放牧對(duì)青藏高原草地植被群落影響研究進(jìn)展*

郭應(yīng)杰拉多羅黎明 武俊喜

（1.西藏大學(xué)；2.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院，西藏 拉薩 850000；3.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京 100101）

被譽(yù)為“世界屋脊”的青藏高原，蘊(yùn)藏了豐富的草地資源和生物多樣性，是維持生態(tài)平衡重要的綠色屏障。青藏高原擁有天然草地約1.5億hm2，約占中國草地面積的1/3，草質(zhì)柔軟營養(yǎng)豐富,具有高蛋白、高脂肪、纖維含量低及熱值含量高等特點(diǎn)，是中國主要的畜牧業(yè)基地之一。然而青藏高原氣候嚴(yán)寒，植物群落結(jié)構(gòu)簡單，是一個(gè)具有全球意義的脆弱生態(tài)系統(tǒng)。再加上近年來青藏高原超載過牧的問題日益突出，使得草地嚴(yán)重退化，生產(chǎn)力水平不斷下降，生物多樣性逐漸喪失，生態(tài)環(huán)境惡化，大面積的優(yōu)良草地退化為“黑土灘”,威脅著高原草地畜牧業(yè)的持續(xù)發(fā)展和人類的生存環(huán)境［1］，這一情況引起眾多學(xué)者和當(dāng)?shù)卣母叨戎匾?。文章綜述了當(dāng)前放牧對(duì)青藏高原草地群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性、生產(chǎn)力以及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響，同時(shí)對(duì)后續(xù)相關(guān)深入研究提出幾點(diǎn)自己的建議。

1 放牧對(duì)青藏高原草地群落結(jié)構(gòu)的影響

放牧是青藏高原草地主要的干擾因素之一，通過家畜啃食、踩踏等方式改變草地資源狀況及植物物種間的競爭關(guān)系，從而引起草地群落結(jié)構(gòu)和物種組成的變化。

植物群落結(jié)構(gòu)上變化的一般趨勢是，隨著放牧率的增加，優(yōu)質(zhì)牧草受到抑制，植被高度下降，毒草或者家畜不喜食牧草比例增加。仁青吉等［2］通過對(duì)青藏高原東部瑪曲高寒嵩草草甸植物群落3個(gè)放牧梯度下的特征比較發(fā)現(xiàn)：隨著放牧壓力增加，莎草科和禾本科物種的優(yōu)勢地位降低，雜草類比例增多，最終轉(zhuǎn)變?yōu)橹邢聦与s草類為主的草甸群落。因此，選擇最適放牧強(qiáng)度將有效維持高寒草原初級(jí)生產(chǎn)力，保護(hù)生態(tài)平衡。李海英等［3］通過對(duì)不同退化演替階段高寒嵩草草甸植物群落特征的研究表明，隨著退化程度的加重，植物群落組成和優(yōu)勢種等均發(fā)生了很大的變化，從以禾本科植物為主，向以雜草類為主的群落演替。董全民［4］還發(fā)現(xiàn)優(yōu)良牧草比例的年度變化與放牧強(qiáng)度呈極顯著負(fù)相關(guān),而雜草比例的年度變化與放牧強(qiáng)度呈極顯著正相關(guān)。

放牧對(duì)青藏高原草地群落結(jié)構(gòu)影響另一方面體現(xiàn)在草地群落空間結(jié)構(gòu)的變化。張鵬莉［5］以西藏自治區(qū)工布江達(dá)縣境內(nèi)的高寒嵩草草甸草原研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)γ分布模型、冪乘方法則和β-二項(xiàng)分布模型對(duì)于研究青藏高原草地植被群落空間分布規(guī)律具有很好的吻合性，而且不同放牧強(qiáng)度下群落整體的空間異質(zhì)性表現(xiàn)為：未放牧草地＞重度放牧草地＞適度放牧草地。

2 放牧對(duì)青藏高原草地物種多樣性的影響

物種多樣性是植物群落的基本特征，能夠反映出群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和復(fù)雜性。關(guān)于放牧與草地物種多樣性的關(guān)系，之前眾多學(xué)者一致認(rèn)為放牧草地植被的群落特征變化與放牧強(qiáng)度密切相關(guān)，受放牧干擾少的圍封樣地物種多樣性高，而重度放牧導(dǎo)致物種多樣性降低。例如許岳飛等［6］以青藏高原高山嵩草草甸為對(duì)象得出隨著放牧牦牛強(qiáng)度的增加，草甸群落的蓋度、群落物種數(shù)、物種多樣性，均顯著降低。但現(xiàn)在也有不同的結(jié)果出現(xiàn)，比如徐廣平［7］對(duì)東祁連山高寒草地的研究發(fā)現(xiàn)，群落多樣性指數(shù)在中度或重度牧壓下最高。

