夜間增溫對(duì)小麥吸持鉛素的影響*

寇太記 侯宇朋 王儷睿，2 程相涵 賴路寬

（1 河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南洛陽(yáng) 471023）

（2 濮陽(yáng)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，河南濮陽(yáng) 457000）

冬小麥?zhǔn)侵袊?guó)北方的重要糧食作物，冬小麥種植區(qū)近年來正遭受著白天與夜間溫度增加的氣候變暖危害［1］。作為最重要的氣候變化問題之一，氣候變暖已經(jīng)成為全球科學(xué)家和公眾密切關(guān)注的重要問題［2］。政府間氣候變化專門委員會(huì)（IPCC）認(rèn)為全球地表氣溫預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末將上升1.4～5.8 ℃，夜間增溫幅度將是白天增溫幅度的3倍［2-3］。白天與夜間增溫幅度的明顯差異勢(shì)必影響小麥的生產(chǎn)［4］，而且白天與夜間增溫對(duì)小麥生長(zhǎng)與生產(chǎn)的影響存在差異［1-4］，闡明夜間增溫對(duì)小麥生長(zhǎng)的影響對(duì)制定生產(chǎn)對(duì)策、科學(xué)布局小麥農(nóng)業(yè)生產(chǎn)至關(guān)重要。當(dāng)前模擬夜間增溫手段并不一致，大多數(shù)主要利用溫度控制箱或溫室來模擬夜間升溫［5］、少數(shù)采用田間被動(dòng)或主動(dòng)式增溫［6-7］方式，后者因更接近田間環(huán)境結(jié)果更真實(shí)。盡管夜間增溫有致小麥增產(chǎn)［6］、減產(chǎn)［8-9］或無(wú)影響［10］等不同結(jié)果，但是鑒于夜間增溫將增加土壤水分蒸騰［11］、土壤呼吸［12］與根系生長(zhǎng)［13］，普遍認(rèn)同全球變暖背景下的夜間增溫將會(huì)影響小麥等作物的生長(zhǎng)與生產(chǎn)［4-5］。夜間增溫影響作物生長(zhǎng)，將會(huì)改變根系對(duì)元素的吸收［14］，并潛在地影響元素物質(zhì)在植物體內(nèi)的再分配利用［15］，進(jìn)而對(duì)物質(zhì)生產(chǎn)與品質(zhì)造成影響［16］。伴隨著工業(yè)快速發(fā)展，農(nóng)業(yè)土壤中污染物質(zhì)富集并危害作物生長(zhǎng)與糧食生產(chǎn)，是亟待解決的重要生產(chǎn)問題。而氣候變暖背景下重金屬污染元素（例如，鉛）的生物地球化學(xué)循環(huán)是否改變及其對(duì)作物生產(chǎn)的危害亟待明確。

