周高峰 李碧嫻 管冠 姚鋒先 劉桂東

摘要本研究以HB柚（Citrus grandis）實(shí)生幼苗為試材，利用盆栽砂培試驗(yàn)進(jìn)行不同pH處理，研究酸、堿脅迫對(duì)其生長(zhǎng)、光合特性和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收的影響。結(jié)果表明，酸性（pH 4.0）或堿性（pH 8.0）脅迫處理150 d后，HB柚植株的生長(zhǎng)受到了顯著的抑制，株高、葉面積和生物量均顯著低于對(duì)照（pH 6.0）。通過(guò)根系形態(tài)分析，其主根長(zhǎng)、總根長(zhǎng)、根表面積和根尖數(shù)在酸性或堿性條件下均受到顯著抑制。同時(shí)進(jìn)行了葉片光合特性分析，發(fā)現(xiàn)在酸性或堿性條件下，葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均受到顯著抑制，而胞間二氧化碳濃度（Ci）卻顯著上升。進(jìn)一步礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)分析顯示，酸性脅迫主要抑制了Ca和Mg吸收，而堿性脅迫則主要抑制了Fe、Mn和Zn的吸收;表明葉片光合性能的減弱可能是酸、堿脅迫降低了葉片中與光合作用相關(guān)的礦質(zhì)元素的含量導(dǎo)致的。

關(guān)鍵詞? 柑橘 ;pH值 ;根系形態(tài) ;光合特性 ;礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

中圖分類號(hào)? S666.4? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A? ? Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.11.006

Effects of Acid and Alkaline Stresses on the Growth，

Photosynthetic Characteristics and Mineral Nutrition of Pummelo‘HB

ZHOU Gaofeng? LI Bixian? GUAN Guan? YAO Fengxian? LIU Guidong

（College of Life and Environmental Sciences， National Navel Orange Engineering Research Center， Gannan Normal University， Ganzhou Jiangxi 341000）

Abstract? Pummelo‘HB[Citrus grandis （L.） Osbeck] was pot cultured under different pH treatments to analyze the acid and alkaline stresses on its growth， photosynthetic characteristics and mineral nutrition. The results showed that the growth of Pummelo ‘HBwas inhibited significantly after 150 days under acid （pH 4.0） and alkaline （pH 8.0） stresses. The treated Pummelo‘HBwas lower in height， leaf area and biomass than the control （pH 6.0）. The root morphological analysis showed that the taproot length， root total length， root surface and root number were inhibited significantly by acid and alkaline stresses. The photosynthetic characteristics analysis showed that the Pn， Gs and Tr were decreased dramatically， but the Ci increased. The mineral nutrition analysis showed that the absorption of Ca and Mg was mainly inhibited by acid stress， while the absorption of Fe， Mn and Zn was mainly inhibited by alkaline stress. The reduced photosynthetic performance was due to the decrease of mineral nutrition under the acid and alkaline stresses.

Key words? citrus; pH; root-morphological trait; photosynthetic characteristics; mineral nutrition

土壤酸化和鹽堿化是全球環(huán)境變化的主要問(wèn)題之一，它使土壤生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)發(fā)生改變，從而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。土壤的酸化和鹽堿化不僅會(huì)降低礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的有效性，同時(shí)也會(huì)使土壤礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)易于淋失，降低土壤保持養(yǎng)分的能力[1]。作為世界上最重要的水果之一的柑橘，其主要產(chǎn)區(qū)同樣遭受土壤酸化或鹽堿化的影響。柑橘最適宜生長(zhǎng)在pH 5.5～6.5的弱酸性土壤中，過(guò)酸（pH<5.0）或過(guò)堿（pH>7.5）都會(huì)影響柑橘的正常生長(zhǎng)發(fā)育[2-3]。中國(guó)柑橘種植分布廣泛，土壤類型多種多樣，其酸堿度也各不相同。含有高量的碳酸鈣的紫色沙、頁(yè)巖和紫色土，其pH值普遍偏高，屬于中性或堿性土壤，如四川盆地;若紅壤為主，土壤pH值則偏低，屬于酸性土壤，如贛南地區(qū)。近年來(lái)關(guān)于柑橘受土壤酸化和鹽堿化影響的報(bào)道不斷增多，酸化的有江西省贛州市臍橙產(chǎn)區(qū)[4]、湖南省湘西自治州椪柑產(chǎn)區(qū)[5]、湖北省宜昌市寬皮柑橘產(chǎn)區(qū)[6]、廣西省柑橘產(chǎn)區(qū)等[7]、福建省永春等10縣柑桔示范園和琯溪蜜柚產(chǎn)區(qū)[8-9];鹽堿化的有四川省柑橘產(chǎn)區(qū)[10]，東南沿海地區(qū)柑橘產(chǎn)區(qū)[11]。

