研究爭論：空間注意是否調(diào)制C1成分?*

傅世敏 陳曉雯 劉雨琪

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編者按：

視覺注意的神經(jīng)機(jī)制一直是認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的重要研究課題。廣州大學(xué)教育學(xué)院心理系傅世敏教授及其團(tuán)隊(duì)利用事件相關(guān)電位(ERP)技術(shù), 就空間選擇性注意的神經(jīng)機(jī)制、特別是初級視皮層在空間選擇性注意中的作用問題, 進(jìn)行了國際上較早的和較系統(tǒng)的研究。他的研究結(jié)果提示, 不同于傳統(tǒng)的反饋假說, 初級視皮層在一定的實(shí)驗(yàn)條件下可以受視覺空間注意的早期直接調(diào)制。他獨(dú)特地提出了誘發(fā)初級視皮層的空間注意效應(yīng)的可能影響因素, 包括知覺負(fù)載、注意范式、刺激特性等。傅世敏教授的學(xué)術(shù)觀點(diǎn)在最近Cognitive Neuroscience雜志上進(jìn)行的國際同行大討論中得到了重視——他的多篇研究成果被多位國際同行多次引用, 他本人也受主編特邀就此爭論發(fā)表了兩篇評論。本篇綜述即是傅世敏教授在整合課題組學(xué)術(shù)觀點(diǎn)及該領(lǐng)域發(fā)展前沿成果的基礎(chǔ)上, 對“初級視皮層是否受空間注意的直接調(diào)制”這一爭論性問題做出的最新回答。傅世敏教授與此問題直接相關(guān)的多項(xiàng)研究發(fā)表在NeuroImage, Human Brain Mapping, Biological Psychology等雜志上。

(本文責(zé)任編輯：郭春彥)

研究爭論：空間注意是否調(diào)制C1成分?*

傅世敏 陳曉雯 劉雨琪

(廣州大學(xué)教育學(xué)院心理系, 腦與認(rèn)知科學(xué)中心, 廣州 510006)

視覺注意的事件相關(guān)電位研究中, 對源于V1的C1成分是否受空間注意調(diào)制存在爭議。多數(shù)派觀點(diǎn)認(rèn)為C1不受空間注意直接調(diào)制, 但存在對V1的延遲反饋調(diào)節(jié); 少數(shù)派觀點(diǎn)則認(rèn)為在一定的實(shí)驗(yàn)條件下, 空間注意可以在視覺信息加工的早期前饋加工階段直接調(diào)制C1成分。近期雙方就此問題展開了討論。本綜述中, 我們首先概述了雙方基本觀點(diǎn)和實(shí)驗(yàn)證據(jù)。其次, 簡要概括了C1注意效應(yīng)的多個影響因素。再次, 就近期關(guān)于C1注意效應(yīng)的可重復(fù)性、注意負(fù)載與知覺負(fù)載對誘發(fā)C1注意效應(yīng)的作用、極性翻轉(zhuǎn)與源于V1的關(guān)系這三方面的爭論進(jìn)行了述評。最后, 針對該研究爭論我們提出了兩個原創(chuàng)性觀點(diǎn)：其一, 需以開放而又謹(jǐn)慎的態(tài)度對待C1注意效應(yīng); 其二, 有些方法和技巧可能有助于觀察到潛在的C1注意效應(yīng)。綜上, 多數(shù)派觀點(diǎn)已得到大量實(shí)驗(yàn)證據(jù)支持, 而少數(shù)派觀點(diǎn)尚需提供更加決定性的實(shí)驗(yàn)證據(jù); 該項(xiàng)爭論還將繼續(xù)。

注意; C1; 事件相關(guān)電位(ERP)

選擇性注意的經(jīng)典認(rèn)知心理學(xué)理論存在早期選擇和晚期選擇之爭, 且各有其行為學(xué)證據(jù); 而事件相關(guān)電位(event-related potential, ERP)技術(shù)的引入, 則為解決這一爭論提供了決定性的證據(jù)。早期關(guān)于空間選擇性注意的ERP研究表明, 注意可以調(diào)制早期的ERP成分——P1和N1, 這為注意的早期選擇理論提供了兩方面的證據(jù)。一方面, P1和N1成分的峰潛伏期大致為刺激呈現(xiàn)后100~ 200 ms, 屬于認(rèn)知早期的知覺過程; 另一方面, 利用ERP源分析技術(shù)而計算出來的這些注意效應(yīng)的神經(jīng)源, 最早可被定位于視覺信息加工和傳導(dǎo)通路上的外側(cè)紋狀皮層(extra-striate cortex), 屬于視覺皮層通路上相當(dāng)早期(僅在初級視皮層或V1之后)的解剖學(xué)位置。因此, 從注意效應(yīng)發(fā)生的時間過程(早期感知覺階段)以及神經(jīng)源定位(較早的視覺皮層)這兩方面證據(jù)來看, 都強(qiáng)有力地支持注意的早期選擇觀點(diǎn)。

然而, 關(guān)于選擇性注意起作用的時間點(diǎn)還存在爭論。爭論的主要問題已不在于早期和晚期, 而是：最早的注意選擇可以發(fā)生在什么時間？用ERP的語言來表述, 那就是：視覺皮層中最早的ERP成分——C1, 是否受選擇性注意調(diào)制？對此問題, 存在多數(shù)派和少數(shù)派兩種觀點(diǎn)。根據(jù)多數(shù)派觀點(diǎn), C1成分不受注意直接調(diào)制(Heinze et al., 1994; Hillyard, Vogel, & Luck, 1998; Martínez et al., 1999); 而少數(shù)派觀點(diǎn)則認(rèn)為, 在一定的實(shí)驗(yàn)條件下, 注意可以在前饋信息加工階段調(diào)制C1成分(Kelly, Gomez-Ramirez, & Foxe, 2008; Rauss, Pourtois, Vuilleumier, & Schwartz, 2009)。雙方具體的觀點(diǎn)和實(shí)驗(yàn)證據(jù)見后。

為什么這個爭議性問題非常重要？原因在于, 對這個問題的解決能幫助我們更加準(zhǔn)確地理解初級視皮層(V1)在視覺信息加工, 特別是在選擇性注意中的作用及機(jī)制。而對V1與注意關(guān)系問題的理解, 大致有以下三個階段。第一階段, 早期觀點(diǎn)認(rèn)為, V1在視覺信息加工過程中起著接收器和傳輸器的作用, 是被動的, 不受注意的影響(Heinze et al., 1994; Martínez et al., 1999)。然而, 這種觀點(diǎn)已經(jīng)被眾多功能磁共振(functional magnetic resonance imaging, fMRI)研究否定。例如, 多個研究表明, V1的激活程度受注意的影響, 與非注意相比, 注意時V1的激活更強(qiáng)(Bahrami, Carmel, Walsh, Rees, & Lavie, 2008; Watanabe et al., 2011)。由此提出第二階段的觀點(diǎn), 注意可以調(diào)制V1的激活, 或者說, V1不僅僅是被動的信息接收器和傳輸器, 而且還可以主動地參與到視覺信息加工中去。第三階段的觀點(diǎn), 也是目前存在爭議的, 即, 注意調(diào)制V1的激活究竟是發(fā)生于早期的前饋(feed-forward)階段(Fu, Fedota, Greenwood, & Parasuraman, 2010a; Kelly et al., 2008; Kelly, Vanegas, Schroeder, & Lalor, 2013; Rauss et al., 2009)還是稍晚期的反饋(feed-back)階段(Di Russo, Martinez, & Hillyard, 2003; Martínez et al., 2001a)。因前饋階段屬于對V1的直接調(diào)制, 而反饋階段需經(jīng)更高級的視覺皮層加工之后再間接調(diào)制V1的激活, 因此這兩種觀點(diǎn)也可簡稱為：V1的“早期直接調(diào)制”與“晚期反饋調(diào)制”之爭。當(dāng)然, “晚期反饋”中的晚期仍是指反應(yīng)前的知覺加工階段, 只是相對于早期的直接調(diào)制而言發(fā)生較晚。

然而, 對于V1和注意關(guān)系問題的“早期直接調(diào)制”與“晚期反饋調(diào)制”之爭, fMRI技術(shù)并不能給出令人信服的答案。原因在于, fMRI盡管可以進(jìn)行精確的空間定位, 但其時間分辨率遠(yuǎn)不足以區(qū)分快速發(fā)生的注意過程。ERP技術(shù)則因其毫秒級的高時間分辨率, 對于解決V1受視覺注意調(diào)制的早期和晚期之爭有著獨(dú)特價值。

1 爭論的焦點(diǎn)問題：C1成分是否受空間注意調(diào)制？

注意對V1是早期直接調(diào)制還是晚期反饋調(diào)制, 實(shí)際上牽涉到一個關(guān)鍵的ERP成分——C1。C1成分一般被認(rèn)為是視覺皮層的第一個反應(yīng), 可被定位于初級視皮層(V1) (Clark & Hillyard, 1996)。C1的峰潛伏期大約為80~100 ms, 起始潛伏期大約為50 ms, 主要分布于枕區(qū)(Di Russo et al., 2003; Fu, Greenwood, & Parasuraman, 2005a; Kelly et al., 2008; Rauss et al., 2009), 也有研究發(fā)現(xiàn)其最大波幅分布于頂區(qū)(Fu et al., 2010a)。因其波幅大約為0.5~2 μV, 相對較小, 信噪比較低, 因此通常需要幾百次試次進(jìn)行疊加平均, 甚至有研究者提出需要1000次以上(Luck, 2005)。C1成分還有一個明顯的特征是, 其極性因刺激物的位置而翻轉(zhuǎn), 即, 刺激物呈現(xiàn)在上視野時, C1極性為負(fù), 而刺激物呈現(xiàn)在下視野時, C1極性為正。這是由視網(wǎng)膜與初級視皮層之間的投射關(guān)系所決定的(Jeffreys & Axford, 1972a; Jeffreys & Axford, 1972b), 左視野的刺激投射到矩狀裂的右側(cè), 上視野的刺激投射到矩狀裂的下側(cè); 反之, 右視野的刺激投射到矩狀裂的左側(cè), 下視野的刺激投射到矩狀裂的上側(cè)。由于這個投射關(guān)系, 矩狀裂上側(cè)與下側(cè)皮層的C1極性分別垂直于皮層表面, 正好是相反的。許多研究也證實(shí)了C1極性翻轉(zhuǎn)的現(xiàn)象(Baumgartner, Graulty, Hillyard, & Pitts, 2018; Kelly et al., 2008; Rauss et al., 2009)。