鉛（Pb）是土壤中主要的重金屬污染元素，隨汽車尾氣、灰塵等進(jìn)入農(nóng)田且移除困難，可導(dǎo)致植物含量超標(biāo)、危害作物生長(zhǎng)［17］、造成糧食污染與減產(chǎn)［18］。由于夜間增溫能潛在的影響小麥吸收礦質(zhì)元素［14］，故也可能影響Pb污染元素的吸收與分配，其影響態(tài)勢(shì)對(duì)預(yù)判氣候變暖背景下Pb威脅對(duì)糧食生產(chǎn)及食用安全的影響極其重要，但目前缺乏相關(guān)研究。揭示夜間增溫對(duì)Pb素在作物中富集、遷移的影響有助于理解全球變暖背景下Pb素生物地球化學(xué)循環(huán)與制定小麥科學(xué)生產(chǎn)對(duì)策。本試驗(yàn)采用小麥全生育期田間被動(dòng)式夜間增溫試驗(yàn)平臺(tái)［6］與鉛污染客土培養(yǎng)試驗(yàn)相合開展復(fù)合研究，分析了夜間增溫對(duì)不同濃度土壤Pb污染下小麥產(chǎn)量與地上部干物質(zhì)生產(chǎn)分配、Pb素在小麥地上部各器官中富集與遷移的影響，以期進(jìn)一步理解氣候變暖下小麥對(duì)污染元素吸持的特征與機(jī)制，并為制定農(nóng)田污染元素防控管理措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2013—2014年在河南科技大學(xué)周山校區(qū)農(nóng)場(chǎng)（34°38′N，112°22′E）進(jìn)行。試驗(yàn)區(qū)屬于暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均氣溫在13.7℃左右，年均降水量約650.2 mm，該實(shí)驗(yàn)區(qū)以雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)為主。試驗(yàn)土壤采自距豫西某金鉛礦冶煉廠附近不同距離但理化性質(zhì)和肥力較一致的農(nóng)田耕層，為Pb污染土壤，其他重金屬元素檢測(cè)未超標(biāo)，土壤類型為褐土。供試土壤理化性質(zhì)為：有機(jī)質(zhì)9.1 g kg-1、全氮1.28 g kg-1、有效磷2.4 mg kg-1、速效鉀105.5 mg kg-1、容重1.12 g cm-3、pH 7.8、有效鉛 36.8～415.7 mg kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用增溫與Pb污染裂區(qū)設(shè)計(jì)，增溫（2個(gè)環(huán)境）為主處理，Pb處理（3個(gè)濃度）為副處理。增溫處理設(shè)增溫區(qū)（NW）與常溫對(duì)照區(qū)（CK），Pb處理根據(jù)土壤含Pb量差異并參照國(guó)家《土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)（GB15618-1995）》分為無(wú)污染（Pb0）、輕度污染（Pb1）、重度污染（Pb2）3個(gè)水平，3次重復(fù)。其中，田間增溫區(qū)采用夜間截留地表長(zhǎng)波輻射的被動(dòng)式夜間增溫系統(tǒng)［6］進(jìn)行增溫，主要由可調(diào)節(jié)升降高度的水平組架、組架上可收放的覆蓋材料構(gòu)成；采用全生育期增溫，每天增溫覆蓋時(shí)間從19：00至第2天7：00，覆蓋高度為冠層正上方20 cm處，小麥冠層四周無(wú)遮擋；在降水時(shí)增溫區(qū)無(wú)遮蓋以減少降水差異影響。Pb0土壤中Pb含量為36.8 mg kg-1（接近一級(jí)土壤Pb含量標(biāo)準(zhǔn)，自然背景值≤35 mg kg-1）、Pb1為153.4 mg kg-1（介于一級(jí)與二級(jí)土壤Pb含量標(biāo)準(zhǔn)之間）、Pb2為415.7 mg kg-1（介于二級(jí)與三級(jí)土壤Pb含量標(biāo)準(zhǔn)之間）。

Pb污染處理采用盆缽栽實(shí)驗(yàn)隨機(jī)排列埋入NW和CK（各9個(gè)）土中進(jìn)行，以盆缽上沿高出土表2 cm為適，共18個(gè)盆。試驗(yàn)盆缽為市售PVC大桶（高60 cm，直徑50 cm），每盆裝干土35 kg。裝盆前，揀去可見土壤根茬、石塊等侵入物，將不同Pb濃度土壤分別過2 cm孔徑篩混均。根據(jù)大田常規(guī)施肥量折算每盆所添加肥料為氮（N）用量每盆2.1 g（折合約N 135 kg hm-2）、磷（P2O5）和鉀（K2O）肥用量分別為每盆1.4 g（約合P2O5或K2O 90 kg hm-2），其中，氮肥的50%（尿素）、磷肥（過磷酸鈣）、鉀肥（氯化鉀）一次性溶解于水后澆于各盆中，并向每盆中補(bǔ)水使土壤含水量為70%WPFS，另外50%氮肥于返青定植后溶水施入；澆水2 d后，于2013年11月5日按35株/盆播種，返青期定植25株，于2014年5月27日收獲。供試小麥品種為本地區(qū)主栽品種中麥175。整個(gè)生育期僅在連續(xù)20多天無(wú)降水的期間（2014年4月11日）每盆等量一次性補(bǔ)水1 L防止死亡外，再無(wú)人為灌水。成熟期收獲植株地上部進(jìn)行分析。

