綠劍12號辣椒種子發(fā)芽及田間耐熱性研究

楊寅桂+姜燕+黃新根+周慶紅+肖旭峰

摘 要：以綠劍12號、湘研15號和8819為試驗材料，研究了它們在30、35、40℃溫度下種子的發(fā)芽耐熱性，在田間高溫季節(jié)測定了坐果率、果長、果肩寬、單果質(zhì)量和單果種子數(shù)，比較了它們的田間耐熱性。試驗結果表明，在35、40℃高溫下，不同辣椒品種發(fā)芽能力存在明顯差異，其中綠劍12號的種子發(fā)芽耐熱能力最強，湘研15號次之，8819的發(fā)芽耐熱能力最弱；在田間高溫下綠劍12號在第3、4層上的單果種子數(shù)有所增加，坐果率達到84.10%，但是湘研15號和8819在第4層結果期處于高溫下，坐果率下降明顯，僅為60%～70%，單果種子數(shù)也顯著減少；隨著田間溫度的升高，在果長、果肩寬和單果質(zhì)量上綠劍12號表現(xiàn)為有小幅增加，而湘研15號表現(xiàn)為基本穩(wěn)定，8819則有一定幅度的下降。

關鍵詞：辣椒；耐熱性；種子發(fā)芽；田間高溫；果實性狀

中圖分類號：S641.3 文獻標識碼：A 文章編號：1001-3547（2014）22-0017-04

辣椒（Capsicum annuum L.）是在我國種植面積僅次于大白菜的第二大蔬菜作物[1]。辣椒具有喜溫不耐熱的特性，其開花期適溫為20～25℃，超過30℃就會發(fā)生熱脅迫，嚴重的會引起授粉受精不良和落花落果，導致產(chǎn)量銳減、品質(zhì)下降[2]，夏季田間高溫常使辣椒的生長受到不同程度的障礙，嚴重的會引起落花落果，影響辣椒的品質(zhì)及產(chǎn)量[3]，因此，有關辣椒耐熱性的研究受到了越來越多的重視。溫度是植物種子發(fā)芽和出苗的基礎條件之一[4]，溫度過高或過低都會影響種子活力，造成發(fā)芽和出苗不良，但不同種植物或不同品種對溫度脅迫的響應存在差異。有研究表明[5]，在35、40℃兩個溫度處理下，辣椒發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、生長速率均下降；在40℃下不同辣椒品種的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、生長速率表現(xiàn)出顯著差異，能有效區(qū)分辣椒品種的耐熱性。

在2010-2012年全國辣椒區(qū)域試驗中，江西農(nóng)望高科技有限公司選育的羊角椒類型辣椒綠劍12號通過了國家鑒定。該品種突出的特點是耐熱、耐濕、抗病，可以越夏栽培，而且優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。為了科學地評價綠劍12號的耐熱性，對綠劍12號、湘研15號和8819進行高溫脅迫發(fā)芽比較試驗和夏季高溫期間田間植株坐果率和果實性狀的觀測，以期為其大面積的推廣應用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用3個辣椒品種為試驗材料，分別為綠劍12號、湘研15號、8819。其中湘研15號（CK1）由湖南湘研種業(yè)有限公司供種，為目前全國綜合性狀優(yōu)良且較耐熱的羊角椒標桿品種。8819（CK2）系西北地區(qū)栽培面積最大的線椒品種之一。供試材料均挑選飽滿度和整齊度較高的種子，避免因種子年齡和活力不同對高溫發(fā)芽能力測定造成影響。

1.2 試驗方法

①種子高溫下發(fā)芽能力的測定 辣椒種子在高溫下發(fā)芽能力的測定參考顧增輝等[6，7]的方法進行。將擺放了種子的玻璃板置于搪瓷盤中，再放入人工氣候箱，在30、35、40℃的溫度條件下發(fā)芽，每隔24 h觀察記載一次胚根長，至發(fā)芽第7天結束。各處理均不提供光照。每處理重復3次，每次處理擺放10粒種子。

高溫對芽生長影響率的分析，消去遺傳因素的影響。影響率越大，則受高溫影響越大，不耐高溫，相反則耐高溫。P（%）=（L30℃-Lt）/L30℃×100%，其中，P代表影響率，L30℃代表在30℃下芽長，Lt代表在35、40℃下芽長。