除了放牧強(qiáng)度對(duì)草地物種多樣性產(chǎn)生作用外，放牧?xí)r間長短、放牧季節(jié)等方面也對(duì)草地物種多樣性產(chǎn)生影響。袁建立等［8］認(rèn)為：同樣的載畜量對(duì)夏季牧場和冬季牧場物種多樣性的影響不同，一般對(duì)夏季放牧干擾較小，而對(duì)冬季放牧干擾強(qiáng)度較大。宋磊［9］在青海湖北岸高寒草原上的研究發(fā)現(xiàn)隨放牧強(qiáng)度的增加，暖季放牧草地物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)表現(xiàn)出先降低后增加的趨勢，冷季放牧草地物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)表現(xiàn)出增加的趨勢，但是多樣性指數(shù)在暖、冷季放牧草地均以重度放牧區(qū)最高。

3 放牧對(duì)青藏高原物草地生物量的影響

生物量是衡量草地生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，反映草地生產(chǎn)狀況及生產(chǎn)潛力。很多實(shí)驗(yàn)研究表明，不同放牧強(qiáng)度下群落地上現(xiàn)存生物量的差異較大，隨放牧壓力的不斷增加，植物地上生物量呈明顯下降趨勢。孫大帥［10］對(duì)青藏高原東部高寒草甸植被的調(diào)查研究表明隨著放牧強(qiáng)度的增加，高寒草甸植物群落地表殘留生物量和蓋度顯著降低；功能群生物量比例改變，優(yōu)勢種禾草和莎草比例下降，而雜草、豆科和毒草的比例上升。則讓東科［11］關(guān)于牦牛放牧對(duì)青藏高原東部高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的影響研究則發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度的增加群落生物量及禾草類和莎草類生物量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，而豆科和雜草類變化不明顯。

放牧制度對(duì)草地群落生物量也有著顯著的影響。張興祿［12］對(duì)瑪曲高寒草甸放牧實(shí)驗(yàn)草地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在不同放牧制度下，輪牧區(qū)采食性較高的莎草科和禾本科植被高度和生物量總體都高于連續(xù)放牧區(qū)，毒雜草類植被高度和生物量表現(xiàn)為連續(xù)放牧區(qū)高于輪牧區(qū)。宋磊等［9］在青海湖北岸高寒草原的研究表明，暖季和冷季放牧草地群落地上生物量均隨放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)下降趨勢，但中度放牧條件下暖季放牧草地植被的影響程度高于冷季放牧草地。

4 放牧等人為干擾行為對(duì)青藏高原生態(tài)系統(tǒng)的影響

近年來,全球氣候明顯異常,自然災(zāi)害頻發(fā)，人類活動(dòng)增強(qiáng)，威脅著生態(tài)系統(tǒng)的平衡。而青藏高原是全球氣候變化的敏感地區(qū)，對(duì)氣候變化有放大作用［13］，因此對(duì)高原生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)控能力和恢復(fù)能力進(jìn)行定量評(píng)估勢在必行。

周華坤等［14］利用中國科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站多年觀測的長時(shí)間序列數(shù)據(jù)，采用動(dòng)態(tài)觀測數(shù)據(jù)直接分析方法，以凈初級(jí)生產(chǎn)力作為度量系統(tǒng)恢復(fù)能力的基本生物狀態(tài)變量,以降水作為基本驅(qū)動(dòng)變量。最終得出海北高寒草甸自然生態(tài)系統(tǒng)具有較強(qiáng)的恢復(fù)能力，相對(duì)應(yīng)的其生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差。王根緒等［15］對(duì)青藏公路和青藏鐵路沿線高寒草地植被的研究也表明,高寒生態(tài)系統(tǒng)在不同程度受損后具有一定的自恢復(fù)能力。但是這些高寒生態(tài)系統(tǒng)容易遭到擾動(dòng)破壞,所需恢復(fù)時(shí)間較長,表現(xiàn)出系統(tǒng)的脆弱性。

