李華鵬,彭小荷,王 琳,梁 曉,王 平,沈?qū)W善
(1.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所, 四川 成都 610066;2.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 四川 成都 610066)
【研究意義】我國(guó)馬鈴薯育種工作始于1947年,到目前已培育出百余個(gè)品種[1]。盡管隨著生物技術(shù)的發(fā)展及其應(yīng)用,各種先進(jìn)的技術(shù)手段在創(chuàng)造資源和選育新品種方面起到了重要的作用[2-8],但是目的基因與目標(biāo)性狀在新品種上的體現(xiàn)最終還是要通過(guò)常規(guī)育種途徑來(lái)實(shí)現(xiàn)[9]?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】馬鈴薯起源于南美洲的冷涼山區(qū),長(zhǎng)期的自然選擇使其植株開(kāi)花坐果過(guò)程中需要長(zhǎng)日照的環(huán)境條件。光照充足、長(zhǎng)日照能促進(jìn)花蕾的分化與形成,尤其對(duì)開(kāi)花少的早熟品種(系)更為明顯[10-11]。在成都平原地區(qū),栽培馬鈴薯多為中早熟品種,栽培季節(jié)多為秋冬兩作,其花蕾分化期處于短日照條件下,導(dǎo)致開(kāi)花很少,難以進(jìn)行雜交育種工作。【本研究切入點(diǎn)】嘗試在大棚內(nèi)人工提供長(zhǎng)日照條件,以此來(lái)促使中早熟品種馬鈴薯開(kāi)花。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】摸索雜交條件,提高成都平原地區(qū)常規(guī)育種的效率。
表1 花期及開(kāi)花數(shù)量記錄
試驗(yàn)于2014-2015年間在四川省成都市新都區(qū)進(jìn)行。供試品種:中早熟品種川芋10號(hào)。
試驗(yàn)設(shè)計(jì):在自然光照條件下使用LED燈增加光照時(shí)間,LED燈光照時(shí)間如下。T0:空白對(duì)照,不增加光照時(shí)間;T1:7:00-19:00時(shí)間段補(bǔ)增光照,全天光照時(shí)間長(zhǎng)12 h; T2:6:00-20:00時(shí)間段補(bǔ)增光照,全天光照時(shí)間長(zhǎng)14 h;T3:5:00-21:00時(shí)間段補(bǔ)增光照,全天光照時(shí)間長(zhǎng)16 h;T4: 5:00-7:00,19:00-21:00時(shí)間段補(bǔ)增光照。2014年試驗(yàn)每處理18株,2015年試驗(yàn)每處理30株。
光照強(qiáng)度:每處理使用2個(gè)35 W正白LED球形燈泡。觀察記錄與測(cè)定:記錄株高,開(kāi)花時(shí)間,開(kāi)花數(shù)量及結(jié)薯數(shù)量。葉綠素含量測(cè)定:使用SPAD-502Plus葉綠素儀記錄葉片葉綠素含量。每個(gè)處理隨機(jī)選擇5株植株,分別測(cè)定其頂部、中部、下部葉面的葉綠素?cái)?shù)值,每葉測(cè)3次取平均值記錄。
開(kāi)花時(shí)間的數(shù)據(jù)顯示,試驗(yàn)各組和對(duì)照組始花期相當(dāng)接近,不同的光照周期對(duì)始花期沒(méi)有影響。而試驗(yàn)各組和對(duì)照組停止開(kāi)花的時(shí)間則顯著不同,花期長(zhǎng)度差異巨大,越長(zhǎng)的光照周期導(dǎo)致可開(kāi)花時(shí)間越晚,花期越長(zhǎng)(表1)。
從始花期開(kāi)始記錄每日各組試驗(yàn)的開(kāi)花數(shù)量并同期新都的每日最高、最低溫度,記錄如圖1~2所示。
2年試驗(yàn)中,增加光照時(shí)間的試驗(yàn)組在花期長(zhǎng)度和每日的開(kāi)花數(shù)量上均明顯高于對(duì)照組。且光照增加的時(shí)間越多,每日開(kāi)花數(shù)量的增加越顯著。
圖1 2014年開(kāi)花數(shù)量-日期對(duì)應(yīng)及同期氣溫Fig.1 Correspondence between quantities of flower per day and the temperature curve of the same period in 2014