②越夏期間田間耐熱性觀測 田間耐熱性觀測于2013年3～8月在江西農(nóng)望高科技有限公司的試驗基地進行，試驗地面積大約390 m2，共分為3畦，每畦約130 m2（1.3 m×100 m），分別種植3個品種材料。供試材料于3月5日播種育苗，4月25日定植，每畦種植兩行，行距65 cm，單株定植，株距35～38 cm，采用露地地膜覆蓋栽培，按常規(guī)栽培技術管理。

③性狀指標的測定 分別于7月4日、7月15日、7月28日3個時期調(diào)查3個辣椒品種的坐果率，并從每個品種的第2、3、4層果上各采集10個商品成熟果實，測定果長、果肩寬、單果質(zhì)量、單果種子數(shù)。

2 結果與分析

2.1 高溫協(xié)迫對辣椒種子發(fā)芽的影響

高溫脅迫對辣椒不同品種的種子發(fā)芽存在顯著影響。在30℃適宜辣椒種子發(fā)芽的溫度下，3個品種的種子發(fā)芽正常，差異不顯著。在35℃高溫下3個品種的平均芽長均變短，其中，對綠劍12號芽生長的影響率僅為11.51%，對湘研15號芽生長的影響率為30.12%，而對8819芽生長的影響率達到94.41%，表明35℃高溫對綠劍12號的發(fā)芽有一定的抑制，對湘研15號的發(fā)芽抑制稍大，對8819的發(fā)芽抑制作用強烈。3個品種在40℃極端高溫下，芽生長均受到嚴重抑制，但各品種表現(xiàn)出明顯的差異，其中，綠劍12號發(fā)芽至第7天時，芽長為2.56 cm，高溫對芽生長的影響率為56.01%，表明該品種發(fā)芽的耐熱能力極強，而湘研15號芽生長的影響率達到61.34%，耐熱力較強，8819芽生長影響率達99.2%，耐熱力極弱（圖1和表1）。

2.2 高溫對辣椒坐果率與單果種子數(shù)的影響

南昌地區(qū)歷年6月中下旬以后最高氣溫常達35～37℃或以上，這樣的高溫會影響辣椒的正常坐果。2013年7月28日田間調(diào)查3個品種植株第4層的坐果率，綠劍12號的坐果率最高，達到84.1%；8819的坐果率最低，僅為61.34%（表2）。

果實所結種子數(shù)被認為是最能準確反映配子體活力的指標。由表2可知，在夏季高溫下，3個品種間單果種子數(shù)差異達顯著水平。其中，綠劍12號的單果種子數(shù)在第3、4層上均有一定幅度的增加，表明田間高溫對其授粉受精基本沒有影響，因而第3、4層的坐果率仍然較高；湘研15號和8819第4層上的單果種子數(shù)較第3層有所減少，表明田間高溫降低了它們的授粉受精能力。

2.3 高溫對不同辣椒品種果實發(fā)育的影響

在夏季高溫下，3個品種果實發(fā)育差異達顯著水平。由表3可見，高溫下綠劍12號各層間果長差異不顯著，7月高溫下第4層果實長度達22.25 cm，果長隨著層的增高有小幅的增加；第3、4層果實的果肩寬較第2層也均有小幅增加；單果質(zhì)量在第3、4層上有明顯增加，其中第4層的單果質(zhì)量較第2層增加了2.61 g，差異達到顯著水平。這表明在高溫下綠劍12號果實生長發(fā)育完全正常，故該品種耐熱性強。

而湘研15號和8819第4層的果長較前2層位有一定幅度的下降，且差異達顯著水平。湘研15號各層果實的果肩寬度基本一致，而8819第4層的果肩寬有較大幅度的下降，下降幅度達到0.2 cm，相較于前2層差異顯著；湘研15號和8819第4層的單果質(zhì)量較第2層的單果質(zhì)量有明顯下降，分別下降3.31 g和3.15 g（表3），表明高溫對這2個品種的果實生長發(fā)育有明顯影響，湘研15號和8819品種的耐熱性較差。

