份國(guó)外春小麥種質(zhì)進(jìn)行禾谷孢囊線蟲的抗性初步篩選，結(jié)果表明，依據(jù)Andersen等[21]的標(biāo)準(zhǔn)，小麥楊花期單株白雌蟲量≤10的小麥種質(zhì)有63份，表現(xiàn)抗病，小麥楊花期單株白雌蟲量>10的小麥種質(zhì)146份，表現(xiàn)感病。

將2015年田間病圃中表現(xiàn)抗病的63份小麥種質(zhì)于2016年在湟中縣魯沙爾鎮(zhèn)塔爾灣村和大通縣塔爾鎮(zhèn)王莊村兩地進(jìn)行驗(yàn)證鑒定，結(jié)果(表1)表明，依據(jù)Andersen等[21]的標(biāo)準(zhǔn)，兩地小麥揚(yáng)花期單株根系白雌蟲量均小于10的8份小麥種質(zhì)分別為：MY00653、MY00865、MY00982、MY001302、MY001307、MY001592、MY002732、MY002838，表現(xiàn)抗病，其他55份表現(xiàn)感?。灰罁?jù) Soriano等[22]的標(biāo)準(zhǔn)，兩地繁殖系數(shù)Pf/Pi值均小于1的小麥種質(zhì)11份：MY00653、MY00865、MY00899、MY00982、 MY001302、MY001500、MY001307、MY001592、MY002513、MY002575、MY002732，表現(xiàn)抗病，其他52份表現(xiàn)感病。兩個(gè)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)獲得的結(jié)果比較一致，其中，MY00653、MY00865、MY00982、MY001302、MY001307、MY001592和MY002732按兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn)均表現(xiàn)抗病。

2.2 室內(nèi)二齡幼蟲接種鑒定結(jié)果

對(duì)2015年田間病圃中表現(xiàn)抗病的63份春小麥種質(zhì)進(jìn)行室內(nèi)人工接種鑒定，結(jié)果(表2)表明，供試的63份小麥種質(zhì)，依據(jù)Andersen等[21]的標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)禾谷孢囊線蟲高抗的1份，為MY001307；中抗的3份，為MY00653、MY001302、MY001592；中感的26份；高感的33份。

表1 63份國(guó)外春小麥種質(zhì)資源對(duì)禾谷孢囊線蟲的抗性(2016年田間病圃鑒定)Table 1 Resistance screening of 63 foreign spring wheat germplasm to H.avenae(2016 Natural field)

(續(xù)表2Continuedtable2)

材料Line湟中縣塔爾灣村病圃FieldinTawanvillageofHuangzhongcounty單株白雌蟲數(shù)量No.offemalesperrootsystemAndersen評(píng)價(jià)Andersen’sevaluationSoriano評(píng)價(jià)Soriano’sevaluation抗性Resistance大通縣王莊村病圃FieldinWangzhuangvillageofDatongcounty單株白雌蟲數(shù)量No.offemalesperrootsystemAndersen評(píng)價(jià)Andersen’sevaluationSoriano評(píng)價(jià)Soriano’sevaluation抗性ResistanceMY0071211.0±7.9S1.31S12.5±2.6S1.56SMY008396.5±7.4R1.21S15.0±2.1S1.37SMY0084819.5±2.9S1.16S15.5±4.0S1.07SMY008658.0±0.9R0.47R3.0±1.8R0.63RMY0089911.1±6.6S0.95R4.0±1.8R0.73RMY009826.8±4.4R0.54R7.8±0.8R0.53RMY0013028.9±4.7R0.72R2.2±1.0R0.78RMY00178616.6±19.1S1.17S11.3±1.8S1.63SMY00180617.3±17.0S1.25S4.7±1.5R1.15SMY00183310.5±6.5S1.36S67.0±1.3R1.23SMY00183527.7±14.0S1.80S3.5±0.6R0.45RMY00184228.2±5.1S1.47S0.5±0.5R0.25RMY00207120.0±6.7S1.52S6.6±1.8R0.73RMY00207321.3±6.5S1.48S20.7±2.2S1.18SMY00207827.7±5.4S1.74S8.5±1.7R1.05SMY00150011.6±3.4S0.77R1.9±1.1R0.96RMY0013072.7±1.2R0.48R3.5±1.0R0.65RMY00158334.8±6.5S1.62S3.4±1.5R0.33RMY00158439.7±7.6S1.25S13.3±3.1S1.85SMY00158620.0±15.0S1.48S5.7±0.8R1.27SMY0015926.0±1.2R0.28R4.7±1.5R0.91RMY00161525.5±5.6S1.37S18.0±2.5S2.01SMY00161620.9±3.8S0.14R80.5±13.6S2.83SMY00162320.0±3.8S1.95S8.56±3.2R0.39RMY00162417.4±4.1S1.67S63.4±11.8S2.58SMY00167723.5±6.7S1.38S2.4±2.7R0.91RMY00169929.8±4.6S1.49S49.0±4.9S1.51SMY00457218.9±3.0S1.62S72.0±1.9R0.66RMY00457730.7±3.6S1.16S19.0±5.3S1.38SMY00458930.6±4.9S1.75S13.3±6.7S0.61RMY00234729.2±4.1S0.98R16.0±5.5S1.26SMY00238910.1±3.6S0.83R8.7±0.8R1.07SMY00241716.3±4.0S0.66R11.8±1.8S1.18SMY00242218.8±3.6S1.15S6.3±1.2R0.88RMY00251316.3±3.3S0.64R2.1±1.6R0.63RMY00255022.5±1.7S1.28S1.4±1.3R0.76RMY00255219.3±2.6S1.05S2.0±1.2R0.92RMY00255510.8±5.1S0.83R33.0±1.8R1.36SMY00255830.0±5.0S1.78S5.2±1.4R1.89SMY00257115.7±2.6S0.28R8.2±0.6R1.62SMY00257514.5±3.5S0.38R6.3±3.8R0.69RMY00257613.9±5.2S1.04S20.3±5.6S1.28SMY00259312.0±3.9S1.26S11.7±3.2S1.29SMY00259738.3±2.1S1.54S10.4±1.9S1.56SMY00264337.6±3.1S1.75S19.5±3.3S1.38SMY00265927.7±3.4S1.16S6.5±3.7R0.83RMY00273016.8±5.5S1.24S9.5±1.1R0.62RMY0027326.8±1.5R0.92R7.0±0.8R0.38RMY00281812.8±4.7S1.04S8.7±2.6R1.65SMY0028388.3±3.9R1.23S7.7±1.7R1.71SMY00284624.2±5.5S1.73S11.3±3.0S1.35S

