谷氨酰胺對(duì)斷奶仔豬的生理作用

李琳+胡章明

（湖南省益陽(yáng)市赫山區(qū)動(dòng)物衛(wèi)生監(jiān)督所，湖南益陽(yáng)413043）

摘要：仔豬斷奶時(shí)，由于環(huán)境因素的改變和由適應(yīng)的母乳轉(zhuǎn)換成固體飼料的過(guò)程，容易導(dǎo)致仔豬斷奶應(yīng)激，斷奶應(yīng)激造成仔豬腹瀉、免疫力降低，死亡率增加；谷氨酰胺是動(dòng)物腸粘膜主要的能量物質(zhì)，對(duì)動(dòng)物腸黏膜具有保護(hù)和修復(fù)作用。本文就谷氨酰胺對(duì)斷奶仔豬的生理作用進(jìn)行綜述。

關(guān)鍵詞：斷奶仔豬谷氨酰胺腸道

谷氨酰胺（Gln）是泌乳21天的母豬乳汁中含量最豐富的自由氨基酸（1.93mmol/l）。機(jī)體谷氨酰胺量占總游離氨基酸一半以上，因此谷氨酰胺的變化直接影響機(jī)體總氨基酸的變化。由于機(jī)體對(duì)谷氨酰胺的生物合成和降解能力很強(qiáng)，不需經(jīng)口服攝入就足以滿足機(jī)體的需要，40年代Rose.WC確定人體內(nèi)8種必需氨基酸以后，人們一直認(rèn)為谷氨酰胺是營(yíng)養(yǎng)性非必需氨基酸。加上谷氨酰胺的熱不穩(wěn)定性和在水溶液或酸性環(huán)境中可自行環(huán)化生成焦谷氨酸或分解成谷氨酸（Glu），故Gln一直被忽略。直到50年代，Eagle等發(fā)現(xiàn)谷氨酰胺是培養(yǎng)細(xì)胞分化增殖所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，才提出谷氨酰胺可能具有重要而獨(dú)特的代謝的觀點(diǎn)。近年來(lái)又有些試驗(yàn)表明：Gln在應(yīng)激條件下（如斷奶，感染，受傷等）可能是“條件必需氨基酸”。Gln是“條件必需氨基酸”，在營(yíng)養(yǎng)與代謝方面有多種重要的功能。

1斷奶對(duì)仔豬生理影響

斷奶導(dǎo)致仔豬小腸在形態(tài)和功能上的異常，包括固有膜厚度的增加，腸絨毛高度的降低，二糖酶活性降低及吸收功能障礙，并能導(dǎo)致碳水化合物代謝、氨基酸代謝、脂類(lèi)代謝的異常。因此仔豬斷奶常出現(xiàn)腹瀉、釆食量下降、生長(zhǎng)緩慢和免疫力降低等早期斷奶綜合癥。

