大烏圓龍眼果實(shí)發(fā)育動(dòng)態(tài)及其模型的建立

邱宏業(yè)，朱建華，2*，徐炯志，朱松生，徐 寧，2，秦獻(xiàn)泉，2，李鴻莉，2，李冬波，2，彭宏祥，2

(1.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，廣西 南寧 530007；2.農(nóng)業(yè)部南寧南亞熱帶果樹科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，廣西 南寧 530007；3.廣西大學(xué)，廣西 南寧 530004)

【研究意義】大烏圓龍眼原產(chǎn)于廣西，也是廣西龍眼主栽品種之一。以大烏圓龍眼為試材，已見有關(guān)結(jié)果母枝單元質(zhì)量與開花坐果及果實(shí)性狀的關(guān)系[1]，開花特性研究[2]等的報(bào)道，但在果實(shí)發(fā)育方面的的研究報(bào)道幾乎沒有，針對(duì)大烏圓存在產(chǎn)量不穩(wěn)定和品質(zhì)欠佳現(xiàn)象，對(duì)果實(shí)發(fā)育動(dòng)態(tài)進(jìn)行觀察，掌握果實(shí)發(fā)育特點(diǎn)，有助于生產(chǎn)栽培中采取科學(xué)的管理措施，為優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】李天忠等[3]研究表明果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過程受遺傳因子、環(huán)境條件共同影響。對(duì)于龍眼果實(shí)發(fā)育的研究，多是通過縱橫經(jīng)生長(zhǎng)來了解整個(gè)果實(shí)發(fā)育動(dòng)態(tài)，以單果重、可溶性固形物含量來研究產(chǎn)量和品質(zhì)。陳清西等[4]、戴宏芬等[5]分別探討了紅核子和儲(chǔ)良單果發(fā)育的Logistic模型，但未進(jìn)行曲線擬合；劉麗琴等[6]采用Logistic、三次多項(xiàng)式和二次多項(xiàng)式3種方法擬合分析了石硤龍眼果實(shí)生長(zhǎng)過程中各部分組織的發(fā)育模型。邱宏業(yè)等[7]采用多元回歸和求導(dǎo)建立四季蜜龍眼果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育數(shù)學(xué)模型和物質(zhì)累積速度模型?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】對(duì)大烏圓龍眼果實(shí)的縱橫經(jīng)、單果重、種子重及果皮重的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)進(jìn)行觀測(cè)，分析其規(guī)律，及時(shí)采取科學(xué)的栽培技術(shù)來提高果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)。【擬解決的關(guān)鍵問題】測(cè)量大烏圓龍眼果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)，建立其生長(zhǎng)發(fā)育數(shù)學(xué)模型，分析大烏圓龍眼生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，為促進(jìn)大烏圓龍眼科學(xué)栽培管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2014年在南寧良鳳江國(guó)家森林公園龍眼園進(jìn)行，供試品種為大烏圓龍眼。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 在大烏圓龍眼雌花盛期(70 %以上雌花盛開)，選3行每行2株，每株選3個(gè)花序掛牌，在所選花序上選取10個(gè)生長(zhǎng)一致的果實(shí)，用紅漆標(biāo)記作為“標(biāo)準(zhǔn)果”(如果有果實(shí)脫落，則選取相應(yīng)大小的果實(shí)代替并重新標(biāo)記)。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定 從謝花后第3天(5月2日)起至8月9日止，每隔3 d采樣1次。每次采樣前測(cè)量每株“標(biāo)準(zhǔn)果”的縱、橫徑并計(jì)算平均值，以平均值為標(biāo)準(zhǔn)選擇同一植株上果實(shí)大小接近的5個(gè)果作為供試樣品，每次共采樣30個(gè)，用萬分之一游標(biāo)卡尺逐個(gè)測(cè)量果實(shí)縱徑、大橫徑、小橫徑不同時(shí)期的生長(zhǎng)值，用千分之一稱稱量單果重、果皮重、種子重和測(cè)定可溶性固形物(TSS)含量，觀察果實(shí)各部位生長(zhǎng)情況并拍照；計(jì)算比熟度。