不良的土壤pH值已經(jīng)成為影響柑橘生產(chǎn)的一個(gè)重要環(huán)境因素。因此，了解不良土壤pH值對(duì)柑橘生長(zhǎng)及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收的影響具有十分重要的意義。但土壤酸堿性對(duì)土壤微生物的活性、礦物質(zhì)的有效性和有機(jī)質(zhì)的分解起到重要作用，因而影響土壤養(yǎng)分釋放、固定和遷移等。本研究通過(guò)珍珠巖和石英砂的介質(zhì)和不同pH值營(yíng)養(yǎng)液澆灌，可以排除土壤微生物的活性、礦物質(zhì)的有效性和有機(jī)質(zhì)的分解等影響因素，而能單從植物吸收角度解析不同pH值對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收等的影響。本研究以HB柚試驗(yàn)材料，該品種1995年開(kāi)始在贛南地區(qū)的安遠(yuǎn)縣種植[12]，但近年來(lái)贛南地區(qū)柑橘園土壤酸化嚴(yán)重，據(jù)梁梅清等對(duì)贛南地區(qū)臍橙園的調(diào)查顯示，在1 405個(gè)土壤樣品中有45.7%的樣品pH低于4.5，屬于強(qiáng)酸性土壤[4]。因此，本研究能為進(jìn)一步通過(guò)土壤改良提高柑橘對(duì)土壤酸化和鹽堿化的耐受能力提供參考。

1材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)于2017年5～11月在國(guó)家臍橙工程技術(shù)研究中心基地溫室進(jìn)行。以HB柚[Citrus grandis （L.） Osbeck]實(shí)生幼苗為材料。選取生長(zhǎng)在相同育苗基質(zhì)中的相對(duì)一致的HB柚實(shí)生幼苗（實(shí)生苗從2016年11月開(kāi)始催芽，并在育苗基質(zhì)中生長(zhǎng)到翌年5月），然后用自來(lái)水清洗苗木除去根表面的污漬，將植株移栽至裝有6 L左右石英砂和珍珠巖（1∶1， V∶V）的黑色塑料盆中，每盆1棵。用略有修改的Hoagland's No.2營(yíng)養(yǎng)液[13]澆灌。營(yíng)養(yǎng)液的配方如下：6 mmol/L KNO3，4 mmol/L Ca（NO3）2，1 mmol/L NH4H2PO4，2 mmol/L MgSO4，25 μmol/L H3BO3，9 μmol/L MnCl2，0.8 μmol/L ZnSO4，0.3 μmol/L CuSO4，0.01 μmol/L H2MoO4和50 μmol/L Fe-EDTA。溫室的溫度控制在22～28℃，相對(duì)濕度為50%～75%。每2 d澆灌1次營(yíng)養(yǎng)液，每次均澆透，即營(yíng)養(yǎng)液有約500 mL從盆底流出。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)處理。以pH（4.0±0.1），pH（6.0±0.1）和pH（8.0±0.1）的營(yíng)養(yǎng)液澆灌HB柚實(shí)生幼苗，分別定義為酸性條件，對(duì)照和堿性條件。每個(gè)處理12個(gè)重復(fù)（盆）共36株。試驗(yàn)持續(xù)150 d。為了防止鹽分在基質(zhì)中累積，每周用10 L去離子水澆灌植株，而后用3 L營(yíng)養(yǎng)液澆灌，確保有過(guò)量溶液從盆底淋出[14]。