1.1斷奶對(duì)仔豬小腸形態(tài)及功能的影響

斷奶時(shí)仔豬腸絨毛脫落，面膜水腫，固有膜中有大量嗜酸性白細(xì)胞浸潤(rùn)，腸道跨膜電阻減小，通透性增加，腸致密性蛋白降低。

仔豬斷奶后空腸萎縮的原因可能有：（1）斷奶切斷了乳汁Gln來(lái)源；（2）斷奶后一段時(shí)間內(nèi)仔豬采食量低，由日糧攝入的Gln少，導(dǎo)致體內(nèi)Gln的不足。因此，在斷奶后第一周內(nèi)日糧提供Gln不足，難以支持腸細(xì)胞高的代謝活性和增殖，難以支持隱窩細(xì)胞的成熟，難以維持腸道淋巴細(xì)胞功能（Alverdy，1990）。日糧添加Gln能防止早期斷奶仔豬空腸萎縮可能是為腸細(xì)胞提供了能源和嘌呤、嘧啶核苷酸（Wu，1995），也可能是刺激了腸細(xì)胞中鳥(niǎo)氨酸脫羧酶（Kandil，1995），促進(jìn)了多胺的合成。而多胺對(duì)于腸上皮細(xì)胞增殖、分化、修補(bǔ)具有重要的作用。HampSon（1986）發(fā)現(xiàn)，仔豬斷奶后腸絨毛由斷奶前長(zhǎng)而細(xì)的指狀變成短而粗的葉狀或舌狀，絨毛高度：隱窩深度與未斷奶仔豬相比顯著下降，至斷奶后15d才能達(dá)到平衡，隱窩細(xì)胞生長(zhǎng)和絨毛細(xì)胞脫落趨于穩(wěn)定。Cera（1988）研究結(jié)果表明，仔豬斷奶后，攝取液體食物突然改為固體飼料，當(dāng)日糧含大量禾本科谷物時(shí)，在干物質(zhì)的磨損作用下，腸絨毛很快磨損變短，絨毛表面由高密度手指狀變?yōu)槠缴酄?，隱窩加深，這種變化將持續(xù)7～14d，嚴(yán)重影響仔豬消化過(guò)程中的消化液的分泌和吸收能力。顧憲紅等（2003）研究斷奶日齡對(duì)小腸形態(tài)學(xué)發(fā)現(xiàn)，斷奶時(shí)，仔豬小腸絨毛脫落，粘膜水腫，固有膜中大量嗜酸性白細(xì)胞浸潤(rùn)（炎癥反應(yīng)）。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，腸道形態(tài)和腸通透性的改變會(huì)導(dǎo)致大腸桿菌的易位。Ewaschuk JB在研究谷氨酰胺對(duì)大腸桿菌感染斷奶仔豬的影響發(fā)現(xiàn)，用大腸桿菌感染仔豬腸道會(huì)導(dǎo)致腸道電位差的升高、黏膜細(xì)胞因子（IL-1，IL-6，IL-10）mRNA的表達(dá)和致密性蛋白（claudin-1 and occludin）量減少；而在在日糧中添加4.4%的谷氨酰胺能夠降低腸道電位差、黏膜細(xì)胞因子mRNA的表達(dá)和致密性蛋白（claudin-1 and occludin）的表達(dá)。

1.2斷奶對(duì)仔豬腸道消化酶的影響

斷奶應(yīng)激造成仔豬腸道內(nèi)消化酶分泌減少，且活性降低。對(duì)飼糧中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化能力降低，為大腸桿菌的增殖提供了營(yíng)養(yǎng)底物。

Jebsen等（1997），研究發(fā)現(xiàn)早期斷奶對(duì)仔豬大多數(shù)消化酶活性都有抑制作用，仔豬在出生后2-3周時(shí)，乳糖酶、胃凝乳酶和胰脂酶含量達(dá)到高峰，其他酶分泌很少。Makkink（1994）和Lindemann（1996）研究都得出，斷奶仔豬比哺乳仔豬胰酶分泌降低。Lindemann（1986）報(bào)道，仔豬4周齡斷奶后1周內(nèi)各種胰酶（胰脂酶、胰蛋白酶、胰淀粉酶和糜蛋白酶）活性均顯著降低到斷奶前的1/3左右，除胰脂酶外，其它酶在2周時(shí)恢復(fù)至斷奶前水平。ows1ey（1986）的研究報(bào)道，斷奶后1-3天，胰臟和小腸內(nèi)容物中淀粉酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶活性降低，到12天后可恢復(fù)至斷奶前水平，同時(shí)小腸酶（乳糖酶、蔗糖酶、麥芽糖酶等）活性也顯著降低。張軍民等（2001）在研究仔豬日糧中添加谷氨酰胺對(duì)小腸消化酶的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，乳糖酶活性是隨斷奶日齡的增加而下降。