因此, 用ERP的語言來解讀“早期直接調(diào)制”與“晚期反饋調(diào)制”之爭, 爭論的焦點(diǎn)問題就是：C1成分是否受注意調(diào)制, 或者說, 是否存在C1注意效應(yīng)。需要說明的是, “C1注意效應(yīng)”特指“C1的空間注意效應(yīng)”而非其他注意效應(yīng)。如果C1成分受注意調(diào)制, 則支持“早期直接調(diào)制”的觀點(diǎn); 反之, 如果C1成分不受注意調(diào)制, 而是在之后的成分(例如P1和N1)上表現(xiàn)出注意的調(diào)制作用, 則傾向于支持“晚期反饋調(diào)制”的觀點(diǎn)。相應(yīng)地, 對此爭論主要存在兩種觀點(diǎn), 一種是目前的多數(shù)派觀點(diǎn), 核心看法是C1成分不受空間注意調(diào)制; 另一種是少數(shù)派觀點(diǎn), 主張C1成分在一定條件下受空間注意的調(diào)制。

2 多數(shù)派觀點(diǎn)及其證據(jù)

較早期的多數(shù)派主要有兩個觀點(diǎn)。第一, 起源于初級視皮層的C1成分不受注意調(diào)制; 第二, 最早的注意效應(yīng)表現(xiàn)在P1成分(峰潛伏期約為110 ms)上, 該成分可定位于外側(cè)紋狀皮層(Clark & Hillyard, 1996; Heinze et al., 1994)。大部分支持多數(shù)派觀點(diǎn)的證據(jù)來自隨意注意(voluntary attention)范式, 也有少量研究使用非隨意注意(involuntary attention)范式得到了相同的結(jié)論(Hopfinger & Mangun, 1998)。據(jù)此, 多數(shù)派學(xué)者提出了“反饋假說”, 以調(diào)和不同研究技術(shù)之間結(jié)果不一致的問題(Di Russo et al., 2003; Martínez et al., 1999)。

2.1 持續(xù)性注意和中央提示范式下的證據(jù)

多數(shù)派觀點(diǎn)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)多來源于隨意注意范式, 比如持續(xù)性注意(sustained attention)任務(wù), 讓被試持續(xù)注意左側(cè), 忽視右側(cè), 并對左側(cè)視野中的某一類目標(biāo)刺激做出反應(yīng)(Clark & Hillyard, 1996; Di Russo et al., 2003; Fu et al., 2008); 或者中央提示范式, 每一試次前于視野中央呈現(xiàn)一個空間提示信號, 使得被試可以把注意力放到被提示的空間上(Heinze et al., 1994)。對同一刺激在注意側(cè)和非注意側(cè)誘發(fā)的ERP進(jìn)行比較。研究結(jié)果顯示, 注意最早調(diào)制枕區(qū)P1(峰潛伏期約110 ms)的波幅, 而對C1成分(峰潛伏期約80 ms)沒有影響。

2.2 外周提示范式下的證據(jù)

只有較少的早期研究采用外周提示范式對此問題進(jìn)行探討(Fu, Fan, Chen, & Zhuo, 2001; Fu et al., 2005a; Hopfinger & Mangun, 1998)。這些研究也得出了與隨意注意范式下一致的結(jié)論：即注意效應(yīng)最早表現(xiàn)在枕區(qū)P1成分而不影響最初的C1成分。

以往較少有ERP研究使用外周提示范式的原因有二。首先, 提示與目標(biāo)之間的間隔太近, 目標(biāo)刺激的加工可能會受到提示刺激的影響, 例如感覺疲勞或者感覺交互。其次, 由于外周提示必須在較短的SOA (通常小于300 ms)下才能起到空間提示作用, 而較短的時間間隔會使提示和目標(biāo)誘發(fā)的ERP之間產(chǎn)生重疊, 導(dǎo)致目標(biāo)刺激誘發(fā)的ERP不純而影響結(jié)果。

對提示與目標(biāo)刺激誘發(fā)的ERP重疊問題, 存在兩種解決方法。一是利用ADJAR算法(Fu et al., 2010a; Fu et al., 2005a; Woldorff et al., 1997)去除ERP重疊。按照這個算法, 首先需要計算出重疊情況下所得的提示與目標(biāo)兩者誘發(fā)的原始ERP, 然后根據(jù)提示與目標(biāo)之間的時間關(guān)系頻次分布模式, 估算出互相重疊的部分, 再從原始ERP中減去這部分重疊, 并以此作為初始進(jìn)行重復(fù)的迭代計算, 直至連續(xù)兩次計算結(jié)果的差異非常微小。使用該方法最好是保證提示與目標(biāo)間的SOA在各個時間點(diǎn)的頻次分布模式為長方形分布(即, 每個SOA時間點(diǎn)上有相同的試次數(shù)), 且SOA較長(大于200 ms)。二是利用相減法(Fu et al., 2005a; Fu et al., 2009)減去ERP重疊。使用該方法時, 要求固定實(shí)驗(yàn)設(shè)計中的SOA (例如150 ms), 并包含提示與目標(biāo)繼時呈現(xiàn)以及單獨(dú)提示兩種情況。數(shù)據(jù)分析時以目標(biāo)起始作為時間零點(diǎn), 疊加平均求得“提示加目標(biāo)”以及“單獨(dú)提示”兩類試次的ERP, 之后從“提示加目標(biāo)”試次的ERP中減去“單獨(dú)提示”試次的ERP, 得到目標(biāo)刺激誘發(fā)的ERP。

綜上, 無論是采用隨意注意范式的研究, 還是早期利用外周提示實(shí)驗(yàn)范式的研究, 都支持了多數(shù)派的觀點(diǎn), 即C1成分不受注意調(diào)制。

2.3 反饋假說

上世紀(jì)90年代后期以來, 隨著fMRI在注意研究中的廣泛應(yīng)用, 很容易觀察到注意引起更強(qiáng)的V1激活的現(xiàn)象(Sylvester, Shulman, Jack, & Corbetta, 2009), 且非人靈長類的電生理記錄中也觀察到空間注意可以調(diào)制V1神經(jīng)元活動(Motter, 1993; Slotnick, 2013)。然而ERP研究卻顯示, 由C1成分所反映的V1活動不受注意的調(diào)制。這種由技術(shù)不同而導(dǎo)致的結(jié)論差異看似矛盾, 實(shí)則不一定——因?yàn)閒MRI精于空間定位但其時間分辨率不夠高, 而ERP能提供毫秒級的時間分辨率但空間定位不夠精確, 因此兩者可能反映注意過程在不同時程的機(jī)制。

有研究者試圖用“反饋假說”來解決這個似乎的矛盾(Di Russo et al., 2003; Martínez et al., 1999)。根據(jù)反饋假說, fMRI研究中觀察到的V1注意效應(yīng), 反映的并非是早期前饋階段注意在V1上的直接調(diào)制作用, 而是視覺信息到達(dá)更高級的視覺皮層之后, 反饋至V1而影響V1的激活, 因此是一種晚期的反饋調(diào)制機(jī)制。這與ERP研究沒有觀察到C1的注意效應(yīng)的結(jié)果并不矛盾, 因?yàn)榇_實(shí)沒有V1上早期前饋階段的注意調(diào)制作用; 更進(jìn)一步地, ERP研究中也觀察到了150 ms左右的注意效應(yīng), 大約在P1和N1成分之間, 可以被定位于V1。這個時間點(diǎn)明顯晚于C1(峰潛伏期約80 ms), 可能正好對應(yīng)于反饋機(jī)制(Martínez et al., 1999; Martínez et al., 2001a)。

2.4 多數(shù)派觀點(diǎn)小結(jié)

綜上, 無論是較早期的“最早的空間注意效應(yīng)產(chǎn)生于P1成分”, 還是之后的注意“反饋假說”, 盡管對于“反饋”機(jī)制存在與否并不見得達(dá)成共識, 但作為“C1注意效應(yīng)是否存在”爭論的多數(shù)派一方, 一致的觀點(diǎn)是C1成分不受注意調(diào)制, 不存在C1注意效應(yīng)。多數(shù)派觀點(diǎn)的研究主要使用隨意注意范式, 包括持續(xù)性注意和中央提示范式, 其證據(jù)主要是最早的注意效應(yīng)表現(xiàn)于P1而不是C1成分。因感覺交互以及ERP重疊問題, 較少有研究使用非隨意注意(外周提示)范式; 部分使用外周提示范式的研究同樣得到與隨意注意范式相似的結(jié)果, 支持了多數(shù)派觀點(diǎn)。稍后期提出的“反饋假說”, 旨在調(diào)和與腦成像研究發(fā)現(xiàn)的V1注意效應(yīng)之間的矛盾, 但其實(shí)質(zhì)仍然不支持V1在早期前饋階段受注意調(diào)制的觀點(diǎn)。

3 少數(shù)派觀點(diǎn)及其主要證據(jù)

關(guān)于注意和V1的關(guān)系, 少數(shù)派觀點(diǎn)中比較一致的看法是：在特定的條件下, 空間注意可以調(diào)制C1成分。這與多數(shù)派“C1不受注意調(diào)制”的核心觀點(diǎn)截然不同。自2008年以來, 少數(shù)派觀點(diǎn)得到了一些實(shí)驗(yàn)證據(jù)的支持, 以三個代表性研究進(jìn)行說明。

3.1 代表性研究一：Kelly et al., (2008)