3 討論與結論

種子發(fā)芽是植物生育周期的起始，嬌嫩的胚芽對環(huán)境條件敏感，不同品種的種子發(fā)芽時對高溫的耐受力有顯著差異。有研究表明，在35、40℃兩個溫度處理下，辣椒發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)，生長速率均下降，在40℃下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、生長速率表現(xiàn)出品種間具有顯著差異，能有效區(qū)分辣椒品種的耐熱性[5]。本試驗結果表明，綠劍12號在35、40℃高溫下，胚芽的生長受高溫的影響比湘研15號小，而8819胚芽的生長受高溫的影響極大，表明綠劍12號耐熱性強，8819耐熱性弱，品種之間差異顯著。

大多數(shù)辣椒品種在35℃以上花粉生活力會顯著下降，不能正常授粉受精，嚴重影響坐果率，單果種子數(shù)也會顯著減少，因此單果種子數(shù)能在一定程度上反映花粉生活力的強弱。田間調(diào)查結果顯示，綠劍12號在第3、4層位上的單果種子數(shù)有所增加，第4層位上的坐果率達到84.10%，說明高溫對它們花粉生活力的影響較??；其他2個品種第4層結果期處于高溫下，坐果率下降明顯，僅為60%～70%，單果種子數(shù)也顯著減少，高溫下花粉生活力受到較大影響，這說明它們耐熱性差。

調(diào)查中比較了3個辣椒品種第2、3、4層的商品成熟果果實性狀，第2層辣椒的生長發(fā)育期主要在6月中上旬，此時環(huán)境溫度在20～30℃，是辣椒果實發(fā)育的適宜溫度；第3層辣椒的生長發(fā)育期主要在6月下旬和7月初，這個時期環(huán)境溫度逐漸升高，為25～35℃，屬于亞高溫天氣，此時辣椒仍能正常生長；第4層辣椒的生長發(fā)育期主要在7月，正值盛夏，溫度在28～38℃，屬于高溫天氣。高溫脅迫下，果實的外觀性狀變化往往能最直觀地反映出品種對逆境的耐受能力。果實性狀觀測表明，相較于第2層，在果長、果肩寬上，綠劍12號在第3、4層上均表現(xiàn)為有小幅增加，說明高溫沒有阻礙其正常的生長發(fā)育；而湘研15號表現(xiàn)為基本穩(wěn)定，上下浮動幅度很小，說明高溫對其影響很小；8819則隨著層位的升高均有一定幅度的下降，說明高溫對其影響較大。

本試驗中，高溫脅迫對辣椒種子發(fā)芽耐熱性的比較與夏季高溫期間田間耐熱的觀測結果一致，均表明綠劍12號耐熱性強，是一個適宜越夏栽培的優(yōu)良羊角椒品種。在35、40℃高溫下辣椒種子萌發(fā)至第7天的胚芽平均長度，可作為鑒別不同辣椒品種耐熱性的有效指標之一。夏季高溫期間田間調(diào)查辣椒植株坐果率，觀測單果種子數(shù)、果長、果肩寬和單果質(zhì)量等性狀是最直接鑒別辣椒品種耐熱性的重要方法。

參考文獻

[1] 易籽林，趙坤，董文斌，等.辣椒高溫脅迫研究進展[J].辣椒雜志，2011（3）：5-9.

[2] 逯明輝，鞏振輝，陳儒鋼，等.辣椒熱脅迫及耐熱性研究進展[J].北方園藝，2009（9）：99-102.

[3] Pagamas P， Nawata E. Sensitive stages of fruit and seed development of chili pepper （Capsicum annuum L. var.Shishito） exposed to high temperature stress[J]. Scientia Horticulturae， 2008， 117： 21-25.

[4] 馬曉娣，彭惠茹，汪矛，等.作物耐熱性的評價[J].植物學通報，2004，21（4）：411-418.

[5] 鄒學校.中國辣椒[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2002：40-43.

[6] 顧增輝，徐本美.玻板直立發(fā)芽法[J].植物雜志，1983（3）：14.

[7] 顧增輝，徐本美.測定種子活力方法的探討Ⅶ·玻板直立發(fā)芽法[J].種子，1983，12（4）：22-24.