1.2.2取樣及指標(biāo)測(cè)定

試驗(yàn)處理150 d后，將每個(gè)處理12個(gè)重復(fù)（盆）共36株采樣，用于生長(zhǎng)指標(biāo)和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)含量測(cè)定。將每個(gè)處理的樣品用去離子水洗凈。主根長(zhǎng)度用刻度尺測(cè)量后，將各根系樣本用Epson digital scanner（Expression 10000XL 1.0， Epson Inc.Japan）進(jìn)行掃描，然后用WinRhizo Pro （S） v. 2004b software（Regent Instruments Inc.， Canada）軟件進(jìn)行根系形態(tài)的分析以獲得總根長(zhǎng)、平均直徑、根總表面積和側(cè)根數(shù)量數(shù)據(jù)。用Li-3100C（LI-COR Biosciences Inc， Lincoln， United States）葉面積儀測(cè)定。

將上述指標(biāo)測(cè)定完成的植株分為根、莖和葉3部分，用去離子水清洗，擦干稱取鮮重，然后在70℃烘箱中烘干并稱干重，粉碎，貯藏于密封袋用于礦質(zhì)元素含量的分析。每份樣品稱取粉碎的干樣0.30 g左右，先在電爐上碳化直至無(wú)黑煙，隨后放入馬弗爐中500℃灰化6 h。然后，用10 mL 5%的HNO3溶解，用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀（ICP-MS， Agilent 7900， United States）測(cè)定礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的含量。

葉片光合特性的測(cè)定在采樣前完成，采用便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)（LI-6400XT， LI-COR， United States）測(cè)定。葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間二氧化碳濃度（Ci）及氣孔導(dǎo)度（Gs）參數(shù)由光合儀同步測(cè)定并記錄，所測(cè)定的葉片每株選取成熟葉片5片，每個(gè)處理每盆隨機(jī)選取1棵，即每個(gè)處理6棵，30片葉。待LI-6400XT的系統(tǒng)穩(wěn)定之后，每片葉讀取5個(gè)瞬時(shí)各參數(shù)值，取平均值。

1.2.3? 統(tǒng)計(jì)分析

圖表中的數(shù)據(jù)均代表12個(gè)單獨(dú)植株（重復(fù)）的平均值。所有數(shù)據(jù)采用SAS軟件進(jìn)行分析，運(yùn)用ANOVA和DONCAN程序進(jìn)行不同品種和不同處理之間的差異顯著性分析（SAS 8.1， SAS Institute Inc.， Cary， NC， United States），顯著水平為p<0.05。所有數(shù)據(jù)使用sigmaplot 12.0軟件進(jìn)行作圖。

2結(jié)果與分析

2.1酸、堿脅迫對(duì)HB柚生長(zhǎng)的影響

圖1結(jié)果顯示，在酸性（pH 4.0）或堿性（pH 8.0）脅迫下，HB柚實(shí)生幼苗植株的高度和葉面積均顯著低于對(duì)照（pH 6.0），但對(duì)莖粗沒(méi)有顯著影響。

HB柚植株的生物量分析結(jié)果表明，HB柚植株各部位的干重及總干重在酸性（pH 4.0）或堿性（pH 8.0）脅迫下顯著低于對(duì)照（pH 6.0）。HB柚植株的根冠比則只是在堿性（pH 8.0）脅迫下顯著上升，在酸性（pH 4.0）脅迫下無(wú)顯著變化。

2.2酸、堿脅迫對(duì)HB柚根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響

由圖3-A、3-B和3-C可知，在酸性（pH 4.0）或堿性（pH 8.0）條件下HB柚實(shí)生苗根系，均受到了不同程度的抑制。通過(guò)根系形態(tài)掃描分析顯示，主根長(zhǎng)、總根長(zhǎng)、根表面積和根尖數(shù)在酸性或堿性條件下均顯著低于對(duì)照（圖3-D、3-E、3-F和3-H），但根系總體積卻顯著高于對(duì)照，且酸性條件下根系體積顯著高于堿性（圖3-G）。根系密度在處理和對(duì)照之間則無(wú)顯著差異。

2.3酸、堿脅迫對(duì)HB柚葉片光合特性的影響

在酸性（pH 4.0）或堿性（pH 8.0）條件下，與對(duì)照相比葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均受到顯著抑制（圖4-A，4-B，4-D），而葉片的胞間二氧化碳濃度（Ci）卻在酸性和堿性條件下顯著上升（圖4-C）。