1.3 測(cè)定內(nèi)容和方法

實(shí)驗(yàn)期間利用自動(dòng)溫度記錄儀（JC12BZDR-41，北京精誠(chéng)華泰儀表有限公司）測(cè)定土壤耕層溫度和冠層溫度，每10 min記錄1次，將記錄溫度平均以獲得各處理小區(qū)的平均溫度，因冠層溫度不完整，本研究結(jié)果僅分析夜間時(shí)段的土壤平均溫度。

小麥按秸稈、葉、穎殼、籽粒4個(gè)不同組織進(jìn)行收獲，并在105 ℃的溫度下殺青30 min后在70℃烘48 h稱重。然后將各組織粉碎、過篩用以測(cè)定Pb。Pb含量測(cè)定采用酸溶解-原子吸收光譜儀測(cè)定方法［19］；各組織Pb積累量（μg kg-1）為各組織的Pb含量與干物重之積；地上部Pb積累量為各組織積累量之和。

1.4 數(shù)據(jù)處理

不同組織（秸稈、葉、穎殼、籽粒）的Pb富集系數(shù)為該植物組織內(nèi)Pb含量/土壤中的Pb含量［20］，其大小表征該植物組織積累Pb元素的能力強(qiáng)弱；Pb由莖到葉、穎殼、籽粒的遷移系數(shù)分別為葉、穎殼、籽粒中的Pb含量/莖中的Pb含量［20］，其大小表征Pb在植物地上部組織中轉(zhuǎn)運(yùn)與再分配能力的強(qiáng)弱。數(shù)據(jù)通過SSPS19.0統(tǒng)計(jì)軟件，通過ANOVA對(duì)不同溫度（T）與Pb污染（Pb）因素的效應(yīng)進(jìn)行方差統(tǒng)計(jì)分析，顯著水平為p＜0.05，利用Microsoft Office Excel 2003制圖。

2 結(jié) 果

2.1 夜間增溫系統(tǒng)的增溫效果

整個(gè)生育期，夜間增溫區(qū)（NW）夜間土壤溫度明顯高于常溫環(huán)境（CK，對(duì)照）區(qū)域（圖1）。整個(gè)小麥生長(zhǎng)期內(nèi)，增溫區(qū)內(nèi)土壤溫度在-2.2～23℃間變化，平均溫度為7.0℃，對(duì)照區(qū)域則在-3.5～22.5℃間變化，平均溫度為5.9℃，整個(gè)生育期內(nèi)平均增溫1.1℃，表明本研究中的被動(dòng)式夜間增溫系統(tǒng)能實(shí)現(xiàn)增加土壤-植物系統(tǒng)溫度的效果。

2.2 夜間增溫對(duì)小麥產(chǎn)量與不同部位生物量的影響

圖1 田間被動(dòng)式夜間增溫系統(tǒng)的增溫變化Fig. 1 Variation of temperature as affected by the passive night warming system in field

夜間增溫對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量的影響受土壤Pb污染程度制約（圖2）。小麥產(chǎn)量隨Pb污染程度的增加呈減產(chǎn)趨勢(shì)，增溫與常溫環(huán)境在Pb污染（Pb1和Pb2）處理較無(wú)污染（Pb0）處理分別顯著降低31.3%～60.2%和25.5%～48.4%。夜間增溫顯著增加Pb0處理小麥產(chǎn)量8.3%，顯著降低重度污染（Pb2）處理16.4%但卻對(duì)輕度污染（Pb1）處理無(wú)影響。因素分析表明，增溫與Pb污染對(duì)產(chǎn)量呈顯著的交互效應(yīng)。