這是第一個揭示空間注意可以調(diào)制C1成分的研究。該研究采用了中央提示范式, 刺激為較容易誘發(fā)C1成分的gabor光柵格, 并分為提示有效(注意)與提示無效(非注意)兩類。有效和無效兩種刺激的位置是斜向放置的, 即注意轉(zhuǎn)移時需經(jīng)過中央注視點(diǎn)。特別重要的是, 該研究針對被試間V1解剖結(jié)構(gòu)的個體差異, 通過預(yù)實(shí)驗(yàn)調(diào)節(jié)刺激物的位置, 對C1的誘發(fā)進(jìn)行了優(yōu)化。這種個性化的位置調(diào)整有利于減小被試之間因V1結(jié)構(gòu)不同而帶來的C1的變異性, 從而有助于揭示潛在的原本較小的C1注意效應(yīng)。被試的任務(wù)是對提示位置上30%試次較低亮度的gabor刺激做出反應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn), 空間注意調(diào)制C1成分, 起始于刺激呈現(xiàn)后約58 ms, 且源定位分析表明該成分起源于V1。該項(xiàng)結(jié)果支持了注意對V1的早期直接調(diào)制觀點(diǎn)。

如后面將討論的, 該研究受到了多數(shù)派觀點(diǎn)持有者的質(zhì)疑, 例如最近一項(xiàng)重復(fù)性研究沒能重復(fù)出C1注意效應(yīng)(Baumgartner et al., 2018)。另外, 中央提示下觀察到C1注意效應(yīng), 也與我們主張使用外周提示(非隨意注意)范式更利于觀察C1注意效應(yīng)的觀點(diǎn)不一致(Fu et al., 2010a; Fu et al., 2009)。因此, 對于該范式下發(fā)現(xiàn)的支持性結(jié)果還需進(jìn)一步檢驗(yàn)。

3.2 代表性研究二：Rauss et al., (2009)

這項(xiàng)研究的主要思路是：基于總體注意資源有限的假設(shè), 通過操控視野中央?yún)^(qū)域的注意負(fù)載(任務(wù)難度)以調(diào)節(jié)周邊線段陣列可得的注意資源, 最終考察可得注意資源的多寡對任務(wù)無關(guān)的線段陣列的影響。研究發(fā)現(xiàn), 任務(wù)無關(guān)的外周刺激所誘發(fā)的C1成分受注意負(fù)載的影響——當(dāng)中央任務(wù)為高注意負(fù)載時, 外周刺激可得注意資源較少, 誘發(fā)的C1較小; 反之, 當(dāng)中央任務(wù)為低注意負(fù)載時, 外周刺激可得注意資源相對較多, 誘發(fā)的C1較大。這是第一項(xiàng)通過操控注意負(fù)載觀察到C1注意效應(yīng)的研究。

值得注意的是, 這項(xiàng)研究中, 外周與任務(wù)無關(guān)的刺激陣列總是在中央刺激之間的間隔中出現(xiàn)。而在后續(xù)研究中, Rauss等人使用了相似的實(shí)驗(yàn)材料, 但使得外周的任務(wù)無關(guān)刺激與中央的刺激同時呈現(xiàn), 仍然得出了相同的結(jié)論, 即, 與高注意負(fù)載相比, 中央任務(wù)低注意負(fù)載時, 外周刺激誘發(fā)的C1更大(Rauss, Pourtois, Vuilleumier, & Schwartz, 2012a)。

然而, 對于這項(xiàng)研究也存在一些爭論。第一, 注意負(fù)載的操控能否誘發(fā)C1效應(yīng)(Ding, Martinez, Qu, & Hillyard, 2014; Fu, Fedota, Greenwood, & Parasuraman, 2010b)？第二, 知覺負(fù)載和注意負(fù)載究竟哪個對C1注意效應(yīng)更為重要(Fu, Fedota, Greenwood, & Parasuraman, 2012; Rauss, Pourtois, Vuilleumier, & Schwartz, 2012b)？具體見下文。

3.3 代表性研究三：Fu et al., (2009)

這是第一個使用外周提示范式觀察到C1注意效應(yīng)的研究。該項(xiàng)研究的主要特點(diǎn)有三。一是使用了前人研究中較少使用的Posner外周提示范式, 利用相減法減去了提示和目標(biāo)刺激的ERP重疊; 二是操控了刺激的知覺負(fù)載, 分高、中、低三個水平; 三是目標(biāo)刺激材料為適于V1加工的線段并且有分心物刺激伴隨目標(biāo)刺激出現(xiàn)。研究發(fā)現(xiàn), 在C1成分上, 注意與知覺負(fù)載之間存在顯著的交互作用, C1注意效應(yīng)僅在高知覺負(fù)載條件下出現(xiàn), 而在低知覺負(fù)載和中等知覺負(fù)載條件下都不顯著。這個實(shí)驗(yàn)結(jié)果支持了注意的知覺負(fù)載理論(Lavie, 1995; Lavie & Tsal, 1994), 即知覺負(fù)載越高, 注意選擇越早。

有研究者對外周提示范式下得到的C1注意效應(yīng)提出了質(zhì)疑。Baumgartner等人認(rèn)為, 使用外周提示范式不可避免地會帶來ERP重疊問題以及提示與目標(biāo)之間的感覺交互問題(Baumgartner et al., 2018)。ERP重疊問題可以通過引入cue-only試次解決, 將有提示的目標(biāo)試次誘發(fā)的ERP減去僅有提示沒有目標(biāo)試次誘發(fā)的ERP。但是, 他認(rèn)為提示與目標(biāo)之間的感覺交互問題不好解決, 特別是目標(biāo)刺激誘發(fā)的ERP, 會存在提示刺激后的疲勞效應(yīng), 并反映在ERP上, 即由于疲勞效應(yīng)而產(chǎn)生更小的P1, 對于C1的抵消作用更少, 而導(dǎo)致出現(xiàn)C1的注意效應(yīng)。因此, 需要分析早期的C1成分(例如50~80 ms), 并演示出C1成分的極性翻轉(zhuǎn)特點(diǎn), 才能更好地證明該效應(yīng)確實(shí)來自V1。

對此質(zhì)疑我們的回應(yīng)如下：首先, 分析早期C1并演示C1成分的極性翻轉(zhuǎn)是合理的建議, 可在后續(xù)研究中驗(yàn)證; 不過, 如前所述, 極性翻轉(zhuǎn)是否能作為源于V1的決定性標(biāo)準(zhǔn)尚有爭議(Ales, Yates, & Norcia, 2013; Kelly et al., 2013)。其次, 要研究最早的注意效應(yīng), 需要引入非隨意注意, 因?yàn)榉请S意注意相對隨意注意而言更早、更自動(Hopfinger & Mangun, 1998; Müller & Rabbitt, 1989)。再次, 隨意注意范式下, 可能存在預(yù)期效應(yīng)的混淆, 即, 空間上被注意的刺激也是被預(yù)期的; 而非隨意注意范式下, 因提示與目標(biāo)之間間隔很短, 可更好地排除預(yù)期的作用。另外, 基于ERP的鎖時特點(diǎn), 非隨意注意范式下固定的提示與目標(biāo)之間的間隔可能會使每次測試的注意效應(yīng)更加穩(wěn)定, 從而有助于記錄到穩(wěn)定而非在試次間變異的C1注意效應(yīng)。最后, 也是最重要的, 該研究系統(tǒng)地操控了刺激的知覺負(fù)載水平, 發(fā)現(xiàn)了C1成分上知覺負(fù)載與注意的交互作用, 且只有在高負(fù)載的情況下才出現(xiàn)C1注意效應(yīng); 這個交互作用的結(jié)果很難用疲勞效應(yīng)來解釋, 因?yàn)榈?、中?fù)載條件下都存在疲勞效應(yīng)但卻沒有C1注意效應(yīng)。

除了疲勞效應(yīng)之外, 可能還有人會提出感覺交互的解釋, 即, 提示與目標(biāo)之間的感覺交互可能會由于目標(biāo)刺激不同而不同, 而這可能導(dǎo)致僅在高知覺負(fù)載下出現(xiàn)C1注意效應(yīng)。為了排除這種可能性, 我們在后續(xù)研究中進(jìn)一步改進(jìn)了刺激材料, 使得高知覺負(fù)載與低知覺負(fù)載兩種刺激之間輪廓相似從而具有相似的提示與目標(biāo)之間的感覺交互。即, 在盡量保證提示與目標(biāo)之間的感覺交互在兩種知覺負(fù)載條件下相當(dāng)?shù)那闆r下, 重復(fù)了高知覺負(fù)載下的C1注意效應(yīng)(Fu et al., 2010a)。因此, 提示與目標(biāo)之間的感覺交互也不能完全解釋高負(fù)載條件下的C1注意效應(yīng), 這進(jìn)一步支持了少數(shù)派觀點(diǎn)。值得一提的是, 近來有研究使用與我們研究相似的刺激材料, 重復(fù)了高知覺負(fù)載條件下的C1注意效應(yīng)(Dassanayake, Michie, & Fulham, 2016)。

3.4 其他支持少數(shù)派觀點(diǎn)的證據(jù)

僅簡要列舉支持少數(shù)派觀點(diǎn)的部分研究(詳細(xì)介紹可見：陳建, 袁杰, 汪海玲, 王妍, 傅世敏, 2013)。有一項(xiàng)研究利用透明隨機(jī)點(diǎn)圖形成兩個表面, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)刺激出現(xiàn)在被提示過的表面時, 比出現(xiàn)在未提示的表面時誘發(fā)的C1更大(Khoe, Mitchell, Reynolds, & Hillyard, 2005)。一項(xiàng)腦磁圖(MEG)研究也觀察到了視覺刺激在V1上的注意效應(yīng)(Poghosyan & Ioannides, 2008), 其時程為55~90 ms。選擇性注意對V1的調(diào)制作用還在另一項(xiàng)研究中得到了重復(fù), 體現(xiàn)在注意條件下早期的C1成分比非注意條件下更大(Karns & Knight, 2009)。另外, 視覺刺激顯著性帶來的注意吸引對C1波幅也有影響, 顯著性更強(qiáng)的刺激誘發(fā)出更大的C1(Zhang, Zhao, Zhou, & Fang, 2012); 不過, 該研究可能需要進(jìn)一步明確刺激物物理屬性不同對C1成分可能帶來的混淆。

3.5 少數(shù)派觀點(diǎn)小結(jié)