2.4酸、堿脅迫對(duì)HB柚礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的影響

圖5結(jié)果顯示，在酸性（pH 4.0）或堿性（pH 8.0）條件下，HB柚實(shí)生苗各部位的礦質(zhì)元素含量均受到了不同程度的影響。P含量在酸性條件下僅莖中表現(xiàn)顯著下降，堿性條件下根和莖均表現(xiàn)顯著下降，但在葉中卻顯著上升（圖5-A）。K含量在根和莖、葉中表現(xiàn)相反的規(guī)律，在根中，酸性或堿性脅迫均導(dǎo)致了K的顯著積累，而在莖、葉則表現(xiàn)顯著抑制（圖5-B）。Ca和Mg表現(xiàn)為相同規(guī)律，與對(duì)照相比酸性或堿性脅迫均導(dǎo)致根中含量的降低，但對(duì)莖、葉中的含量沒(méi)有影響（圖5-C、5-D）。微量元素Fe、Mn和Zn葉片中的含量均在堿性脅迫下顯著下降，在酸性條件下，則促進(jìn)Fe和Mn吸收;根中Fe、Mn和Zn同樣也是在堿性脅迫下顯著下降，但在酸性條件下影響不大（圖5-E、5-F、5-H）。B在酸性或堿性脅迫均導(dǎo)致根和葉中含量的降低，但對(duì)莖沒(méi)有影響（圖5-G）。

3討論

眾所周知，柑橘最適宜生長(zhǎng)在微酸性（pH 5.5～6.5）土壤中。雖然也可以在酸性、中性、微堿性及中度鹽堿化的土壤中生長(zhǎng)，但是長(zhǎng)時(shí)間生長(zhǎng)在這種不良pH值的土壤中，對(duì)柑橘的生長(zhǎng)十分不利。本研究的結(jié)果表明，酸性（pH 4.0）或堿性（pH 8.0）脅迫顯著抑制了HB柚實(shí)生苗株高、葉面積、生物量以及根系的生長(zhǎng)發(fā)育（圖1～3）。這與在模式植物擬南芥上的研究結(jié)果一致，其根系與株高在高pH值和低pH值均會(huì)受到顯著抑制[15]，也與在其他柑橘上的研究結(jié)果一致[3，16-19]。

為了探明酸、堿脅迫抑制HB柚實(shí)生苗生長(zhǎng)發(fā)育的成因，本研究進(jìn)行了葉片光合特性的分析。結(jié)果表明，在酸性（pH 4.0）或堿性（pH 8.0）條件下，HB柚實(shí)生苗的葉片光合特性受到了顯著抑制，其中葉片凈光合速率（Pn）在酸性（pH 4.0）或堿性（pH 8.0）條件下分別下降了25.1%和26.8%（圖4）。植物光合性能受到抑制時(shí)會(huì)直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。因此，本研究HB柚實(shí)生苗生長(zhǎng)受到抑制的主要因素可以認(rèn)定為是其葉片光合性能的減弱。但是HB柚實(shí)生苗葉片光合性能的減弱又是什么原因引起的呢？楊翼飛等[20]的研究同樣表明，6份枳種質(zhì)的葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和葉綠素含量在酸性（pH 3.5）或堿性（pH 9.0）脅迫下均顯著下降。在模式植物擬南芥上其葉綠素含量也隨pH梯度（pH 6.5～10.0）的增加而逐漸降低[15]。在其他物種如牡丹[21]、烤煙[22]、藍(lán)莓[23-24]等也有同樣的報(bào)道。但到目前為止，尚沒(méi)有報(bào)道表明，土壤pH值能夠直接影響植物的光合性能。本研究在對(duì)酸性（pH 4.0）或堿性（pH 8.0）條件下HB柚實(shí)生苗的葉片礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，其葉片F(xiàn)e、Mn和Zn等與光合作用相關(guān)的元素含量與對(duì)照（pH 6.0）相比有不同程度的下降，但是葉片Mg的含量并沒(méi)有受到顯著抑制（圖5-D、5-E、5-F、5-H）。Fe在植物光合作用中起著重要作用，在缺鐵脅迫下，葉綠體形態(tài)結(jié)構(gòu)異常，葉綠體含量減少，光合速率降低;Mn在植物體內(nèi)則直接參與光合作用，在光合作用中參與水的光解并給光系統(tǒng)Ⅱ提供電子[25]。以藍(lán)莓扦插苗為研究對(duì)象的酸堿脅迫研究同樣認(rèn)為，在pH 5.8和pH 7.0生境下葉片中Mg和Fe元素含量水平的顯著降低可能是其葉片光合性能降低的成因[24]。另外有研究表明，植物葉片P、B等礦質(zhì)元素含量的降低也可以導(dǎo)致葉片光合性能以及葉綠素含量的降低[26-31]。因此，堿脅迫條件下的HB柚實(shí)生苗的葉片光合性能減弱可能是由于葉片F(xiàn)e、Mn等光合相關(guān)元素含量下降導(dǎo)致的。