比熟度=(采收時(shí)TSS含量/最高TSS含量)×10

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)運(yùn)用Excel 2007進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，物質(zhì)累積速度模型采用吳文龍等[8]的方法建立。

2 結(jié)果與分析

2.1 大烏圓龍眼果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育數(shù)學(xué)模型

2.1.1 果實(shí)縱橫徑生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)變化 果實(shí)縱徑、大橫徑和小橫徑的變化表現(xiàn)出相對(duì)的一致性。從生長(zhǎng)量來看，花后33 d進(jìn)入快速生長(zhǎng)期，這可能與此時(shí)期已經(jīng)分化出果肉有關(guān)。由圖1分析可知，整個(gè)生長(zhǎng)期，果實(shí)縱經(jīng)均高于橫經(jīng)?；ê?～30 d果實(shí)發(fā)育前期表現(xiàn)為縱向生長(zhǎng)，縱徑生長(zhǎng)量和生長(zhǎng)速度遠(yuǎn)大于大橫徑的。而花后33～63 d，縱橫徑生長(zhǎng)量同時(shí)增大，生長(zhǎng)速度為大橫徑>小橫徑>縱徑?；ê?8 d果實(shí)發(fā)育末期，小橫徑生長(zhǎng)較快，而縱徑和大橫經(jīng)則較為緩慢，田間觀察這一時(shí)期果實(shí)由幼果期橢圓形向成熟期近圓形，觀察結(jié)果與測(cè)量結(jié)果相符。

2.1.2 果實(shí)不同部位生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化 由圖2～3可見，大烏圓龍眼單果重的增長(zhǎng)曲線為近“S”形，果皮重的變化與單果重的較為接近，花后42 d前果實(shí)主要為縱向生長(zhǎng)且緩慢生長(zhǎng)，花后48 d單果重為5.14 g，出現(xiàn)第一個(gè)峰值。田間觀察到此時(shí)果肉包裹整顆種子，且厚度開始增加，單果重隨之快速增長(zhǎng)，進(jìn)入果實(shí)快速生長(zhǎng)期，該時(shí)期果肉的生長(zhǎng)是單果重增長(zhǎng)的主要原因。由圖3可以看出，果皮的日均生長(zhǎng)量較一致，果皮重隨果實(shí)發(fā)育而增加，在果肉出現(xiàn)后，果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)入快速增長(zhǎng)期。種子生長(zhǎng)曲線近“S”型(圖4)，這與陳清西[4]、葉玲[9]的報(bào)道相一致。隨著果肉的增長(zhǎng)，種子重開始快速增加，而后的變化較小，在花后81 d種子大小基本達(dá)到最大值。由此得出，果實(shí)與種子快速生長(zhǎng)，是果實(shí)膨大的重要時(shí)期，其發(fā)育過程不可逆轉(zhuǎn)，即果實(shí)快速發(fā)育期若受到影響，將直接影響產(chǎn)量和品質(zhì)。

圖1 大烏圓龍眼果實(shí)縱橫徑發(fā)育動(dòng)態(tài)擬合曲線Fig.1 The development fitting curve of small lengthways and transversely diameter in Dawuyuan longan fruit

圖2 大烏圓龍眼果實(shí)單果重發(fā)育動(dòng)態(tài)擬合曲線Fig.2 The development fitting curve of fruit mass in Dawuyuan longan fruit

圖3 大烏圓龍眼果實(shí)果皮發(fā)育動(dòng)態(tài)擬合曲線Fig.3 The development fitting curve of pericarp mass in Dawuyuan longan fruit