少數(shù)派觀點(diǎn)比較一致地認(rèn)為C1的空間注意效應(yīng)在特定條件下存在。但是, 對于C1注意效應(yīng)產(chǎn)生的特定條件、邊界范圍以及如何有效地誘發(fā)該效應(yīng)等問題, 仍然存在分歧。這些分歧包括：知覺負(fù)載和注意負(fù)載在誘發(fā)C1注意效應(yīng)中的作用(Ding et al., 2014; Fu et al., 2009; Rauss et al., 2009), 進(jìn)一步討論見(Fu et al., 2012; Rauss et al., 2012a, 2012b), 采用外周提示實(shí)驗(yàn)范式的必要性(Fu et al., 2009; Kelly et al., 2008), C1的極性翻轉(zhuǎn)是否證明其起源于V1(Ales et al., 2013; Kelly et al., 2013), 等。要解決這些爭議, 有必要先厘清可能影響C1注意效應(yīng)的因素。

4 可能影響C1注意效應(yīng)的因素

在之前的一篇綜述文章中, 我們已經(jīng)對影響C1注意效應(yīng)的因素進(jìn)行了分析(陳建等, 2013), 本文在此基礎(chǔ)上進(jìn)行簡要概括和補(bǔ)充。我們提出, 可以把影響C1注意效應(yīng)的因素歸納為三個方面：影響C1成分的因素、影響注意效應(yīng)的因素和影響C1注意效應(yīng)的其他因素。主要看法是, 對C1成分本身影響較大的因素以及對注意影響較大的因素都可能會直接影響C1的注意效應(yīng); 同時, 還有其他因素可能會直接或間接地影響C1注意效應(yīng)。

4.1 影響C1成分的因素

要研究C1的注意效應(yīng), 先決條件是要記錄到有效可靠的C1成分。影響C1成分的主要因素包括刺激因素和分析與記錄因素兩類。

刺激因素主要包括刺激材料、刺激構(gòu)型、刺激位置和刺激大小。刺激要適于V1加工, 例如線段、gabor刺激、空間頻率等(Baumgartner et al., 2018; Kelly et al., 2008; Rauss et al., 2009)。刺激構(gòu)型最好包含分心物, 通過促進(jìn)目標(biāo)與分心物的競爭而增強(qiáng)注意效應(yīng)(Fu et al., 2010a; Fu et al., 2009; Slotnick, 2018)。刺激位置最好在上視野, 以獲得負(fù)向C1, 若刺激呈現(xiàn)在下視野則與隨后的P1成分重疊而導(dǎo)致不好區(qū)分。這是根據(jù)矩狀裂十字模型所產(chǎn)生的預(yù)測, 并為眾多研究所采用(Fu et al., 2010b; Fu et al., 2009; Kelly et al., 2008; Rauss et al., 2009, 2012a)。此外, 與單側(cè)呈現(xiàn)刺激相比, 雙側(cè)視野呈現(xiàn)刺激可大大增強(qiáng)C1成分(Fu et al., 2010b)。一般而言, 刺激越大誘發(fā)的C1也越大, 但需明確要給注意效應(yīng)留有空間, 避免C1本身的天花板效應(yīng)。

分析與記錄因素主要包括疊加次數(shù)/信噪比、電極選取、被試等。因C1成分通常較小, 需保證疊加次數(shù)以獲得較好的信噪比; 利用較大的陣列式刺激可以提高C1波幅及信噪比(Rauss et al., 2009)。C1成分通常分布在枕區(qū)中部, 分析電極一般選取OZ, POZ等(Di Russo et al., 2003; Martínez et al., 1999), 但也有研究發(fā)現(xiàn)C1的分布前移至PZ, CPZ電極(Fu et al., 2010a; Fu et al., 2009), 因此可根據(jù)具體實(shí)驗(yàn)條件選取最適宜觀察C1的電極位置。

4.2 影響注意效應(yīng)的因素

影響注意效應(yīng)主要包括注意范式和注意類型的使用、注意負(fù)載/知覺負(fù)載的操控、非注意條件的控制。以往研究利用隨意注意范式(Kelly et al., 2008; Rauss et al., 2009)和非隨意注意范式(Fu et al., 2009)都獲得了C1空間注意效應(yīng)。從最早的注意調(diào)制效應(yīng)的角度看, 外周提示這種非隨意注意的范式可以誘發(fā)更早更自動的注意過程, 這可能會更適于觀察早期C1注意效應(yīng), 但目前并無定論(Slotnick, 2018)。此外, 通過操控注意負(fù)載(Rauss et al., 2009, 2012a)與知覺負(fù)載(Fu et al., 2010b; Fu et al., 2009)的研究都觀察到了C1的空間注意效應(yīng), 但是兩種觀點(diǎn)之間尚有分歧(Fu et al., 2012; Rauss et al., 2012b)。從邏輯上講, 控制知覺負(fù)載這種自下而上的特性來影響注意應(yīng)該早于通過自上而下地控制注意負(fù)載來影響注意。非注意條件的控制問題, 同樣是為了留出讓注意起作用的空間, 避免因非注意下刺激自動吸引注意而導(dǎo)致注意效應(yīng)不容易顯著。

另外, 行為實(shí)驗(yàn)中, 在一般的提示?目標(biāo)范式下, 兩者之間的刺激間隔是固定的。而ERP實(shí)驗(yàn)中, 因去除ERP之間重疊的問題通常使用在一定范圍內(nèi)離散的刺激間隔。不過這并非必須做的, 實(shí)際在ERP實(shí)驗(yàn)中, 可考慮外周提示范式下究竟使用固定間隔還是隨機(jī)間隔。使用短時且固定的提示與目標(biāo)刺激之間的間隔有助于保持不同試次之間注意效應(yīng)的一致性, 但需考慮用于解決提示與目標(biāo)刺激之間ERP重疊問題的相減法可能存在缺陷(Fu et al., 2009)。

4.3 影響C1注意效應(yīng)的其他因素

(1)動機(jī)與獎賞。在非人靈長類上已經(jīng)得到了比較確切的證據(jù)證實(shí)注意可以調(diào)制早期V1的活動(Baumgartner et al., 2018), 而在人類被試上則還有爭論。因此, 有研究者提出了動機(jī)水平的解釋：非人靈長類動物在完成實(shí)驗(yàn)時往往會因任務(wù)表現(xiàn)較好得到獎賞而提高動機(jī)水平, 而人類被試則沒有獎賞, 動機(jī)水平較低(Slagter, Alilovic, & Van Gaal, 2017)。值得注意的是, 近期有研究顯示, 預(yù)測獎賞的空間提示可增強(qiáng)C1波幅, 而空間注意則不能(Bayer et al., 2017)。這可能提示是動機(jī)而非空間注意促進(jìn)了早期前饋階段的加工。不過, 獎賞與注意的選擇機(jī)制在猴子上表現(xiàn)出高度重疊(St?ni?or, Van Der Togt, Pennartz, & Roelfsema, 2013), 因此有可能只在高動機(jī)條件下, 注意效應(yīng)才會發(fā)生在V1且可從頭皮C1記錄到。

(2)預(yù)期。注意與預(yù)期對早期信息加工的作用也需要加以區(qū)分。注意效應(yīng)是刺激相關(guān)的, 而預(yù)期效應(yīng)是指刺激可能性。已有fMRI研究表明, 這兩種自上而下的機(jī)制都調(diào)制V1活動(Kok, Rahnev, Jehee, Lau, & De Lange, 2012)。然而在概率性提示任務(wù), 例如Baumgartner等(2018)的研究中, 注意刺激總是被預(yù)期, 非注意刺激總是不被預(yù)期, 因此, 有必要對兩者在前饋加工中的作用程度加以鑒別。另外, 近期有研究證實(shí)了刺激預(yù)測性對C1成分的調(diào)制作用(Herde, Rossi, Pourtois, & Rauss, 2018)。研究中, 不同情緒表情的面孔預(yù)測刺激出現(xiàn)在上視野或者下視野。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 對于目標(biāo)試次而言, C1波幅受刺激的可預(yù)測性而變, 不過這只限于那些意識到了面孔?刺激之間的位置關(guān)系的被試。這說明V1活動可以被更高級水平的認(rèn)知過程快速調(diào)制, 對C1的空間注意效應(yīng)是一個重要補(bǔ)充。

(3)情緒。有研究發(fā)現(xiàn), 情緒刺激作為提示線索時, 可以快速吸引注意, 而且與快樂面孔相比, 恐懼面孔可以誘發(fā)出更大的C1成分, 其峰潛伏期約90 ms (Pourtois, Grandjean, Sander, & Vuilleumier, 2004)。類似的結(jié)果在另一項(xiàng)執(zhí)行注意的任務(wù)中得到了重復(fù)(Zhu & Luo, 2012)。因此, 情緒信息對注意早期階段特別是C1的影響作用值得深入研究。

5 C1空間注意效應(yīng)之爭論

5.1 可重復(fù)性問題之爭——C1注意效應(yīng)能否被重復(fù)驗(yàn)證？

Cognitive Neuroscience雜志于2018年的第一期和第二期發(fā)表了兩篇target article, 由此引發(fā)了多數(shù)派和少數(shù)派的爭論。其中一篇target article, Baumgartner等人針對Kelly et al. (2008)的研究所做的重復(fù)性實(shí)驗(yàn)(Baumgartner et al., 2018)。該研究采用了與Kelly et al. (2008) 類似的刺激材料和實(shí)驗(yàn)范式, 同時也個性化設(shè)置刺激位置, 卻沒能重復(fù)相同的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。因此, Baumgartner et al. (2018)認(rèn)為C1注意效應(yīng)不可重復(fù), 進(jìn)而認(rèn)為少數(shù)派觀點(diǎn)不可靠, 比較安全的做法仍然是維持多數(shù)派觀點(diǎn)。