根際pH在植物吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)中發(fā)揮著重要的作用，自然條件下根際pH受土壤本體養(yǎng)分供應(yīng)、供應(yīng)養(yǎng)分的有效性和不同植物對(duì)元素吸收差異的影響。本研究通過(guò)砂培和不同pH值營(yíng)養(yǎng)液澆灌的方式進(jìn)行試驗(yàn)，可以有效排除上述影響，從而建立一個(gè)因素單一的試驗(yàn)條件。Ca和Mg均為堿性元素，其吸收隨土壤pH值的升高而增加。前人在茶樹(shù)上的研究表明，植株Ca的吸收與土壤pH值呈顯著正相關(guān)，即pH值越大茶樹(shù)對(duì)Ca的吸收越多[32]。本研究的結(jié)果顯示，在酸性（pH 4.0）條件下，HB柚實(shí)生苗根中的Ca和Mg含量顯著下降，但在堿性（pH 8.0）條件也顯著下降，這與前人的研究不符，其原因尚需要進(jìn)一步研究，HB柚實(shí)生苗根系在堿性（pH 8.0）條件下的形態(tài)改變或許是其中的原因之一（圖3）。

植物對(duì)Fe的活化、吸收受根際酸化和根系三價(jià)鐵螯合物還原酶（FCR）活性的影響[33]?？晒┲参镂盏挠行e所需土壤pH 5.5～6.5，在石灰含量和pH值過(guò)高的土壤中，F(xiàn)e主要以Fe（OH）3和Fe（OH）-4形態(tài)存在，而植物對(duì)這兩種形態(tài)吸收效率很差，因此土壤pH值決定了植物對(duì)Fe的吸收效率。當(dāng)pH>8.5時(shí)，太多數(shù)果樹(shù)就易表現(xiàn)缺Fe[34]，如卡里佐枳橙砧甜橙植株在土壤pH值高于7.5時(shí)，容易出現(xiàn)肉眼可見(jiàn)的缺Fe癥狀;當(dāng)土壤pH值高于7.9時(shí)，容易出現(xiàn)嚴(yán)重缺Fe癥狀[35]。本研究同樣表明，HB柚實(shí)生苗在堿性（pH 8.0）脅迫下其葉和根中Fe含量均顯著下降（圖5-E）。另外，前人的研究表明，隨著土壤pH值的升高，植物對(duì)B的吸收效率反而隨之顯著下降，尤其是在pH超過(guò)8.0時(shí)[36-38]。本研究的結(jié)果與前人研究一致（圖5-G）。

綜上所述，本研究試驗(yàn)結(jié)果表明，酸性（pH 4.0）或堿性（pH 8.0）脅迫均抑制HB柚實(shí)生苗的生長(zhǎng)發(fā)育，其主要原因是酸性或堿性脅迫減弱了葉片的光合性能，而葉片光合性能的減弱則可能是葉片光合作用相關(guān)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的含量降低導(dǎo)致的。因此，生產(chǎn)上首先應(yīng)該對(duì)酸化或鹽堿化的土壤進(jìn)行改良;其次應(yīng)該選擇適宜的耐酸或耐鹽堿的砧木進(jìn)行生產(chǎn)，如選用強(qiáng)耐酸性枳或強(qiáng)耐堿性的資陽(yáng)香橙做為砧木[10，17-19];另外，在生產(chǎn)過(guò)程中應(yīng)該合理施肥與灌溉防治土壤的酸化或鹽堿化。

參考文獻(xiàn)

[1] 程先富，陳夢(mèng)春，郝李霞，等. 紅壤丘陵區(qū)農(nóng)田壤酸化的時(shí)空變化研究[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008，16（6）：1 348-1 351.