2.1.3 可溶性固形物的累計(jì)變化 從圖5可以看出，比熟度與可溶性固形物含量變化趨勢(shì)較為一致，當(dāng)比熟度達(dá)到10時(shí)說明果實(shí)完全成熟。大烏圓龍眼果實(shí)的可溶性固形物含量變化曲線近似于“S”形，花后78 d后可溶性固形物含量快速增長(zhǎng)，果肉變甜?；ê?4 d，可溶性固形物含量均值為17.8 %，果實(shí)比熟度約為9.4，果實(shí)處于近完熟階段。花后87 d達(dá)到最大值，可溶性固形物含量均值為18.8 %，果實(shí)比熟度為10.0，果實(shí)完全成熟；花后93 d，果實(shí)比熟度開始下降至9.1，果實(shí)處于過熟階段，可溶性固形物含量均值下降至17.2 %，果實(shí)開始退糖，說明大烏圓果實(shí)成熟期歷時(shí)較短，采收期約為10 d。

2.2 大烏圓龍眼果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育模型的建立

依據(jù)Excel散點(diǎn)圖，建立大烏圓龍眼果實(shí)發(fā)育的累積模型和果實(shí)發(fā)育天數(shù)(X)與果實(shí)縱徑、大橫徑、小橫徑、單果重、果皮重、種子重、可溶性固形物7個(gè)指標(biāo)的數(shù)值(Y)的關(guān)系方程式(表1)。

由表1可見，果實(shí)縱徑、大橫徑、小橫徑的方程式為一次多項(xiàng)式擬合方程，果皮重和單果重的方程式為二次多項(xiàng)式擬合方程，種子重的方程式為三次多項(xiàng)式擬合方程，可溶性固形物含量的方程式為五次多項(xiàng)式擬合方程，除種子重?cái)M合曲線相關(guān)系數(shù)R2為0.967外，其它6個(gè)指標(biāo)的R2都在0.99以上，其相關(guān)系數(shù)越大表示擬合程度越好，說明各擬合方程可較好地預(yù)測(cè)大烏圓龍眼果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)，吻合程度依次為：?jiǎn)喂?果皮重>大橫徑和小橫徑>縱徑>可溶性固形物含量>種子重。

圖4 大烏圓龍眼果實(shí)種子重發(fā)育動(dòng)態(tài)擬合曲線Fig.4 The development fitting curve of seed mass in Dawuyuan longan fruit

圖5 大烏圓龍眼果實(shí)可溶性固形物含量擬合曲線Fig.5 The development fitting curve of soluble solids content in Dawuyuan longan fruit

2.3 累積速度模型的建立

物質(zhì)的累積速度(即單位時(shí)間內(nèi)的物質(zhì)累積量)可以反映不同發(fā)育時(shí)間果實(shí)物質(zhì)累積的快慢程度。對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的擬合方程進(jìn)行求導(dǎo)，得到物質(zhì)累積速度和發(fā)育時(shí)間的關(guān)系方程(表2)。由表2看出，縱橫徑的累積速度是一常數(shù)；單果重和果皮重的累積速度模型為斜率均為正值的直線方程，但二者斜率不同，說明單果重和果皮重表現(xiàn)為增長(zhǎng)趨勢(shì)。

種子重累積速度模型為二次項(xiàng)系數(shù)為負(fù)的二次方程，說明其曲線為開口向下的拋物線?？扇苄怨绦挝锖坷鄯e速度模型為四次項(xiàng)系數(shù)為正值的方程，說明其趨勢(shì)較為復(fù)雜。

3 討 論

表1 大烏圓龍眼果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)與果實(shí)發(fā)育天數(shù)的關(guān)系