對此質(zhì)疑, Kelly等人(2018)評論說, Baumgartner的實(shí)驗(yàn)并非是完全的重復(fù)性實(shí)驗(yàn), 與原始實(shí)驗(yàn)之間存在重要區(qū)別。首先, 研究使用的刺激材料不同。Baumgartner研究中的材料盡管來自Kelly組的分享, 但刺激的版本卻屬于Kelly et al. (2008) 研究的早期版本, 刺激光柵的高頻和低頻空間頻率成分并不相同。其次, 研究之間刺激呈現(xiàn)的構(gòu)型并不相同。Kelly研究中刺激出現(xiàn)在左上或右下(斜向?qū)浅尸F(xiàn)), 在中央提示無效時, 注意轉(zhuǎn)移會穿過注視點(diǎn)區(qū)域, 且刺激間距離視角較大; 而在Baumgartner的研究中, 刺激是按照上視野或下視野分別呈現(xiàn)的(對稱水平呈現(xiàn)), 因此注意轉(zhuǎn)移時不需經(jīng)過中央注視點(diǎn)。最后, 也更為重要的是, 與Baumgartner的研究相比, Kelly認(rèn)為他自己的研究中被試的動機(jī)水平更高, 而動機(jī)水平可能是影響C1注意效應(yīng)的一個重要因素(Slagter et al., 2017)?？傊? Kelly認(rèn)為這些實(shí)驗(yàn)之間的差異可能是導(dǎo)致Baumgartner不能重復(fù)出主要結(jié)果的原因, 但并不能以此否定C1注意效應(yīng)的存在。

Baumgartner對評論進(jìn)行了總結(jié)性回復(fù)。首先, 他承認(rèn)Kelly所指出的刺激物理屬性、刺激呈現(xiàn)方式、被試的動機(jī)水平等因素的確在兩個實(shí)驗(yàn)之間存在不同。他同意這些因素可能影響結(jié)果, 但同時也指出, 這可能提示C1的注意效應(yīng)只能在非常特定的實(shí)驗(yàn)條件下才能被觀察到。其次, 他也總結(jié)了其他評論者提出的研究C1注意效應(yīng)一些先天性的困難, 例如可能存在C1注意效應(yīng), 但是該效應(yīng)可能不適于頭表EEG記錄(Slagter et al., 2017); 又如, C1成分究竟是否真的來源于V1, 也存在爭議(Ales et al., 2013; Kelly et al., 2013)。Baumgartner 提出, 至少C1成分的早期部分(大約50~80 ms)反映V1的活動, 而其較晚的部分則可能受到V1以外腦區(qū)的調(diào)制。最后, 他提到很重要的一點(diǎn)是, 被試大腦溝回的個體間差異會導(dǎo)致C1成分的潛伏期和波幅也存在巨大差異。不過, 在他和Kelly等(2008)的實(shí)驗(yàn)中, 都采用了個體化調(diào)整刺激位置的方法以得到最大的C1以及明顯的C1極性翻轉(zhuǎn)。此外, 他的回復(fù)中還提到了一些誘發(fā)C1注意效應(yīng)的策略, 特別值得一提的是, 他對于我們提出的適于V1的刺激材料、呈現(xiàn)分心物、增強(qiáng)知覺負(fù)載等觀點(diǎn)認(rèn)為是好建議; 不過, 對于我們所提倡的外周提示范式, 他并不認(rèn)同, 認(rèn)為該范式下觀察的C1注意效應(yīng)可能并不來源于V1而是其他成分的疊加。

5.2 影響因素之爭——知覺負(fù)載與注意負(fù)載對C1空間注意效應(yīng)的作用

這個爭論的雙方, 一方是我們(Fu et al., 2010a; Fu et al., 2010b; Fu et al., 2009), 另一方是Rauss及其課題組(Rauss et al., 2009, 2012a)。雙方就此問題在Biological Psychology雜志上進(jìn)行了針對性的討論與回復(fù)(Fu et al., 2012; Rauss et al., 2012b)。

首先, 需要明確知覺負(fù)載與注意負(fù)載的界定及區(qū)別。知覺負(fù)載, 一般指完成給定任務(wù)所需要加工的刺激信息總量, 可通過增減分心物的數(shù)量(Lavie & Tsal, 1994)或者操控目標(biāo)和分心物的相似性(Fu et al., 2005a; Fu et al., 2009)實(shí)現(xiàn)。因此, 如果刺激的知覺負(fù)載不同, 那么刺激物本身必定也是不同的。注意負(fù)載則是指, 對同一刺激進(jìn)行不同的認(rèn)知加工, 例如在快速呈現(xiàn)的視覺序列中找到某種特定的顏色(低注意負(fù)載)或者找到特定顏色加特定形狀的組合(高注意負(fù)載)。Rauss等人的研究中, 刺激材料的知覺負(fù)載不變, 但操控了注意負(fù)載, 低注意負(fù)載條件下, 需辨別刺激的單一特征, 高注意負(fù)載條件下, 需辨別刺激的兩種特征(Rauss et al., 2009, 2012a)。

為此, 我們認(rèn)為(1)刺激的知覺負(fù)載水平對C1空間注意效應(yīng)的產(chǎn)生有重要作用; 高知覺負(fù)載是產(chǎn)生C1注意效應(yīng)的必要條件, 只有知覺負(fù)載較高時, 才會出現(xiàn)C1注意效應(yīng); 而知覺負(fù)載較低時, C1注意效應(yīng)并不顯著(Fu et al., 2010a; Fu et al., 2009)。(2)注意負(fù)載的操控最早引起的是P1成分的注意效應(yīng), 對C1成分沒有影響(Fu et al., 2010b), 說明注意負(fù)載并非影響C1注意效應(yīng)的重要因素。這兩個觀點(diǎn), 特別是第二點(diǎn), 對Rauss等的研究(Rauss et al., 2009, 2012a)提出了質(zhì)疑, 也引起Rauss一方的評論和回應(yīng)。

Rauss等人認(rèn)為(1)通過操控中央注視點(diǎn)區(qū)域的注意負(fù)載水平, 會影響外周視野中任務(wù)無關(guān)的刺激陣列在一定距離范圍內(nèi)誘發(fā)的C1成分。中央任務(wù)的注意負(fù)載越大, 外周無關(guān)刺激誘發(fā)的C1成分越小, 表現(xiàn)出C1注意效應(yīng)。(2)無論外周刺激與中央刺激不同步呈現(xiàn)(Rauss et al., 2009)還是同步呈現(xiàn)(Rauss et al., 2012a), 該效應(yīng)都存在。因此, 注意負(fù)載對誘發(fā)C1注意效應(yīng)非常重要。

Rauss等人評論道, Fu et al. (2012)的實(shí)驗(yàn)并不適于探討注意負(fù)載的作用, 因?yàn)閷ν惶崾敬碳さ谋粍佑^看與任務(wù)相關(guān)(主動注意)之間不一定可以被認(rèn)定為注意負(fù)載的差異(Rauss et al., 2012b)。被動觀看可能是一條好的基線或低注意負(fù)載水平, 但由于沒有控制空間注意效應(yīng), 且無行為表現(xiàn)指標(biāo), 其與主動觀看條件下的差異可能并不能僅解釋為注意負(fù)載的作用, 而是可能反映了非隨意注意在被動觀看和主動注意時的不同表現(xiàn)。此外, 他還對我們實(shí)驗(yàn)中注意負(fù)載是直接還是間接操控的問題提出了質(zhì)疑, 并否認(rèn)他們實(shí)驗(yàn)中會因中央任務(wù)注意負(fù)載小而使注意“泄漏”到周邊刺激的可能?？傊? Rauss等人認(rèn)為, 我們的研究并不能否定注意負(fù)載在誘發(fā)C1注意效應(yīng)中的作用。

對此評論我們進(jìn)行了回復(fù)(Fu et al., 2012)。首先, 我們認(rèn)可雙方對注意負(fù)載概念的統(tǒng)一界定, 但兩個研究組對注意負(fù)載的具體操作性定義不同, 可能導(dǎo)致結(jié)果不一致。其次, 我們論證了將注意負(fù)載劃分為被動觀看vs.主動觀看是一種有效的且直接的操控, 就像持續(xù)性注意范式的操控一樣, 但不論是我們的這個實(shí)驗(yàn)還是以往持續(xù)性注意范式的研究, 都沒有觀察到C1注意效應(yīng)。再次, 對于非隨意注意的概念以及Rauss所提出的提示刺激可能在主動觀看和被動觀看之間存在非隨意注意差異的問題, 我們也進(jìn)行了反駁, 認(rèn)為我們實(shí)驗(yàn)中的提示刺激突顯時自動吸引的非隨意注意程度在主動與被動觀看之間并不像Rauss認(rèn)為的那樣, 在主動觀看時更強(qiáng)。最后, 對于如何解釋操控注意負(fù)載所表現(xiàn)的C1注意效應(yīng), 我們認(rèn)為我方解釋與Rauss的解釋并不沖突, 是可以統(tǒng)一在注意的負(fù)載理論下的, 區(qū)別在于我們強(qiáng)調(diào)的是中央任務(wù)注意負(fù)載低時對外周刺激的注意增強(qiáng), 而Rauss強(qiáng)調(diào)的是中央任務(wù)注意負(fù)載高時對外周刺激的注意過濾, 這屬于一個硬幣的兩面。

總之, 我們認(rèn)為被動vs.主動觀看的操控是對注意負(fù)載概念的操作性定義, 盡管不同于Rauss等人的注意負(fù)載操作, 但是有效且直接, 屬于針對注意負(fù)載概念的重復(fù)性實(shí)驗(yàn)。不過, 由于兩個研究對注意負(fù)載的操作性定義迥然不同, 我們并不能以自己實(shí)驗(yàn)中觀察到的陰性結(jié)果去證偽Rauss研究中的陽性發(fā)現(xiàn); 也即統(tǒng)計上常說的, 不能用不顯著的結(jié)果去否定同類實(shí)驗(yàn)顯著的結(jié)果。因此, 注意負(fù)載對C1注意效應(yīng)的作用尚需進(jìn)一步驗(yàn)證。

5.3 C1起源之爭——C1的極性翻轉(zhuǎn)是否能證明其起源于V1？

根據(jù)經(jīng)典初級視皮層的十字模型(cruciform model) (Jeffreys & Axford, 1972a; Jeffreys & Axford, 1972b), 一般認(rèn)為, 產(chǎn)生于V1的C1成分會依據(jù)刺激在上下視野的呈現(xiàn)位置而翻轉(zhuǎn)極性。這通常被認(rèn)為是判斷一個成分是否起源于V1的決定性標(biāo)準(zhǔn)。然而, 有研究者對此提出了質(zhì)疑(Ales, Yates, & Norcia, 2010)。Ales等人利用被試的MRI三維真實(shí)頭模型, 以fMRI功能成像得到的V1、V2和V3腦區(qū)的背側(cè)和腹側(cè)作為起源, 進(jìn)行前向模擬計算其頭表電壓。模擬結(jié)果顯示, 源于V1的頭表電壓分布并無極性翻轉(zhuǎn)特性; 而且, 與十字模型的預(yù)期相反, 源于V2和V3的電壓分布反而表現(xiàn)出對刺激位置的上、下視野翻轉(zhuǎn)極性。因此, 作者認(rèn)為, 根據(jù)極性翻轉(zhuǎn)與否判斷一個活動是否起源于V1并不充分, 需要進(jìn)行反向溯源; 過往那些用極性翻轉(zhuǎn)來證明C1來自V1的研究, 不能排除V1以外其他腦區(qū)的貢獻(xiàn)。