圖2 2015年開(kāi)花數(shù)量-日期對(duì)應(yīng)及同期氣溫Fig.2 Correspondence between quantities of flower per day and the temperature curve of the same period in 2015
試驗(yàn)組T4和T3每日的光照時(shí)間均增加到16h,其中T4僅在早上和晚上增加光照。試驗(yàn)顯示,T4和T3的花期長(zhǎng)度接近,但T4在每日開(kāi)花數(shù)量上多于T3,且全花期總的開(kāi)花數(shù)量遠(yuǎn)大于T3。
對(duì)應(yīng)2年的新都地區(qū)的氣溫比較,2014和2015年分別在4月下旬和4月上旬有階段性降溫。降溫期間,試驗(yàn)各組的每日開(kāi)花數(shù)量均大幅降低,對(duì)照組更是停止開(kāi)花。而在氣溫上升后,增加光照的各試驗(yàn)組則恢復(fù)了開(kāi)花。
各試驗(yàn)組和對(duì)照組的始花期基本相同,但對(duì)照組的花期集中在整個(gè)階段的初期。2014年對(duì)照組僅在4月中旬開(kāi)花。而2015年相同階段的溫度過(guò)低,日間均溫不到20 ℃,導(dǎo)致對(duì)照組不能開(kāi)花。而錯(cuò)過(guò)該階段后,即使氣溫升高,后期對(duì)照組也完全不再開(kāi)花。
2014年記錄的株高數(shù)據(jù)及統(tǒng)計(jì)分析如表2。
表2 株高及統(tǒng)計(jì)分析
表3 葉綠素含量及統(tǒng)計(jì)分析
統(tǒng)計(jì)分析表明,5 %顯著水平下,T1,T3,T4 3組株高無(wú)顯著差異,T0,T1,T2,T4 4組之間株高無(wú)顯著差異。
2014年記錄葉綠素?cái)?shù)據(jù)。在每個(gè)試驗(yàn)組及對(duì)照組中各隨機(jī)選擇5株植株,分別測(cè)定其頂部、中部、下部葉面的葉綠素?cái)?shù)值,每葉測(cè)3次取平均值記錄。葉綠素?cái)?shù)據(jù)及統(tǒng)計(jì)分析如表3所示。在5 %顯著水平下,植株頂部葉片的葉綠素含量各試驗(yàn)組無(wú)顯著差異,但與對(duì)照組有顯著差異;中部葉片的葉綠素含量,T1、T2、T3無(wú)顯著差異,T1、T4無(wú)顯著差異,但各試驗(yàn)組與對(duì)照組有顯著差異;下部葉片的葉綠素含量,T1、T2、T3無(wú)顯著差異,T1、T4無(wú)顯著差異,T4和對(duì)照組無(wú)顯著差異。
馬鈴薯開(kāi)花結(jié)實(shí)除與品種有密切關(guān)系外,對(duì)溫度、濕度和光照等外界條件示范敏感。一般要求開(kāi)花期間日平均溫度在18~20 ℃,空氣相對(duì)濕度在80 %~90 %,每日日照時(shí)數(shù)不低于12 h[12]。
試驗(yàn)結(jié)果顯示,每日光照時(shí)數(shù)在12 h以上時(shí),增加光照時(shí)數(shù)能顯著的增加開(kāi)花。同時(shí),增加光照時(shí)數(shù)也能增加葉片的葉綠素含量,但光照時(shí)數(shù)的變化對(duì)植株高度沒(méi)有影響。
試驗(yàn)使用的馬鈴薯品種川芋10號(hào),是一種典型的中早熟品種,其生育期為81.6 d。早熟品種一般開(kāi)花持續(xù)時(shí)間短,花序少,開(kāi)花數(shù)量少[12]。試驗(yàn)結(jié)果顯示,一方面增加日照時(shí)數(shù)顯著的增加了花序數(shù)量和每日開(kāi)花的數(shù)量,光照時(shí)數(shù)16 h時(shí)每日開(kāi)花數(shù)量最高可以達(dá)到光照時(shí)數(shù)12 h的4倍以上;另一方面增加日照時(shí)數(shù)顯著的延長(zhǎng)了開(kāi)花持續(xù)的時(shí)間,將中早熟品種的開(kāi)花持續(xù)時(shí)間從10 d以內(nèi)延長(zhǎng)到了30~60 d,達(dá)到了晚熟品種的開(kāi)花持續(xù)時(shí)間水平。