[2] 謝志南，莊伊美，王仁璣，等. 福建亞熱帶果園土壤pH值與有效態(tài)養(yǎng)分含量的相關(guān)性[J]. 園藝學(xué)報(bào)，1997，24（3）：209-214.

[3] 農(nóng)江飛，李青萍，楊翼飛，等. 8種柑桔砧木種質(zhì)耐酸堿性評(píng)價(jià)[J]. 中國(guó)南方果樹(shù)，2018，47（2）：1-9.

[4] 梁梅青，薛? 珺，范玉蘭，等. 贛南臍橙園土壤酸化特征研究[J]. 中國(guó)南方果樹(shù)，2010，39（4）：6-8.

[5] 盧曉鵬，李? 靜，曹雄軍，等. 湘西椪柑園土壤pH值和樹(shù)齡與土壤養(yǎng)分及果實(shí)品質(zhì)的關(guān)系[J]. 中國(guó)南方果樹(shù)，2015（1）：21-25.

[6] 張? 影. 湖北宜昌柑橘園微肥施用及酸性土壤改良效果研究[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[7] 江澤普，韋廣潑，蒙炎成，等. 廣西紅壤果園土壤酸化與調(diào)控研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2003，16（4）：90-94.

[8] 李? 健，施? 清. 福建柑桔園營(yíng)養(yǎng)施肥狀況及其施肥改進(jìn)建議[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào)，1998（2）：145-149.

[9] Li Y， Han M Q， Lin M F， et al. Soil chemical properties， ‘Guanximiyou pummelo leaf mineral nutrient status and fruit quality in the southern region of Fujian province， China[J]. Journal of Soil Science and Plant Nutrition， 2015， 15： 263-269.

[10] 計(jì)長(zhǎng)遠(yuǎn)，彭長(zhǎng)江. 柑桔抗堿砧木-資陽(yáng)香橙[J]. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)，2009 （1）：52-53.

[11] 張昌記，陳? 聰，許基全. 柑橘--亞熱帶沿海鹽堿地的高效經(jīng)濟(jì)林[J]. 中國(guó)林業(yè)，2009（11）：34-34.

[12] 伊華林，鄧秀新，夏仁學(xué)，等. 柚新品種--HB柚[J]. 中國(guó)南方果樹(shù)，2003，32（2）：3-3.

[13] Hoagland D R， Arnon D I. The water-culture method for growing plants without soil[J]. California Agricultural Experiment Station Circular， 1950， 347： 1-32.

[14] Beilaloui N， Brown P H. Cultivar differences in boron uptake and distribution in celery （Apium graveolens）， tomato （Lycopersicon esculentum） and wheat （Triticum aestivum）[J]. Plant and Soil， 1998， 198： 153-158

[15] 呂山花，樊穎倫，張文會(huì)，等. 不同pH對(duì)擬南芥生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（29）：12579-12580.

[16] 方治軍，楊義伶，黃春輝，等. 強(qiáng)酸脅迫下柑橘砧木若干生理指標(biāo)的變化及耐酸性分析[J]. 中國(guó)南方果樹(shù)，2012，41（4）：59-61.

[17] 李青萍，陳嬌，朱世平，等. 柑橘砧木對(duì)酸堿耐性的評(píng)價(jià)[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2017，44（3）：431-440.

[18] 卿尚模，易時(shí)來(lái)，朱旭榮，等. 不同土壤pH值對(duì)資陽(yáng)香橙等4種柑橘砧木苗生長(zhǎng)的影響[J]. 中國(guó)南方果樹(shù)，2007，36 （6）：10-12.