這項(xiàng)研究對Kelly等(2008)利用C1極性翻轉(zhuǎn)可以證明C1注意效應(yīng)源于V1的結(jié)論提出了質(zhì)疑。對此, Kelly等進(jìn)行了反質(zhì)疑(Kelly et al., 2013)。他們提出, Ales等的研究中, 刺激的位置并不適于研究十字模型; 他們還主張, C1這一最早的視覺皮層反應(yīng), 其腦內(nèi)源于V1的結(jié)論可以通過非人靈長類顱內(nèi)記錄的潛伏期和極性特點(diǎn)得到驗(yàn)證。

隨后, Ales等人又對此進(jìn)行了反駁(Ales, Yates, & Norcia, 2013)。首先, 他們使用了Kelly等人所建議的適于檢驗(yàn)十字模型的刺激位置, 得出了與先前研究一致的結(jié)果, 即源于V2和V3而非源于V1的活動表現(xiàn)出極性翻轉(zhuǎn)特點(diǎn), 因此, 他們之前所提出的——不能把極性翻轉(zhuǎn)作為源于V1標(biāo)準(zhǔn)的結(jié)論仍然成立。其次, 他們演示了所謂的最佳刺激位置假定的解剖結(jié)構(gòu), 與實(shí)際的V1數(shù)據(jù)并不符合。最后, 他們還提出, 不同研究之間以及不同物種之間所用刺激之差異, 可能會與用非人靈長類數(shù)據(jù)來解釋人類數(shù)據(jù)相混淆; 而且, 非人靈長類研究的文獻(xiàn)顯示, 很多其他腦區(qū)與V1是同時激活的, 可能并不像一些研究者所假定的那樣先激活V1之后再激活其他腦區(qū)。

6 研究展望及我們的觀點(diǎn)

綜上, 對 “C1成分是否受空間注意調(diào)制”的問題尚有爭論。盡管少數(shù)派觀點(diǎn)還沒有得到完全證實(shí), 但已有研究提示了一些可能有利于誘發(fā)C1注意效應(yīng)的實(shí)驗(yàn)參數(shù)和因素, 包括刺激物、注意范式、負(fù)載的控制、記錄分析的電極等。這些參數(shù)和因素在最近的一篇綜述論文中得到了闡述(Slotnick, 2018), 其中多處引用了我們關(guān)于適于V1加工且?guī)в蟹中奈锏拇碳?Fu et al., 2005a)、高知覺負(fù)載(Fu et al., 2010a; Fu et al., 2009)、外周提示范式(Fu et al., 2009)、分析電極的選擇(Fu et al., 2010b)等的研究。

6.1 C1注意效應(yīng)的檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)及其產(chǎn)生的邊界條件

要確定少數(shù)派觀點(diǎn)是否成立, 需對C1注意效應(yīng)進(jìn)行進(jìn)一步檢驗(yàn)并明確其產(chǎn)生的邊界條件?？捎腥缦聶z驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)。(1)要確認(rèn)是C1而不是其他成分, 可從潛伏期、頭表分布、極性翻轉(zhuǎn)等特點(diǎn)進(jìn)行驗(yàn)證。當(dāng)然, 如爭論所述, 極性翻轉(zhuǎn)能否作為源于V1的決定性標(biāo)準(zhǔn)尚需商榷(Ales et al., 2013; Kelly et al., 2013), 但可暫時作為參考性標(biāo)準(zhǔn); (2)要確認(rèn)是注意效應(yīng)而不是其他因素如預(yù)期(Herde et al., 2018)、動機(jī)(Slagter et al., 2017)、提示與目標(biāo)之間的感覺交互(Baumgartner et al., 2018)等帶來的效應(yīng), 這需從實(shí)驗(yàn)設(shè)計、被試任務(wù)和狀態(tài)等進(jìn)行推論與判斷; (3)要確認(rèn)C1源于V1, 可從C1注意效應(yīng)的極性翻轉(zhuǎn)、C1注意效應(yīng)產(chǎn)生于早期的上升支(約50~80 ms)、源定位技術(shù)把注意效應(yīng)定位于V1進(jìn)行驗(yàn)證。另外, 要明確C1注意效應(yīng)的邊界條件。根據(jù)以往研究, 刺激屬性、刺激是否包含分心物、注意類型、知覺負(fù)載、注意負(fù)載、被試間個體差異以及分析電極等諸多因素都可能會影響C1注意效應(yīng)的出現(xiàn)(綜述見Slotnick, 2018)。因此, 未來研究一方面需要比較重復(fù)性實(shí)驗(yàn)之間的異同或不同實(shí)驗(yàn)之間控制及參數(shù), 考察具體某個因素對C1注意效應(yīng)的重要作用, 另一方面需要有效整合上述影響因素以穩(wěn)定地觀察到C1注意效應(yīng)。

6.2 開放又謹(jǐn)慎地看待C1注意效應(yīng)

我們認(rèn)為, 需要以開放而又謹(jǐn)慎的態(tài)度看待C1注意效應(yīng)(Fu, 2018a)。我們以往的研究結(jié)果中, C1注意效應(yīng)在一定程度上表現(xiàn)出不可捉摸性。在與C1注意效應(yīng)相關(guān)的多個研究中, C1成分不受注意調(diào)制(Fu, Caggiano, Greenwood, & Parasuraman, 2005b; Fu et al., 2001; Fu et al., 2010b; Fu et al., 2005a); 而一些研究發(fā)現(xiàn)C1受注意調(diào)制且表現(xiàn)為增強(qiáng)效應(yīng)(Fu et al., 2010a; Fu et al., 2009), 或者因注意而減小(Fu et al., 2008)。這些不一致的結(jié)果既提示C1注意效應(yīng)并不是在任意情況下都能出現(xiàn), 需要特異性的實(shí)驗(yàn)條件, 又提示我們需要以開放的態(tài)度對此進(jìn)行研究。從這些研究中, 我們嘗試性地提出了可能影響C1注意效應(yīng)的因素, 包括刺激陣列需要適于V1加工且有多個分心物、使用非隨意注意范式且刺激具有高知覺負(fù)載等(Fu et al., 2010b; Fu et al., 2012; Fu et al., 2009)。不滿足這幾個條件的研究則沒有觀察到C1注意效應(yīng)(Fu et al., 2005b; Fu et al., 2001; Fu et al., 2005a; Fu et al., 2008)。值得注意的是, 最近有一項(xiàng)研究, 使用高知覺負(fù)載、適于V1加工且有分心物的刺激, 并采用外周提示的實(shí)驗(yàn)范式, 重復(fù)出了我們之前所觀察到的C1注意效應(yīng)(Dassanayake et al., 2016), 擴(kuò)大了少數(shù)派觀點(diǎn)的陣營。不過, 針對非隨意注意(外周)提示范式對于誘發(fā)C1注意效應(yīng)是否必要, 或許還可以進(jìn)一步研究, 因?yàn)槠渌芯空呃秒S意注意范式(Kelly et al., 2008)或者類似分配性注意的范式(Rauss et al., 2009)也發(fā)現(xiàn)了C1注意效應(yīng)。還有研究者認(rèn)為, 外周提示范式對基于空間的C1注意效應(yīng)可能有效, 而對基于物體的C1注意效應(yīng)則未必有效; 且隨意注意條件下C1注意效應(yīng)在基于物體時比基于空間時更大(Zani & Proverbio, 2003)。

另外, C1成分的信噪比問題及C1本身幅度與注意效應(yīng)的關(guān)系值得進(jìn)一步探究。顯然, 一個適于V1加工且視角較大的刺激能誘發(fā)出明顯的C1(Ding et al., 2014; Rauss et al., 2009); 而且, 刺激陣列在雙側(cè)同時呈現(xiàn)(即左右視野有相同的刺激陣列), 與同一刺激只呈現(xiàn)在單側(cè)(只有一側(cè)有刺激陣列)相比, 雙側(cè)呈現(xiàn)大約可以使C1波幅放大一倍(Fu et al., 2010b)。這些方法都可以提高C1成分的信噪比。另外, 通過預(yù)實(shí)驗(yàn)確定每個被試的刺激位置(Baumgartner et al., 2018; Kelly et al., 2008)、選取恰當(dāng)?shù)碾姌O進(jìn)行分析(Fu et al., 2010a; Fu et al., 2009)等方法都有助于觀察到更大的C1成分。非常重要的是, 研究者所關(guān)注的實(shí)際上是C1注意效應(yīng)的大小而非C1成分本身的大小, 而這兩者并不一定是統(tǒng)一的, 即, 可能C1本身很大, 但是C1注意效應(yīng)并不大, 反之亦然。因此從這個角度看, 過大的C1成分本身, 特別是非注意條件下的C1如果過大, 未必有利于觀察C1注意效應(yīng), 因?yàn)榇蟮腃1一般由大的刺激誘發(fā), 而大刺激的呈現(xiàn)本身會更容易吸引注意, 以至該刺激在非注意條件下實(shí)際也吸引了注意, 從而減弱注意與非注意條件下的差異。這可能會對觀察潛在的C1注意效應(yīng)帶來不利影響。