表2 大烏圓龍眼果實(shí)主要指標(biāo)的累積速度方程

大烏圓果實(shí)縱橫徑的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)為非典型的 “S” 曲線，果實(shí)發(fā)育前期(花后3～30 d)表現(xiàn)為縱向生長(zhǎng)，是果實(shí)生長(zhǎng)的重要階段，此時(shí)注意水肥管理，及時(shí)施肥，促進(jìn)幼果的迅速生長(zhǎng)，同時(shí)也促進(jìn)夏梢的充實(shí)，為翌年的結(jié)果母枝奠定基礎(chǔ)。果實(shí)發(fā)育末期(花后78 d)小橫徑生長(zhǎng)較快，而縱徑和大橫經(jīng)則較為緩慢，果實(shí)由橢圓形轉(zhuǎn)變?yōu)榻鼒A形。這與鄭少泉[10]，劉麗琴等研究結(jié)果相似。整個(gè)果實(shí)生長(zhǎng)階段，應(yīng)結(jié)合環(huán)境、樹勢(shì)、掛果情況適當(dāng)施肥1～2次，果實(shí)采收前施用復(fù)合肥，以促進(jìn)秋梢抽生和果實(shí)膨大，若遇干旱，則需及時(shí)澆水確保果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育所需。種子在果肉出現(xiàn)后生長(zhǎng)快速，在果實(shí)發(fā)育前期以水狀營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為主，種子大小基本穩(wěn)定后，干物質(zhì)明顯增加，主要是營(yíng)養(yǎng)成分的轉(zhuǎn)化和積累，直至果實(shí)成熟。果實(shí)過熟后出現(xiàn)“退糖”時(shí)，單果重生長(zhǎng)緩慢，這與石硤、儲(chǔ)良等南亞熱帶生態(tài)型龍眼果實(shí)完熟后生長(zhǎng)緩慢一致[11-12]，與熱帶生態(tài)型龍眼四季蜜過熟后果實(shí)重量繼續(xù)增長(zhǎng)且生長(zhǎng)量較大不同。因此在大烏圓龍眼果實(shí)正常成熟后及時(shí)采收(即花后84～90 d左右采收)，是保證龍眼產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵。

大烏圓龍眼果實(shí)從謝花到果實(shí)成熟需要約85 d，果實(shí)完熟時(shí)平均單果重20.84 g，果實(shí)偏大，且可溶性固形物含量達(dá)到18.8 %。生長(zhǎng)期歷時(shí)比四季蜜龍眼少23 d[7]，比石硤龍眼少16 d[11]，比儲(chǔ)良龍眼少30 d[12]。大烏圓龍眼果實(shí)成熟階段歷時(shí)10 d(7月22-7月31)，與石硤相同，比儲(chǔ)良少5 d，比四季蜜少11 d。這可能與大烏圓龍眼果實(shí)成熟時(shí)正值夏季高溫退糖較快有關(guān)。由于夏季氣溫高，大烏圓龍眼在完熟之后可溶性固形物含量下降速度很快，縮短了采收期，進(jìn)而影響經(jīng)濟(jì)效益。

通過與戴宏芳[5]、陳清西[4]、劉麗琴[11]的研究結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)，不同品種的南亞熱帶生態(tài)型龍眼的果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)有相似的規(guī)律，說明果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育受樹種特性控制。運(yùn)用多項(xiàng)式回歸分析方法對(duì)大烏圓龍眼果實(shí)縱橫經(jīng)、果實(shí)重、果皮重、種子重及可溶性固形物含量等7指標(biāo)與果實(shí)發(fā)育時(shí)間建立了回歸方程，可以較好地反映果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的動(dòng)態(tài)規(guī)律。但由于該方程是在具體年份和環(huán)境條件下得到的，不同年份的氣候條件差異以及栽培管理技術(shù)不同會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)發(fā)育存在不同程度的差異，所以各種因素對(duì)模型的擬合準(zhǔn)確性的影響有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

通過對(duì)大烏圓龍眼果實(shí)的三徑、單果重、果皮重、種子重、可溶性固形物隨生長(zhǎng)期的變化進(jìn)行分析，建立的擬合曲線為大烏圓龍眼果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育提供了較為準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)，果實(shí)生長(zhǎng)階段，應(yīng)結(jié)合果園實(shí)際情況適當(dāng)施肥1～2次，在大烏圓龍眼果實(shí)正常成熟后及時(shí)采收(即花后84～90 d左右采收)，保證龍眼產(chǎn)量和品質(zhì)。

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