增溫與常溫環(huán)境下小麥地上部、籽粒與穎殼干物質(zhì)重均隨Pb污染加重呈下降態(tài)勢(shì)，但莖干重在Pb1處理相比Pb0處理在增溫與常溫條件下均顯著增加（圖2）。增溫分別顯著降低所有處理小麥地上部、莖、葉干物質(zhì)積累8.8%～21.0%、20.7%～24.3%、8.8%～21.0%。增溫具有降低Pb0和Pb2處理中穎殼干重趨勢(shì)，卻顯著增加了Pb1中的穎殼重6.0%。方差分析表明，溫度與Pb污染對(duì)小麥地上部及其各部位干重的作用并不一致。

圖2 夜間增溫與鉛污染處理對(duì)小麥產(chǎn)量和地上部不同組織生物量的影響Fig. 2 Effects of night warming and Pb pollution on yield and biomass of the aboveground tissues of wheat

2.3 夜間增溫對(duì)小麥地上部鉛含量與積累量的影響

植物地上部、莖、葉中Pb含量在增溫與常溫環(huán)境中均隨著Pb污染加重而增加；但籽粒、穎殼中Pb含量在常溫環(huán)境下表現(xiàn)為與Pb污染程度無(wú)關(guān)，而增溫環(huán)境中則表現(xiàn)為隨Pb污染加重而增加（圖3）。夜間增溫顯著降低了全部污染處理的植株地上部、籽粒與穎殼中Pb含量，但對(duì)莖、葉中Pb含量基本無(wú)顯著影響。表明夜間增溫具有抑制小麥植株地上部和籽粒中吸收Pb的作用。方差分析表明，Pb污染程度與溫度對(duì)植株地上部、籽粒、穎殼中Pb含量具有顯著的交互作用。

圖3 夜間增溫處理下小麥地上不同組織的鉛含量Fig. 3 Lead contents in aboveground tissues of the wheat affected by night warming

Pb在地上部及其不同地上組織中的積累在增溫與常溫環(huán)境下隨Pb污染加重的變化規(guī)律呈現(xiàn)出與小麥干物質(zhì)積累類似規(guī)律（圖4、圖2）。不同Pb污染處理下，增溫具有降低地上部及其不同地上組織中Pb積累量的趨勢(shì)，但受器官與污染處理差異制約。其中，增溫分別顯著降低3個(gè)Pb處理下小麥地上部、莖和葉中Pb積累量14.0%～23.3%、22.5%～24.9%和17.9%～31.8%，分別顯著降低籽粒中Pb積累量7.6%（Pb1）和6.8%（Pb2）和穎殼中Pb積累量12.0%（Pb0）和13.9%%（Pb2）。溫度和Pb污染顯著影響地上部、莖、葉和穎殼中的Pb積累，但溫度未對(duì)籽粒中Pb積累量呈現(xiàn)顯著作用（圖4）。

2.4 夜間增溫對(duì)小麥鉛富集和遷移能力的影響

地上部不同組織中Pb的富集系數(shù)在常溫與增溫環(huán)境相同Pb污染處理下均表現(xiàn)為莖＞葉＞穎殼≥籽粒（表1），表明進(jìn)入小麥地上部的Pb主要存儲(chǔ)于莖稈中、進(jìn)入籽粒中最少。隨著Pb污染加重，同一組織的Pb富集系數(shù)在常溫與增溫條件下均呈降低，表明小麥通過降低Pb在地上部的相對(duì)積累來適應(yīng)土壤Pb污染脅迫的增加。夜間增溫顯著降低了Pb0處理Pb在莖、葉、籽粒和穎殼中的富集系數(shù)和Pb1處理Pb在莖、籽粒和穎殼中的富集系數(shù)，但沒有顯著影響Pb2處理Pb在各器官的富集系數(shù)。表明夜間增溫條件下小麥通過調(diào)控自身對(duì)Pb的吸收適應(yīng)Pb污染脅迫可能有一定的閾值區(qū)間。