表2 63份國(guó)外春小麥種質(zhì)資源對(duì)禾谷孢囊線蟲的抗性(室內(nèi)二齡幼蟲接種鑒定)Table 2 Resistance screening of 63 foreign spring wheat germplasm to H.avenae(Second javenile inoculation in green house)

3 討 論

關(guān)于小麥禾谷孢囊線蟲病的抗性鑒定方法，國(guó)內(nèi)外有不同報(bào)道[20-22]，通常主要采取兩種方法，一種是室內(nèi)定量接種二齡幼蟲，以單株白雌蟲數(shù)評(píng)價(jià)品種的抗病性[21]；另一種是田間自然病圃法，以繁殖系數(shù)Pf/Pi值評(píng)價(jià)品種的抗病性[21]。由于小麥孢囊線蟲在自然病田分布不均勻，環(huán)境條件難于控制，較難獲得準(zhǔn)確的鑒定結(jié)果，以此為評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)需要多年多點(diǎn)重復(fù)的驗(yàn)證試驗(yàn)。相對(duì)而言，室內(nèi)人工接種抗性鑒定，其供試土壤、接種量、環(huán)境等因素均勻一致，是比較準(zhǔn)確可靠的方法，但是根系表面最終形成的孢囊數(shù)易受線蟲的活性、環(huán)境條件等多方面因素影響。因此，同一品種采用不同的鑒定評(píng)價(jià)方法，則結(jié)果可能存在差異。

本研究中，田間病圃鑒定結(jié)果因不同年份不同地點(diǎn)差異較大，但依據(jù)兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn)，兩年三點(diǎn)均表現(xiàn)抗病的種質(zhì)資源較一致，其中，包括室內(nèi)人工接種鑒定中表現(xiàn)抗病的4份，說明抗病種質(zhì)在不同地點(diǎn)、依據(jù)不同評(píng)價(jià)方法抗性表現(xiàn)較穩(wěn)定而感病種質(zhì)資源在田間病圃鑒定中易受蟲口基數(shù)、環(huán)境因素等影響而表現(xiàn)不同的抗性。采用多種鑒定方法多年多點(diǎn)進(jìn)行種質(zhì)的抗性鑒定很有必要。

在我國(guó)，由于對(duì)禾谷孢囊線蟲病的研究起步較晚，針對(duì)小麥禾谷孢囊線蟲的抗病育種正處于探索階段，國(guó)內(nèi)品種大多為感病品種，因此，加強(qiáng)種質(zhì)資源鑒定，不斷的尋找抗源，選育抗病品種非常關(guān)鍵。本研究中，大田測(cè)試按兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn)判斷均表現(xiàn)抗病且在室內(nèi)人工接種鑒定中也表現(xiàn)抗病的春小麥種質(zhì)為MY00653、MY001302、MY001307和MY001592，將優(yōu)先被推薦應(yīng)用于育種。

致謝：感謝國(guó)家種質(zhì)資源庫(kù)青海復(fù)分庫(kù)陳麗華老師為本研究提供寶貴的春小麥種質(zhì)資源。

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