5 展望與建議

青藏高原放牧草地的研究大多集中在作用效果層面，對(duì)草地退化及群落演變背后的深層次原因缺少系統(tǒng)性研究，今后應(yīng)加強(qiáng)草地群落多樣性變化機(jī)制及其與草地生產(chǎn)力和草地群落穩(wěn)定性關(guān)系方面的研究。

放牧草地植被一般同時(shí)會(huì)受到很多種草食動(dòng)物的采食活動(dòng)，而現(xiàn)在的研究大多只關(guān)注單一動(dòng)物的干擾效應(yīng)，今后應(yīng)加大對(duì)不同動(dòng)物聯(lián)合放牧效應(yīng)的研究。

現(xiàn)在草地群落對(duì)放牧干擾響應(yīng)的定量指標(biāo)大多為多樣性指數(shù)、生物量、群落蓋度、高度等，作為具有獨(dú)特氣候特點(diǎn)和生態(tài)系統(tǒng)的青藏高原應(yīng)該尋求反應(yīng)更加敏感的生態(tài)指標(biāo)：例如有研究者提出以株高、可食性為代表的功能性狀生態(tài)指示效果更明顯［16］。

針對(duì)群落植物多樣性的研究，由于不同牧區(qū)草地類型、牧草耐牧性、地形以及牲畜種類等不同，所以在試驗(yàn)設(shè)計(jì)時(shí)，研究者要結(jié)合當(dāng)?shù)氐姆拍亮?xí)慣和放牧結(jié)構(gòu)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)。

［1］王一博，王根緒，沈永平，等.青藏高原高寒區(qū)草地生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)退化研究［J］.冰川凍土，2005，27（5）：633-639.

［2］仁青吉，武高林，任國華.放牧強(qiáng)度對(duì)青藏高原東部高寒草甸植物群落特征的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（5）：256-261.

［3］李海英，彭紅春，王啟基.高寒矮嵩草草甸不同退化演替階段植物群落地上生物量分析［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2004，13（5）：26-32.

［4］董全民，趙新全，馬玉壽，等.放牧對(duì)小嵩草草甸生物量及不同植物類群生長率和補(bǔ)償效應(yīng)的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（9）：2640-2650.

［5］張鵬莉.放牧對(duì)青藏高原草地植被群落結(jié)構(gòu)特征的影響［D］.西北農(nóng)林科技大學(xué)，2013.

［6］許岳飛，益西措姆，付娟娟，等.青藏高原高山嵩草草甸植物多樣性和土壤養(yǎng)分對(duì)放牧的響應(yīng)機(jī)制［J］.草地學(xué)報(bào)，2012，20（6）：1026-1032.

［7］徐廣平，張德罡，徐長林，等.放牧干擾對(duì)東祁連山高寒草地植物群落物種多樣性的影響［J］.甘肅農(nóng)大學(xué)報(bào)，2005，40（6）：789-796.

［8］袁建立，江小蕾，黃文冰，等.放牧季節(jié)及放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草地植物多樣性的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2004，13（3）：16-21.

［9］宋磊，董全民，李世雄，等.放牧對(duì)青海湖北岸高寒草原植物群落特征的影響［J］.草業(yè)科學(xué)，2016，33（8）：1625-1632.

［10］孫大帥.不同放牧強(qiáng)度對(duì)青藏高原東部高寒草甸植被和土壤影響的研究［D］.蘭州大學(xué)，2012.

［11］澤讓東科，文勇立，艾鷖，等.放牧對(duì)青藏高原高寒草地土壤和生物量的影響［J］.草業(yè)科學(xué)，2016，33（10）：1975-1980.

［12］張興祿.放牧對(duì)瑪曲高寒草甸植被和鼠害的影響［D］.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

［13］鄭度，林振耀，張雪芹.青藏高原與全球環(huán)境變化研究進(jìn)展［J］.地學(xué)前緣，2002，9（1）：95-102.

［14］周華坤，趙新全，趙亮，等.青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)能力［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2008，27（5）：697-704.

［15］王根緒，吳青柏，王一博，等.青藏鐵路工程對(duì)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的影響［J］.科技導(dǎo)報(bào)，2005，23（1）：8-13.

［16］羅黎鳴，苗彥軍，潘影，等.不同干擾強(qiáng)度對(duì)拉薩河谷草甸草原群落特征和功能性狀的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2015，23（6）：1161-1166.