[19] 朱世平，陳? 嬌，劉小豐，等. 15種柑橘砧木出苗期耐鹽堿性評(píng)價(jià)[J]. 西南大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，36 （6）：

[20] 楊翼飛，李青萍，朱世平，等. 酸堿脅迫對(duì)6份枳種質(zhì)的生長(zhǎng)及光合特性的影響[J]. 中國(guó)南方果樹(shù)，2017，46（2）：1-6.

[21] 孫曉剛，王莉莉，郭太君. 土壤pH值對(duì)3個(gè)牡丹品種的生長(zhǎng)及光合特性的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016（3）：42-46.

[22] 崔喜艷，史巖玲，趙? 艷，等. 土壤pH值對(duì)烤煙葉片光合特性和煙堿含量的影響[J]. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，27（6）：591-593.

[23] 宋? 雷，柏文富，梁文斌，等. 土壤pH對(duì)藍(lán)莓生長(zhǎng)及光合作用的影響[J]. 湖南林業(yè)科技，2015，42（1）：6-11.

[24] 徐呈祥，郭? 峰，馬艷萍. 土壤pH對(duì)藍(lán)莓扦插苗和嫁接苗生長(zhǎng)、光合作用及礦質(zhì)元素含量的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，43（11）：56-63.

[25] Taiz L， Zeiger E. Plant Physiology （Fifth Edition）[M]. Sinauer Associates， Inc.， Publishers. 2010

[26] 袁繼存，趙德英，徐? 鍇，等. 不同供磷水平對(duì)富士蘋(píng)果光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中國(guó)南方果樹(shù)，2017，（6）：112-114.

[27] Han S， Chen L S， Jiang H X， et al.? Boron deficiency decreases growth and photosynthesis， and increases starch and hexoses in leaves of citrus seedlingss[J]. Journal of Plant Physiology， 2008， 165： 1331-1341.

[28] Han S， Tang N， Jiang H X， et al. CO2 assimilation， photosystem Ⅱ photochemistry， carbohydrate metabolism and antioxxidant system of citrus leaves in response to boron stress[J]. Plant Science， 2009， 176： 143-153.

[29] Papadakis I E， Dimassi K N， Bosabalidis A M， et al. Boron toxicity in ‘Clementine mandarin plants grafted on two rootstocks[J]. Plant Science， 2004， 1166： 539-547.

[30] Papadakis I E， Dimassi K N， Bosabalidis A M， et al. Effects of B excess on some physiological and anatomical parameters of ‘Navelina orange plants grafted on two rootstocks[J]. Environmental & Experimental Botany， 2004，51： 247-257.

[31] Zhou G F， Han J， Zahid， et al. Physiological and nutritional responses of seven different citrus rootstock seedlings to boron deficiency[J]. Trees， 2014， 28： 295-307.

[32] 林? 智，吳? 洵，俞永明. 土壤pH值對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)及礦質(zhì)元素吸收的影響[J]. 茶葉科學(xué)，1990，10 （2）：27-32.

[33] Chouliaras V， Therios I， Molassiotis A， et al. Iron Chlorosis in Grafted Sweet Orange （Citrus sinensis L.） Plants： Physiological and Biochemical Responses[J]. Biologia Plantarum， 2004， 48（1）： 141-144.

[34] 韓振海，沈? 雋. 果樹(shù)的缺鐵失綠癥-文獻(xiàn)述評(píng)[J]. 園藝學(xué)報(bào)，1991，18（4）：323-328.

[35] 彭良志，江才倫，曹? 立，等. 土壤pH值對(duì)卡里佐枳橙砧甜橙缺鐵程度的影響[J]. 中國(guó)南方果樹(shù)，2005，34（5）：11-12.

[36] Marschner， H. Mineral Nutrition of Higher Plants （Second Edition）[M]. Academic， New York， 1995： 889.

[37] Lāuchli A， Grattan S R， Shabala S. Soil pH extremes. In. S. Shabala（ed）. [J]. Plant Stress Physiology， CAB International， 2012， 194-209.

[38] Smith T， Grattan S， Grieve C， et al. pH dependent salinity-boron interactions impact yield， biomass， evapotranspiration and boron uptake in broccoli （Brassica oleracea L.） [J]. Plant Soil， 2013， 370： 541-554.