杜鵑三節(jié)葉蜂羽化與生殖行為節(jié)律觀察

史先慧，楊森，張瑜，馬濤，賈彩娟，溫秀軍

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642； 2. 深圳市梧桐山風景區(qū)管理處，廣東 深圳 518000)

杜鵑三節(jié)葉蜂Argesimilis(Vollenhoven,1860)屬膜翅目Hymenoptera，三節(jié)葉蜂科Argidae，三節(jié)葉蜂屬Arge，主要危害杜鵑科Ericaceae植物，如錦繡杜鵑Rhododendronpulchrum、華麗杜鵑R.eudoxum等[1-2]。該蟲在青海、四川、廣東、廣西、香港以及日本、韓國、印度等地區(qū)和國家有分布[3-7]，在廣州和香港等地1 a可發(fā)生8代[8]，以幼蟲取食葉片危害，嚴重時葉片只剩葉脈和部分葉尖，影響杜鵑的生長發(fā)育，降低其觀賞性。

目前國內(nèi)外關(guān)于杜鵑三節(jié)葉蜂的研究相對較少，主要包括其生物學(xué)特性、卵空間分布、發(fā)生與防治等[1,2,9]，關(guān)于其生殖節(jié)律如羽化、求偶、產(chǎn)卵等相關(guān)研究未見報道。探究杜鵑三節(jié)葉蜂相關(guān)的生殖行為節(jié)律可以更好地了解其危害機制，為制定更加合理有效的防治措施提供數(shù)據(jù)支撐與理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況 試驗地位于深圳市梧桐山風景區(qū)杜鵑十里長廊 (E 113°17'～114°18’，N 22°23’～22°43’)，地處亞熱帶，屬南亞熱帶海洋性季風氣候，溫暖濕潤，年均溫22.4 ℃，年均降雨量1 926.8 mm。春夏季空氣相對濕度較大，道路兩側(cè)栽培品種以杜鵑科植物為主，有毛棉杜鵑R.moulmainense、華麗杜鵑和錦繡杜鵑等[9]，為杜鵑三節(jié)葉蜂大規(guī)模暴發(fā)提供了適宜的環(huán)境條件和食物來源。2010—2014年，杜鵑三節(jié)葉蜂在試驗地連續(xù)大暴發(fā)，嚴重影響了杜鵑的生長與觀賞[10]。

1.2 杜鵑三節(jié)葉蜂生殖行為觀察 2017年5月31日至6月30日、2018年6月15日分別在梧桐山景區(qū)采集杜鵑三節(jié)葉蜂3齡及以上老熟幼蟲或繭帶回實驗室，采摘新鮮杜鵑葉片進行室內(nèi)飼養(yǎng)觀察，同時每天提供新鮮的蜂蜜含量20%的蘸水棉花球。室內(nèi)觀察條件為光期:暗期=14 h∶10 h，相對濕度75%±10%，溫度25 ℃±1℃。

羽化觀察：將杜鵑三節(jié)葉蜂繭(30頭/盒)放入一次性塑料盒(高8.9 cm，底部直徑10.1 cm，蓋直徑15.0 cm，上有通氣小孔)，盒底鋪有3 cm厚的濕度適宜土壤，設(shè)置10組重復(fù)。記錄每小時羽化的雌雄成蟲數(shù)量，觀察到連續(xù)5 d不再出現(xiàn)新的成蟲羽化為止。將新羽化的雌雄成蟲分開放入一次性塑料盒內(nèi)。

求偶行為觀察：預(yù)實驗觀察發(fā)現(xiàn)雌成蟲在暗期不出現(xiàn)求偶行為，因此，選擇初羽化(<1 h)的杜鵑三節(jié)葉蜂雌成蟲單頭放入一次性培養(yǎng)皿內(nèi)，在光期每隔0.5 h觀察一次雌成蟲求偶情況，直至所有雌成蟲死亡。以雌成蟲前足摩擦觸角，腹部收縮作為求偶行為標準。每10頭雌成蟲為1組，設(shè)置10組重復(fù)，共計100頭。

交尾行為觀察：將初羽化(<1 h)的雌雄成蟲配對放入白色尼龍紗網(wǎng)(40 cm×40 cm×60 cm，200目)養(yǎng)蟲籠中，每籠放置10對成蟲，設(shè)置3組重復(fù)。每隔15 min觀察是否發(fā)生交尾，如發(fā)現(xiàn)交尾則開始計時，持續(xù)觀察至交尾結(jié)束，記錄交尾持續(xù)時間。

產(chǎn)卵觀察：將單頭當日交尾后雌成蟲(5頭為1組)放入套有白色尼龍紗網(wǎng)(25 cm×40 cm，200目)的健康錦繡杜鵑植株(高度約40 cm，冠幅約20 cm×20 cm)上觀察統(tǒng)計產(chǎn)卵量。設(shè)置3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理 使用Excel、SPSS 16.0統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)，采用Duncan多重法分別比較不同日齡成蟲交尾率之間、交尾持續(xù)時間之間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 羽化節(jié)律 共觀察300頭杜鵑三節(jié)葉蜂繭，成功羽化294頭，其中雌蟲251頭，雄蟲43頭，雌蟲較雄蟲先羽化，雌雄性比為5.84∶1。杜鵑三節(jié)葉蜂結(jié)繭10 d后即可羽化，主要集中在蛹期12～16 d的光期，13 d為羽化高峰(圖1)。

圖1 杜鵑三節(jié)葉蜂羽化歷期

光期1 h(7∶00)開始出現(xiàn)羽化，雌雄成蟲羽化節(jié)律相似，羽化時期主要集中在光期3～7 h(9∶00—13∶00)，光期5 h(11∶00)為其羽化高峰期，高峰期之后羽化量逐漸降低，光期12 h(18∶00)之后基本不再出現(xiàn)新的羽化(圖2)。