2.3 高溫對不同辣椒品種果實發(fā)育的影響

在夏季高溫下，3個品種果實發(fā)育差異達顯著水平。由表3可見，高溫下綠劍12號各層間果長差異不顯著，7月高溫下第4層果實長度達22.25 cm，果長隨著層的增高有小幅的增加；第3、4層果實的果肩寬較第2層也均有小幅增加；單果質(zhì)量在第3、4層上有明顯增加，其中第4層的單果質(zhì)量較第2層增加了2.61 g，差異達到顯著水平。這表明在高溫下綠劍12號果實生長發(fā)育完全正常，故該品種耐熱性強。

而湘研15號和8819第4層的果長較前2層位有一定幅度的下降，且差異達顯著水平。湘研15號各層果實的果肩寬度基本一致，而8819第4層的果肩寬有較大幅度的下降，下降幅度達到0.2 cm，相較于前2層差異顯著；湘研15號和8819第4層的單果質(zhì)量較第2層的單果質(zhì)量有明顯下降，分別下降3.31 g和3.15 g（表3），表明高溫對這2個品種的果實生長發(fā)育有明顯影響，湘研15號和8819品種的耐熱性較差。

3 討論與結論

種子發(fā)芽是植物生育周期的起始，嬌嫩的胚芽對環(huán)境條件敏感，不同品種的種子發(fā)芽時對高溫的耐受力有顯著差異。有研究表明，在35、40℃兩個溫度處理下，辣椒發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)，生長速率均下降，在40℃下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、生長速率表現(xiàn)出品種間具有顯著差異，能有效區(qū)分辣椒品種的耐熱性[5]。本試驗結果表明，綠劍12號在35、40℃高溫下，胚芽的生長受高溫的影響比湘研15號小，而8819胚芽的生長受高溫的影響極大，表明綠劍12號耐熱性強，8819耐熱性弱，品種之間差異顯著。

大多數(shù)辣椒品種在35℃以上花粉生活力會顯著下降，不能正常授粉受精，嚴重影響坐果率，單果種子數(shù)也會顯著減少，因此單果種子數(shù)能在一定程度上反映花粉生活力的強弱。田間調(diào)查結果顯示，綠劍12號在第3、4層位上的單果種子數(shù)有所增加，第4層位上的坐果率達到84.10%，說明高溫對它們花粉生活力的影響較小；其他2個品種第4層結果期處于高溫下，坐果率下降明顯，僅為60%～70%，單果種子數(shù)也顯著減少，高溫下花粉生活力受到較大影響，這說明它們耐熱性差。

調(diào)查中比較了3個辣椒品種第2、3、4層的商品成熟果果實性狀，第2層辣椒的生長發(fā)育期主要在6月中上旬，此時環(huán)境溫度在20～30℃，是辣椒果實發(fā)育的適宜溫度；第3層辣椒的生長發(fā)育期主要在6月下旬和7月初，這個時期環(huán)境溫度逐漸升高，為25～35℃，屬于亞高溫天氣，此時辣椒仍能正常生長；第4層辣椒的生長發(fā)育期主要在7月，正值盛夏，溫度在28～38℃，屬于高溫天氣。高溫脅迫下，果實的外觀性狀變化往往能最直觀地反映出品種對逆境的耐受能力。果實性狀觀測表明，相較于第2層，在果長、果肩寬上，綠劍12號在第3、4層上均表現(xiàn)為有小幅增加，說明高溫沒有阻礙其正常的生長發(fā)育；而湘研15號表現(xiàn)為基本穩(wěn)定，上下浮動幅度很小，說明高溫對其影響很小；8819則隨著層位的升高均有一定幅度的下降，說明高溫對其影響較大。

本試驗中，高溫脅迫對辣椒種子發(fā)芽耐熱性的比較與夏季高溫期間田間耐熱的觀測結果一致，均表明綠劍12號耐熱性強，是一個適宜越夏栽培的優(yōu)良羊角椒品種。在35、40℃高溫下辣椒種子萌發(fā)至第7天的胚芽平均長度，可作為鑒別不同辣椒品種耐熱性的有效指標之一。夏季高溫期間田間調(diào)查辣椒植株坐果率，觀測單果種子數(shù)、果長、果肩寬和單果質(zhì)量等性狀是最直接鑒別辣椒品種耐熱性的重要方法。