6.3 如何更好地觀察潛在的C1注意效應(yīng)？

我們提出, 運(yùn)用一些方法和技巧, 有助于更好地觀察到潛在的C1注意效應(yīng)(Fu, 2018b)。與某些研究者的觀點(diǎn)一致, 我們認(rèn)為適宜的實(shí)驗(yàn)參數(shù)對于研究C1注意效應(yīng)而言是至關(guān)重要的, 這些參數(shù)可能包括刺激呈現(xiàn)于上視野, 高知覺(注意)負(fù)載, 刺激中有分心物, 非隨意注意范式以及電極選擇的靈活性等(Slotnick, 2018)。不過, 這些實(shí)驗(yàn)參數(shù)對C1注意效應(yīng)的具體作用可以通過對統(tǒng)計顯著性的貢獻(xiàn)來評價。以簡單的t檢驗(yàn)為例, 要增加差異顯著性, 一方面需要增大分子(差異量), 另一方面需要減小變異。相應(yīng)地, 要增加C1注意效應(yīng)顯著的可能性, 可有如下方法：(1)增大注意效應(yīng); (2)減小組內(nèi)變異; (3)增加被試數(shù)。增加被試數(shù)的方法簡單易行, 這里不予討論; 我們主要關(guān)注前兩個問題, 即如何增大注意效應(yīng)和減小組內(nèi)變異。

第一, 增大C1注意效應(yīng)。具體可有以下方法。

(1)增大注意效應(yīng)本身。知覺負(fù)載(Dassanayake et al., 2016; Fu et al., 2009)和注意負(fù)載(Rauss et al., 2009)對于誘發(fā)注意效應(yīng)而言可能是比較重要的; 而且, 基于注意的競爭模型(Desimone & Duncan, 1995), 當(dāng)目標(biāo)與分心物一起出現(xiàn)時, 注意效應(yīng)更強(qiáng)。一般而言, 較小且低對比度的刺激、或者刺激的消失而非突顯可能會更有利于增大注意效應(yīng), 因其相對而言留下更多注意增強(qiáng)的空間。即, 一個過強(qiáng)的刺激本身可能會因更吸引注意而導(dǎo)致“天花板效應(yīng)”, 反而使得注意效應(yīng)變?nèi)?。?dāng)然, 研究者需要在增強(qiáng)注意效應(yīng)與提高C1本身信號之間找到一個平衡點(diǎn), 因?yàn)檩^小且低對比度的刺激誘發(fā)的C1成分本身較弱, 可能不利于C1之間的比較。另外, 通過預(yù)實(shí)驗(yàn)確定每個被試的刺激位置(Baumgartner et al., 2018; Kelly et al., 2008)、選取恰當(dāng)?shù)碾姌O進(jìn)行分析(Fu et al., 2010a; Fu et al., 2009)等方法都有助于觀察到C1注意效應(yīng)。特殊的同質(zhì)性群體(例如超強(qiáng)注意力者, 或者職業(yè)運(yùn)動員, 見(Jin et al., 2010))可能會有助于“放大”C1注意效應(yīng)。需要指出的是, 可能只有整合這些因素而非單獨(dú)控制某個因素, 才有助于觀察到C1注意效應(yīng)。

(2)試次之間保持注意效應(yīng)穩(wěn)定一致。從這個角度看, 外周提示范式有其優(yōu)點(diǎn), 因其相對較窄的提示與目標(biāo)之間的SOA (大致100~300 ms), 比中央提示范式(通常SOA在500 ms)更有利于注意分配集中進(jìn)行。就外周提示范式下的固定SOA與在一段時間內(nèi)隨機(jī)化SOA而言, 孰優(yōu)孰劣并無定論, 兩種條件下都曾觀察到C1注意效應(yīng)(Fu et al., 2010b; Fu et al., 2009)。固定SOA的優(yōu)勢在于其注意效應(yīng)在試次之間可能更穩(wěn)定, 但需要依賴線性假設(shè), 把僅有提示的ERP從提示加目標(biāo)的ERP之中減掉, 以解決短SOA條件下提示與目標(biāo)之間的ERP重疊問題。相比之下, 隨機(jī)化的SOA可基于ADJAR算法(Woldorff et al., 1997)更好地去除ERP重疊問題, 但其注意效應(yīng)又可能在試次之間波動。

(3)增大注意效應(yīng)所改變的比例。C1注意效應(yīng)與C1本身不同, C1注意效應(yīng)與基線C1(通常是非注意時的C1)之間的相對比例其實(shí)更為重要。一個較小的注意效應(yīng)(例如0.5微伏)可以來自于相對改變比例較大的比較(例如注意條件下的1.5微伏減去非注意時的1微伏), 也可以是來自相對改變比例較小的比較(例如注意條件下的3微伏減去非注意時的2.5微伏), 兩者的改變比例分別是50%和20%。很明顯, 前者的改變幅度更大, 從統(tǒng)計差異檢驗(yàn)的角度看也更容易顯著。這也再次說明, 非注意條件下如果C1成分過大, 對于誘發(fā)C1注意效應(yīng)而言反而可能不利, 因其可能更容易吸引注意而使得留給注意調(diào)制的空間變小, 不利于達(dá)到更大的注意效應(yīng)的變化比例。

第二, 減小組內(nèi)變異。實(shí)際應(yīng)用中, 減小組內(nèi)變異的方法包括但不限于：排除預(yù)實(shí)驗(yàn)中無明顯C1成分或者強(qiáng)alpha波的被試, 按照被試的個體差異調(diào)整刺激物的呈現(xiàn)位置以及測量電極的選用, 刺激物呈現(xiàn)于上視野以排除C1與其后P1成分的重疊, 選擇同質(zhì)性被試(例如職業(yè)運(yùn)動員, Jin et al., 2010), 等。當(dāng)然, 有些方法可能有助于減小組內(nèi)變異, 但同時也可能會影響注意效應(yīng), 例如按被試個體差異調(diào)整刺激位置或者選擇同質(zhì)性被試。因此, 從差異檢驗(yàn)的角度來看, 這類方法既能增大分子(注意與非注意的差異), 又能減小分母(變異量), 肯定是值得做的。

7 結(jié)語

對“C1注意效應(yīng)存在與否”爭論的總結(jié)如下。(1)C1注意效應(yīng)存在與否尚無定論, 存在“多數(shù)派”與“少數(shù)派”之爭; 雙方的爭論焦點(diǎn)在于反映V1活動的C1成分是否直接受空間注意的調(diào)制?！吧贁?shù)派”觀點(diǎn)認(rèn)為, 在一定的實(shí)驗(yàn)條件下, 空間注意可以調(diào)制C1成分, 這對傳統(tǒng)的“多數(shù)派”觀點(diǎn)提出了挑戰(zhàn)。(2)然而, 支持“少數(shù)派”觀點(diǎn)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)相對較少, 研究結(jié)果存在一定的不可重復(fù)性問題, 目前尚缺乏決定性的證據(jù); 而且, 迄今“少數(shù)派”觀點(diǎn)的支持性證據(jù)之間, 在研究結(jié)論與解釋上尚有邏輯自洽性問題, 存在一定程度的不一致, 需進(jìn)一步檢驗(yàn)與調(diào)和; 因此, 尚需后續(xù)研究驗(yàn)證C1注意效應(yīng)存在與否, 如存在, 需明確該效應(yīng)的影響因素及邊界條件。(3)由于C1注意效應(yīng)存在與否目前尚無定論, 因此, 需秉持開放而又謹(jǐn)慎的態(tài)度, 按照C1注意效應(yīng)的一些驗(yàn)證性標(biāo)準(zhǔn)(如C1成分的時程、頭表分布、起源以及極性翻轉(zhuǎn)等特點(diǎn), 是注意而非其他效應(yīng)等)進(jìn)行深入探究; 后續(xù)研究可在考慮以往研究所提示的一些影響因素(如適于V1加工且有分心物的刺激陣列、高知覺/注意負(fù)載、非隨意注意范式等)的基礎(chǔ)上, 從提高C1注意效應(yīng)和減小組內(nèi)差異兩個角度入手, 進(jìn)一步細(xì)致地考察可能影響C1注意效應(yīng)的其他因素(如避免注意的“天花板效應(yīng)”、保持注意效應(yīng)在試次間一致、增大注意效應(yīng)相對于基線所改變的比例、合理選擇被試并根據(jù)被試者V1結(jié)構(gòu)特點(diǎn)進(jìn)行個體化刺激呈現(xiàn)和分析電極選取等), 特別是要考慮多個因素之間的協(xié)同作用, 以便更有效地揭示潛在的C1注意效應(yīng)。(4)盡管證據(jù)越來越多, 但迄今并無決定性的研究證據(jù)支持少數(shù)派觀點(diǎn), 因此多數(shù)派與少數(shù)派之爭還將繼續(xù)。

最后, 本文以多數(shù)派觀點(diǎn)代表人物Baumgartner等人的觀點(diǎn)作為對C1注意效應(yīng)之爭的探討的結(jié)束：“我們期待之后有更多的研究來證明視覺注意的這一重要機(jī)制” (Baumgartner et al., 2018)。

陳建, 袁杰, 汪海玲, 王妍, 傅世敏. (2013). C1 調(diào)制效應(yīng)的理論評述及影響因素.(3), 407–417

Ales, J. M., Yates, J. L., & Norcia, A. M. (2010). V1 is not uniquely identified by polarity reversals of responses to upper and lower visual field stimuli.(4), 1401–1409.

Ales, J. M., Yates, J. L., & Norcia, A. M. (2013). On determining the intercranial sources of visual evoked potentials from scalp topography: A reply to Kelly et al. (this issue)., 703–711.

Bahrami, B., Carmel, D., Walsh, V., Rees, G., & Lavie, N. (2008). Spatial attention can modulate unconscious orientation processing.(10), 1520–1528.

Baumgartner, H. M., Graulty, C. J., Hillyard, S. A., & Pitts, M. A. (2018). Does spatial attention modulate the C1 component? The jury continues to deliberate.(1-2), 34–37.

Bayer, M., Rossi, V., Vanlessen, N., Grass, A., Schacht, A., & Pourtois, G. (2017). Independent effects of motivation and spatial attention in the human visual cortex.(1), 146–156.

Clark, V. P., & Hillyard, S. A. (1996). Spatial selective attention affects early extrastriate but not striate components of the visual evoked potential.(5), 387–402.

Dassanayake, T. L., Michie, P. T., & Fulham, R. (2016). Effect of temporal predictability on exogenous attentional modulation of feedforward processing in the striate cortex., 9–16.

Desimone, R., & Duncan, J. (1995). Neural mechanisms of selective visual attention., 193–222.