圖2 杜鵑三節(jié)葉蜂日羽化動態(tài)

2.2 求偶節(jié)律 杜鵑三節(jié)葉蜂各日齡雌成蟲主要在光期活動，多數(shù)靜伏于塑料盒底部。進入光期后陸續(xù)開始出現(xiàn)飛行、補充營養(yǎng)、求偶、交尾、產(chǎn)卵等明顯行為。杜鵑三節(jié)葉蜂的求偶行為表現(xiàn)出明顯的動態(tài)節(jié)律，且求偶節(jié)律與雌成蟲日齡關(guān)系密切(圖3)。

圖3 不同日齡杜鵑三節(jié)葉蜂雌蟲求偶率變化

雌成蟲的求偶行為開始于光期5 h左右，并且具有明顯的階段性，求偶行為隨著光期先增多后減少，在光期11 h(17∶00)之后幾乎不再出現(xiàn)求偶行為。雌成蟲出現(xiàn)求偶行為之前會在培養(yǎng)皿內(nèi)四處爬動，然后在某一地點停下，開始用前足交替摩擦觸角，腹部做收縮動作。初羽化雌成蟲當日即可求偶。求偶主要發(fā)生在1～3日齡，其中1日齡最為活躍，求偶率和求偶次數(shù)都隨日齡的增加而降低。1日齡雌成蟲求偶率為50%，主要發(fā)生在13∶30—15∶00(光期7.5～9 h)，高峰期為14∶30(光期8.5 h)；2日齡雌成蟲求偶率降為26%，求偶主要發(fā)生在13∶30—15∶00(光期7.5～9 h)，高峰期為14∶00—14∶30(光期8～8.5 h)；3日齡雌成蟲求偶率降為5%，表現(xiàn)出求偶行為的雌成蟲較少，求偶主要發(fā)生在12∶30(光期6.5 h)。3日齡之后的雌蟲幾乎不表現(xiàn)出求偶行為。

不同日齡的杜鵑三節(jié)葉蜂雌成蟲求偶次數(shù)出現(xiàn)的比例不同，求偶次數(shù)從1次到6次不等。各日齡雌成蟲求偶1次所占比例最大，求偶次數(shù)多的雌成蟲比例較少。1日齡和2日齡雌成蟲都出現(xiàn)了多次求偶，而3日齡雌成蟲幾乎只求偶1次(圖4)。

圖4 不同日齡杜鵑三節(jié)葉蜂雌蟲求偶次數(shù)

2.3 交尾、產(chǎn)卵觀察結(jié)果 杜鵑三節(jié)葉蜂初羽化(<1 h)即可交尾，交尾主要集中在前3日齡，一日齡成蟲交尾率較低。交尾時雌雄成蟲多數(shù)呈現(xiàn)“一字型”處于養(yǎng)蟲籠角落，避免其它成蟲對其干擾。3個日齡成蟲的交尾率相互之間無顯著性差異(圖5)。交尾持續(xù)時間隨著日齡的增加而降低，3個日齡成蟲的交尾持續(xù)時間相互之間無顯著性差異(圖6)。雌蟲產(chǎn)卵時先用產(chǎn)卵器沿葉片邊緣切開一個小口，將產(chǎn)卵瓣伸入，在葉片內(nèi)部移動，待內(nèi)部空間足夠時將卵產(chǎn)入，收回產(chǎn)卵瓣，尋找下一產(chǎn)卵地點。交尾后雌蟲平均產(chǎn)卵量約為25粒。

3 結(jié)論與討論

杜鵑三節(jié)葉蜂的生殖節(jié)律與扁葉蜂科楚雄腮扁葉蜂Cephalicachuxiongnica[11]、松葉蜂科靖遠松葉蜂Diprion.jingyuanensis[12]相似，都是在光期陸續(xù)出現(xiàn)羽化、求偶等行為，光期結(jié)束后不再出現(xiàn)羽化。杜鵑三節(jié)葉蜂在進入光期約1 h(7∶00)開始羽化，一天內(nèi)羽化約持續(xù)11 h，主要發(fā)生在光期3～7 h(9∶00—13∶00)，進入光期5 h(11∶00)是羽化高峰期，求偶行為主要發(fā)生在羽化后前3 d，與楚雄腮扁葉蜂(羽化后前4 d)[13]相似，主要發(fā)生在光期7.5～9 h(13∶30—15∶00)，光期8.5 h(14∶30)為高峰期。杜鵑三節(jié)葉蜂雌成蟲求偶率和求偶次數(shù)隨著光期延長和日齡增大而降低，成蟲初羽化(<1 h)即可交尾，交尾節(jié)律與求偶節(jié)律相似，主要發(fā)生在前3日齡成蟲，交尾率隨著日齡的增加先增加后不變，交尾持續(xù)時間則下降，這可能與成蟲活力有關(guān)。

注：相同字母表示組間無顯著性差異(P>0.05)。圖5 不同日齡杜鵑三節(jié)葉蜂交尾率

注：相同字母表示組間無顯著性差異(P>0.05)。圖6 不同日齡杜鵑三節(jié)葉蜂交尾持續(xù)時間

杜鵑三節(jié)葉蜂羽化、求偶都具有一定的時辰節(jié)律性，建議在羽化第1天或第2天的14∶30左右提取杜鵑三節(jié)葉蜂性信息素，對其防治應(yīng)在羽化高峰期(即9∶00)之前，引誘宜選擇在雌蟲求偶高峰期即14∶30之前進行。

志謝：深圳市梧桐山風景區(qū)賈彩娟博士提供蟲源，深表感謝！