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2.3 高溫對不同辣椒品種果實發(fā)育的影響

在夏季高溫下，3個品種果實發(fā)育差異達顯著水平。由表3可見，高溫下綠劍12號各層間果長差異不顯著，7月高溫下第4層果實長度達22.25 cm，果長隨著層的增高有小幅的增加；第3、4層果實的果肩寬較第2層也均有小幅增加；單果質(zhì)量在第3、4層上有明顯增加，其中第4層的單果質(zhì)量較第2層增加了2.61 g，差異達到顯著水平。這表明在高溫下綠劍12號果實生長發(fā)育完全正常，故該品種耐熱性強。

而湘研15號和8819第4層的果長較前2層位有一定幅度的下降，且差異達顯著水平。湘研15號各層果實的果肩寬度基本一致，而8819第4層的果肩寬有較大幅度的下降，下降幅度達到0.2 cm，相較于前2層差異顯著；湘研15號和8819第4層的單果質(zhì)量較第2層的單果質(zhì)量有明顯下降，分別下降3.31 g和3.15 g（表3），表明高溫對這2個品種的果實生長發(fā)育有明顯影響，湘研15號和8819品種的耐熱性較差。

3 討論與結論

種子發(fā)芽是植物生育周期的起始，嬌嫩的胚芽對環(huán)境條件敏感，不同品種的種子發(fā)芽時對高溫的耐受力有顯著差異。有研究表明，在35、40℃兩個溫度處理下，辣椒發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)，生長速率均下降，在40℃下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、生長速率表現(xiàn)出品種間具有顯著差異，能有效區(qū)分辣椒品種的耐熱性[5]。本試驗結果表明，綠劍12號在35、40℃高溫下，胚芽的生長受高溫的影響比湘研15號小，而8819胚芽的生長受高溫的影響極大，表明綠劍12號耐熱性強，8819耐熱性弱，品種之間差異顯著。

大多數(shù)辣椒品種在35℃以上花粉生活力會顯著下降，不能正常授粉受精，嚴重影響坐果率，單果種子數(shù)也會顯著減少，因此單果種子數(shù)能在一定程度上反映花粉生活力的強弱。田間調(diào)查結果顯示，綠劍12號在第3、4層位上的單果種子數(shù)有所增加，第4層位上的坐果率達到84.10%，說明高溫對它們花粉生活力的影響較小；其他2個品種第4層結果期處于高溫下，坐果率下降明顯，僅為60%～70%，單果種子數(shù)也顯著減少，高溫下花粉生活力受到較大影響，這說明它們耐熱性差。

調(diào)查中比較了3個辣椒品種第2、3、4層的商品成熟果果實性狀，第2層辣椒的生長發(fā)育期主要在6月中上旬，此時環(huán)境溫度在20～30℃，是辣椒果實發(fā)育的適宜溫度；第3層辣椒的生長發(fā)育期主要在6月下旬和7月初，這個時期環(huán)境溫度逐漸升高，為25～35℃，屬于亞高溫天氣，此時辣椒仍能正常生長；第4層辣椒的生長發(fā)育期主要在7月，正值盛夏，溫度在28～38℃，屬于高溫天氣。高溫脅迫下，果實的外觀性狀變化往往能最直觀地反映出品種對逆境的耐受能力。果實性狀觀測表明，相較于第2層，在果長、果肩寬上，綠劍12號在第3、4層上均表現(xiàn)為有小幅增加，說明高溫沒有阻礙其正常的生長發(fā)育；而湘研15號表現(xiàn)為基本穩(wěn)定，上下浮動幅度很小，說明高溫對其影響很??；8819則隨著層位的升高均有一定幅度的下降，說明高溫對其影響較大。

本試驗中，高溫脅迫對辣椒種子發(fā)芽耐熱性的比較與夏季高溫期間田間耐熱的觀測結果一致，均表明綠劍12號耐熱性強，是一個適宜越夏栽培的優(yōu)良羊角椒品種。在35、40℃高溫下辣椒種子萌發(fā)至第7天的胚芽平均長度，可作為鑒別不同辣椒品種耐熱性的有效指標之一。夏季高溫期間田間調(diào)查辣椒植株坐果率，觀測單果種子數(shù)、果長、果肩寬和單果質(zhì)量等性狀是最直接鑒別辣椒品種耐熱性的重要方法。

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