同時(shí),試驗(yàn)結(jié)果顯示增加光照時(shí)間顯著提升了開(kāi)花對(duì)于低溫的抗性。2014年的試驗(yàn)中,在4月中旬氣溫驟降后,各組均減少每日開(kāi)花數(shù)量,但其后氣溫回升后,增加光照時(shí)間的試驗(yàn)組的每日開(kāi)花數(shù)量得到回升,而對(duì)照組和日照時(shí)間12 h的T1組的每日開(kāi)花數(shù)量不再恢復(fù)。2015年的試驗(yàn)中,由于始花期氣溫低于適宜開(kāi)花溫度,對(duì)照組全生育期不能開(kāi)花,日照時(shí)間12 h的T1組的每日開(kāi)花數(shù)量少,且在其后4月上旬的降溫中停止開(kāi)花。同時(shí)段的T2、3、4試驗(yàn)組則在始花期開(kāi)始大量開(kāi)花,并能在降溫階段后恢復(fù)開(kāi)花。對(duì)比各試驗(yàn)組,特別是2年的T3和T4試驗(yàn)組的照明時(shí)間差別,光照導(dǎo)致的溫度變化與每日開(kāi)花數(shù)量和開(kāi)花持續(xù)時(shí)間關(guān)系不大。試驗(yàn)顯示,增加光照時(shí)數(shù)后,在較低的溫度環(huán)境下馬鈴薯也能開(kāi)花,而且即使因溫度驟降暫時(shí)停止開(kāi)花,在溫度回升后,增加光照時(shí)數(shù)可以恢復(fù)植株的開(kāi)花能力。
在花期增加光照時(shí)間,有利于馬鈴薯植株提高開(kāi)花數(shù)量,延長(zhǎng)開(kāi)花周期,增強(qiáng)對(duì)花期低溫的抵抗能力。因此,在進(jìn)行雜交育種工作時(shí),適度的增加每日光照時(shí)間,能取得更好的工作結(jié)果。
[1]王淑菊,秦 昕,石 瑛. 馬鈴薯開(kāi)花和雜交坐果的理論以及氣霧栽培法促進(jìn)開(kāi)花坐果的可行性[J].中國(guó)馬鈴薯,2002(2):113-115.
[2]劉玲玲.基因工程在馬鈴薯育種中的應(yīng)用現(xiàn)狀[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,45(6):130-133.
[3]宋吉軒,范士杰,鄧寬平,等. 分子標(biāo)記技術(shù)在馬鈴薯育種中的應(yīng)用[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,34(5):72-75.
[4]張延紅,何春雨,謝從華,等. 原生質(zhì)體載體技術(shù)在馬鈴薯育種中的應(yīng)用[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2005, 21(9):43-46.
[5]李葵花,高亞迪.原生質(zhì)體融合技術(shù)在馬鈴薯育種中的應(yīng)用[J]. 遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué),2009(3):44-46.
[6]白 斌. 基因工程技術(shù)在馬鈴薯育種中的應(yīng)用研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2006,18(6):55-58.
[7]李克萊. 馬鈴薯育種方法研究進(jìn)展[J]. 內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2000,31(3):333-337.
[8]張小靜,陳 富. 輻射育種及其在馬鈴薯育種中的應(yīng)用前景[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2008(13):14-17.
[9]S.J.Peloquin. 2000年的馬鈴薯育種方法[J]. 馬鈴薯,1984(2):31-35.
[10]李成軍. 雜交作果的障礙及解決途徑[J]. 馬鈴薯雜志,1997,11(3):160-164.
[11]黑龍江農(nóng)科院.中國(guó)馬鈴薯栽培學(xué)[M]. 北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1994.
[12]門福義,劉夢(mèng)蕓. 馬鈴薯栽培生理[M]. 北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1995.