常溫與增溫環(huán)境下相同Pb污染處理表征Pb素由莖向葉、籽粒和穎殼轉(zhuǎn)移能力的遷移系數(shù)表現(xiàn)為葉/莖＞穎殼/莖＞籽粒/莖（表1）。增溫顯著降低了Pb0、Pb1、Pb2處理中表征Pb由莖向籽粒、穎殼轉(zhuǎn)移能力的Pb遷移系數(shù)，卻均未對(duì)由莖向葉的遷移系數(shù)產(chǎn)生顯著影響。表明夜間增溫將抑制Pb由莖向籽粒、穎殼的轉(zhuǎn)移，但不會(huì)影響向葉的轉(zhuǎn)移。

圖4 夜間增溫處理下小麥地上不同組織的鉛積累量Fig. 4 Lead accumulations in aboveground tissues of the wheat as affected by night warming

表1 不同處理下小麥地上部不同組織中鉛富集系數(shù)和遷移系數(shù)Table 1 Lead bioaccumulation factor（BAF）and translocation factor（TF）in aboveground tissues of the wheat affected by Pb treatment

3 討 論

被動(dòng)式夜間增溫系統(tǒng)對(duì)土壤-植物系統(tǒng)溫度增加，主是通過截留地面夜晚長(zhǎng)波輻射達(dá)到增溫目的，張明乾等［13］也觀測(cè)到夜間增溫能增加土壤溫度。夜間增溫增加了無(wú)污染處理小麥的產(chǎn)量，與眾多研究結(jié)果一致［6-7，21］。夜間增溫增加冬小麥產(chǎn)量，可能是因?yàn)闇囟壬咧苯咏档土藘龊?duì)小麥的影響［7］；也可能是由于氣候變暖導(dǎo)致冬后生育期提前，這間接避免了花后小麥灌漿期的高溫脅迫［21-22］。但與夜間增溫將導(dǎo)致小麥減產(chǎn)［1，23］或無(wú)影響［10］的報(bào)道不一致。鑒于產(chǎn)量構(gòu)成因子（如穗粒數(shù)、千粒重、穗數(shù)）響應(yīng)夜間增溫的態(tài)勢(shì)受溫度年型、研究區(qū)域、增溫時(shí)期、小麥品種和土壤養(yǎng)分水分供應(yīng)之間的差異制約［4，9，22］，由于諸多因素差異使得夜間增溫對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響不完全一致［4，9］，可能直接導(dǎo)致了小麥產(chǎn)量響應(yīng)夜間增溫的差異。Pb污染導(dǎo)致小麥減產(chǎn)且隨污染程度增加而加大，是由于重金屬Pb對(duì)植物脅迫傷害所致［24］。夜間增溫未影響輕污染處理卻顯著降低重污染處理小麥籽粒產(chǎn)量，表明夜間增溫可緩解輕度Pb污染對(duì)小麥生產(chǎn)的危害，卻無(wú)法消除重污染的危害。先前研究發(fā)現(xiàn)夜間增溫可增加土壤中元素活性［13］，故Pb污染土壤中Pb活性可能增加，進(jìn)而導(dǎo)致小麥生長(zhǎng)遭受Pb脅迫危害程度增加，加劇了小麥減產(chǎn)。增溫顯著降低全部Pb處理中單株小麥地上部、莖、葉干物質(zhì)積累，可能是由于夜間增溫會(huì)促進(jìn)碳水化合物向地下分配，促進(jìn)根系生長(zhǎng)與物質(zhì)積累而減少了地上植株的干物質(zhì)積累［13］所致，同時(shí)Pb污染脅迫使小麥自我調(diào)控效應(yīng)增強(qiáng)；也可能由于夜間增溫組小麥生長(zhǎng)較快、易遭受凍害與干旱脅迫［22］以及Pb脅迫共同作用導(dǎo)致地上部分生物量減少［25］。然而也有報(bào)道夜間增溫將提高小麥地上部分生物量［26］，并認(rèn)為是由于小麥生長(zhǎng)后期增溫導(dǎo)致根系生物量下降而增加地上生物量所致。不一致結(jié)果表明夜間增溫對(duì)小麥物質(zhì)積累與產(chǎn)量形成的影響較復(fù)雜。