Di Russo, F., Martinez, A., & Hillyard, S. A. (2003). Source analysis of event-related cortical activity during visuo- spatial attention.(5), 486–499.

Ding, Y. L., Martinez, A., Qu, Z., & Hillyard, S. A. (2014). Earliest stages of visual cortical processing are not modified by attentional load.(7), 3008–3024.

Fu, S. M. (2018a). Open and cautious towards the “minority view”.,(1-2), 28–30.

Fu, S. M. (2018b). ‘Tricks’ for revealing potential attentional modulations on the C1 component.,(1-2), 63–64.

Fu, S. M., Caggiano, D. M., Greenwood, P. M., & Parasuraman, R. (2005b). Event-related potentials reveal dissociable mechanisms for orienting and focusing visuospatial attention.(2-3), 341–353.

Fu, S. M., Fan, S. L, Chen, L., & Zhuo, Y. (2001). The attentional effects of peripheral cueing as revealed by two event-related potential studies.(1), 172–185.

Fu, S. M., Fedota, J., Greenwood, P. M., & Parasuraman, R. (2010a). Early interaction between perceptual load and involuntary attention: An event-related potential study.(1), 68–71.

Fu, S. M., Fedota, J. R., Greenwood, P. M., & Parasuraman, R. (2010b). Dissociation of visual C1 and P1 components as a function of attentional load: an event-related potential study.(1), 171–178.

Fu, S. M., Fedota, J. R., Greenwood, P. M., & Parasuraman, R. (2012). Attentional load is not a critical factor for eliciting C1 attentional effect - A reply to Rauss, Pourtois, Vuillenumier, and Schwartz.(2), 321–324.

Fu, S. M, Greenwood, P. M., & Parasuraman, R. (2005a). Brain mechanisms of involuntary visuospatial attention: An event-related potential study.(4), 378–390.

Fu, S. M., Huang, Y. X., Luo, Y. J., Wang, Y., Fedota, J., Greenwood, P. M., & Parasuraman, R. (2009). Perceptual load interacts with involuntary attention at early processing stages: Event-related potential studies.(1), 191–199.

Fu, S. M., Zinni, M., Squire, P. N., Kumar, R., Caggiano, D. M., & Parasuraman, R. (2008). When and where perceptual load interacts with voluntary visuospatial attention: An event-related potential and dipole modeling study.(3), 1345–1355.

Heinze, H. J., Mangun, G. R., Burchert, W., Hinrichs, H., Scholz, M., Münte, T. F., ... Hillyard, S. A. (1994). Combined spatial and temporal imaging of brain activity during visual selective attention in humans., 543–546.

Herde, L., Rossi, V., Pourtois, G., & Rauss, K. (2018). Early retinotopic responses to violations of emotion-location associations may depend on conscious awareness.(1-2), 38–55.

Hillyard, S. A., Vogel, E. K., & Luck, S. J. (1998). Sensory gain control (amplification) as a mechanism of selective attention: Electrophysiological and neuroimaging evidence.(1373), 1257–1270.

Hopfinger, J. B., & Mangun, G. R. (1998). Reflexive attention modulates processing of visual stimuli in human extrastriate cortex.(6), 441–447.

Jeffreys, D. A., & Axford, J. G. (1972a). Source locations of pattern-specific components of human visual evoked potentials. I. Component of striate cortical origin.(1), 1–21.

Jeffreys, D. A., & Axford, J. G. (1972b). Source locations of pattern-specific components of human visual evoked potentials. II. Component of extrastriate cortical origin.(1), 22–40.

Jin, H., Xu, G. P., Zhang, J. X., Ye, Z., Wang, S. F., Zhao, L., ... Mo, L. (2010). Athletic training in badminton players modulates the early C1 component of visual evoked potentials: A preliminary investigation.(3), 308–314.

Karns, C. M., & Knight, R. T. (2009). Intermodal auditory, visual, and tactile attention modulates early stages of neural processing.(4), 669–683.

Kelly, S. P., Gomez-Ramirez, M., & Foxe, J. J. (2008). Spatial attention modulates initial afferent activity in human primary visual cortex.(11), 2629–2636.

Kelly, S. P., Vanegas, M. I., Schroeder, C. E., & Lalor, E. C. (2013). The cruciform model of striate generation of the early VEP, re-illustrated, not revoked: A reply to Ales et al. (2013)., 154–159.

Khoe, W., Mitchell, J. F., Reynolds, J. H., & Hillyard, S. A. (2005). Exogenous attentional selection of transparent superimposed surfaces modulates early event-related potentials.(24), 3004–3014.

Kok, P., Rahnev, D., Jehee, J. F. M., Lau, H. C., & De Lange, F. P. (2012). Attention reverses the effect of prediction in silencing sensory signals.(9), 2197– 2206.

Lavie, N. (1995). Perceptual load as a necessary condition for selective attention.(3), 451–468.

Lavie, N., & Tsal, Y. (1994). Perceptual load as a major determinant of the locus of selection in visual-attention.(2), 183–197.

Luck, S. J. (2005). The Design and interpretation of ERP experiments. In M. S. Gazzaniga (Eds). (51–98). Massachusetts: MIT Press,.

Martínez, A., Anllo-Vento, L., Sereno, M. I., Frank, L. R., Buxton, R. B., Dubowitz, D. J., ... Hillyard, S. A. (1999). Involvement of striate and extrastriate visual cortical areas in spatial attention., 364–369.

Martínez, A., DiRusso, F., Anllo-Vento, L., Sereno, M. I., Buxton, R. B., & Hillyard, S. A. (2001a). Putting spatial attention on the map: Timing and localization of stimulus selection processes in striate and extrastriate visual areas.(10-11), 1437–1457.

Motter, B. C. (1993). Focal attention produces spatially seletive processing in visual cortical areas V1, V2, and V4 in the presence of competing stimuli.(3), 909–919.

Müller, H. J., & Rabbitt, P. M. A. (1989). Reflexive and voluntary orienting of visual attention: Timecourse of activation and resistance to interruption.(2), 315–330.

Poghosyan, V., & Ioannides, A. A. (2008). Attention modulates earliest responses in the primary auditory and visual cortices.(5), 802–813.

Pourtois, G., Grandjean, D., Sander, D., & Vuilleumier, P. (2004). Electrophysiological correlates of rapid spatial orienting towards fearful faces.(6), 619–633.

Rauss, K. S., Pourtois, G., Vuilleumier, P., & Schwartz, S. (2009). Attentional load modifies early activity in human primary visual cortex.(5), 1723–1733.

Rauss, K. S., Pourtois, G., Vuilleumier, P., & Schwartz, S. (2012a). Effects of attentional load on early visual processing depend on stimulus timing.(1), 63–74.

Rauss, K. S., Pourtois, G., Vuilleumier, P., & Schwartz, S. (2012b). Voluntary attention reliably influences visual processing at the level of the C1 component: A commentary on Fu, Fedota, Greenwood, and Parasuram (2010).(2), 325–327.

Slagter, H. A., Alilovic, J., & Van Gaal, S. (2017). How early does attention modulate visual information processing? The importance of experimental protocol and data analysis approach.(1-2), 26–28.

Slotnick, S. D. (2013). The nature of attentional modulation in V1. In S. Slotnick (Eds.),(pp. 44–69). New York, NY: Palgrave Macmillan.

Slotnick, S. D. (2018). The experimental parameters that affect attentional modulation of the ERP C1 component.(1–2), 53-62.

St?ni?or, L., Van Der Togt, C., Pennartz, C. M. A., & Roelfsema, P. R. (2013). A unified selection signal for attention and reward in primary visual cortex.(22), 9136–9141.

Sylvester, C. M., Shulman, G. L., Jack, A. I., & Corbetta, M. (2009). Anticipatory and stimulus-evoked blood oxygenation level-dependent modulations related to spatial attention reflect a common additive signal.(34), 10671–10682.

Watanabe, M., Cheng, K., Murayama, Y., Ueno, K., Asamizuya, T., Tanaka, K., & Logothetis, N. (2011). Attention but not awareness modulates the BOLD signal in the human V1 during binocular suppression.(6057), 829–831.

Woldorff, M. G., Fox, P. T., Matzke, M., Lancaster, J. L., Veeraswamy, S., Zamarripa, F., ... Jerabek, P. (1997). Retinotopic organization of early visual spatial attention effects as revealed by PET and ERPs.(4), 280–286.

Zani, A., & Proverbio, A. M. (2003). Chapter 1 – Cognitive electrophysiology of mind and brain., 3–12.

Zhang, X. L., Zhao, P. L., Zhou, T. G., & Fang, F. (2012). Neural activities in V1 create a bottom-up saliency map.(1), 183–192.

Zhu, X. R., & Luo, Y. J. (2012). Fearful faces evoke a larger C1 than happy faces in executive attention task: An event-related potential study.(2), 118–121.

Research debate: Does spatial attention modulate C1 component?

FU Shimin; CHEN Xiaowen; LIU Yuqi

(Department of Psychology and Center for Brain and Cognitive Sciences, School of Education, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China)

In the event-related potential (ERP) studies of visual attention, there is a debate regarding whether the C1 component, originated in V1, is modulated by spatial attention. The majority view suggests that C1 is not directly modulated by spatial attention; however, there is a delayed-feedback in V1. The minority view, on the other hand, implies that the C1 component can be directly modulated by spatial attention at the early feed-forward processing stage. Recently there was a debate regarding this issue. In this review, we first summarize the main points and evidence for each side. Second, we listed the factors that may affect the C1 attentional effects. Third, we review and comments on the recent discussions on three aspects, including the repeatability of C1 attentional effect, the role of perceptual and attentional load in eliciting this effect, and the relationship between C1 polarity reversal and its V1-origin. Finally we proposed two points of view: the first is that we should be open and cautious towards the minority view, and the second, there are some techniques and methods that may help to reveal the potential C1 attentional effect. In conclusion, the majority view has been supported by many previous studies and the minority view needs more decisive evidence, and this debate will continue.

attention; C1; event-related potential (ERP)

10.3724/SP.J.1042.2018.01901

2018-06-20

*國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31371142)。

傅世敏, E-mail: fusm@gzhu.edu.cn

B842.2