夜間增溫顯著降低了全部污染處理的植株地上部Pb含量，表明夜間增溫抑制了小麥地上部吸持Pb素，這可能是由于夜間增溫增加了小麥根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸持［13］、由于養(yǎng)分間拮抗效應(yīng)［17］導(dǎo)致Pb吸收量減少或者較多的Pb被截留在根系中而運(yùn)輸?shù)降厣喜康牧繙p少，但具體原因仍有待深入研究。增溫對(duì)莖、葉中Pb含量幾乎無(wú)影響卻顯著降低其積累量，主要是夜間增溫顯著降低莖葉生物量所致（圖2）。增溫導(dǎo)致Pb污染脅迫條件下小麥籽粒中Pb積累量顯著降低，輕度污染下由于籽粒重?zé)o變化故應(yīng)主要是由于Pb含量顯著降低所致，而重度污染下是由于Pb含量與籽粒重共同降低所致。盡管物質(zhì)積累與Pb含量聯(lián)合作用可解釋Pb積累量的變化，然而植物在增溫與鉛污染復(fù)合背景下的適應(yīng)調(diào)整是深層次的內(nèi)因，這有待進(jìn)一步研究。忽略溫度環(huán)境差異，Pb富集系數(shù)呈現(xiàn)出莖＞葉＞穎殼≥籽粒的規(guī)律以及Pb由莖向其他組織轉(zhuǎn)移大小的遷移系數(shù)也呈現(xiàn)出葉＞穎殼＞籽粒，表明Pb素在籽粒中的富集與積累能力較小。因富集系數(shù)與遷移系數(shù)均低于1，說明小麥不是Pb富集植物［17］，而且Pb在地上部主要存儲(chǔ)在莖中，在植物體內(nèi)再利用的移動(dòng)性較差［17］，這或許解釋造成Pb在小麥地上部分布差異的原因。夜間增溫降低了無(wú)污染與輕度污染處理地上組織的Pb富集系數(shù)但對(duì)重度污染處理無(wú)影響，富集系數(shù)的降低主要是由于積累量的相對(duì)下降所致，顯然夜間增溫條件下小麥調(diào)控自身對(duì)Pb的吸收以適應(yīng)Pb脅迫存在一定的污染范圍。增溫顯著降低全部處理由莖向籽粒、穎殼轉(zhuǎn)移的Pb遷移系數(shù)，表明夜間增溫使Pb在植物體內(nèi)再利用的移動(dòng)性變差。這可能是由于夜間增溫加劇了Pb素對(duì)莖、葉的毒害，進(jìn)而降低了Pb素從莖和葉到籽粒和穎殼的運(yùn)輸［13，17］。

本研究綜合表明，夜間增溫將可能增加增食生產(chǎn)，而且Pb素在籽粒含量與積累量及由莖向籽粒的轉(zhuǎn)移能力下降，可能預(yù)示著未來氣候變暖背景下小麥糧食生產(chǎn)避免遭受Pb污染威脅的品質(zhì)安全性將提高。

4 結(jié) 論

夜間增溫能增加小麥籽粒生產(chǎn)但卻不利于地上部干物質(zhì)積累，Pb污染脅迫所產(chǎn)生的不利影響將抵消增溫呈現(xiàn)的正效應(yīng)。夜間增溫能抑制地上部對(duì)Pb素吸收與積累，減少Pb素向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，暗示氣候變暖對(duì)小麥優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)較有利，將降低小麥糧食生產(chǎn)中因土壤污染所導(dǎo)致重金屬Pb污染的潛在風(fēng)險(xiǎn)。

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