1.3斷奶對(duì)仔豬免疫功能的影響

Juul-Madsen（2010）發(fā)現(xiàn)斷奶后一周內(nèi)仔豬免疫受到抑制，且先天性免疫刺激增強(qiáng)。Johnson（2014）研究發(fā)現(xiàn)在小鼠飲水中添加右旋硫酸鈉刺激腸道，會(huì)降低腸上皮T淋巴細(xì)胞的百分比，γ-干擾素、α-TNF、IL-17、CD+5和上皮生長(zhǎng)因子的mRNA的表達(dá)量增加。尹兆正等（2005）在研究谷氨酰胺對(duì)斷奶仔豬免疫功能的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，斷奶10日齡仔豬血清中IgG、IgM的水平比斷奶前降低了13.9%、28.23%，斷奶10日齡仔豬血清中的C3水平顯著高于斷奶前。

2谷氨酰胺

2.1谷氨酰胺的理化特性

谷氨酰胺腸上皮細(xì)胞主要的供能氨基酸，除了肝臟和腎臟，小腸是谷氨酰胺代謝的主要代謝場(chǎng)所。谷氨酰胺是脯氨酸和精氨酸的合成的前體物，是合成嘌呤和嘧啶核苷酸及抗氧化劑谷胱甘肽的重要物質(zhì)。它具有改善上皮結(jié)構(gòu)和加速腸道絨毛生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)吸收，提高飼料利用率，提高仔豬生長(zhǎng)性能。谷氨酰胺對(duì)腸道微生物區(qū)系的影響也可以提高動(dòng)物健康。

2.2谷氨酰胺對(duì)斷奶應(yīng)激仔豬生理影響

2.2.1谷氨酰胺對(duì)斷奶應(yīng)激對(duì)仔豬小腸形態(tài)及功能的影響

Domeneghini等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，在日糧鐘添加谷氨酰胺能夠增加回腸絨毛高度和隱窩深度，有絲分裂粘膜細(xì)胞增加，粘膜細(xì)胞凋亡細(xì)胞核減少，得出谷氨酰胺對(duì)腸道形態(tài)學(xué)及功能具有積極的作用。X Zhong等（2011）給斷奶仔豬灌胃谷氨酰胺，發(fā)現(xiàn)灌胃谷氨酰胺能提高空腸和回腸的絨毛高度和絨毛高度與淫窩深度比。肖英平等（2012）的研究發(fā)現(xiàn)，1%谷氨酰胺能提高斷奶仔豬的空腸刷狀緣堿性磷酸酶活性、PPAR-mTOR和PK mRNA表達(dá)的結(jié)果，并提出谷氨酰胺是通過(guò)提高消化吸收相關(guān)酶活性和調(diào)控與腸道健康相關(guān)因子的基因表達(dá)水平來(lái)提高斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收能力。

2.2.2谷氨酰胺對(duì)斷奶應(yīng)激對(duì)仔豬腸道消化酶的影響

谷氨酰胺是胰腺內(nèi)外分泌細(xì)胞的一種重要呼吸燃料。（Pinkus and Berkowitz 1980）通過(guò)狗的胰腺細(xì)胞培養(yǎng)和胰腺離體灌注發(fā)現(xiàn)，胰腺對(duì)谷氨酰胺的利用超過(guò)其他的氨基酸。Helton等（1990）給切除60%小腸的大鼠分別灌注含2%谷氨酰胺的TPN或等能等氮的常規(guī)TPN，結(jié)果發(fā)現(xiàn)常規(guī)TPN引起大鼠胰腺萎縮，而加入谷氨酰胺后能顯著提高（P<0.05）胰腺重量及DNA、蛋白含量，胰液的總胰蛋白酶原和胰脂肪酶含量也增加。這些效應(yīng)主要是由于谷氨酰胺促進(jìn)了胰腺細(xì)胞增殖。谷氨酰胺還可調(diào)節(jié)胰腺內(nèi)分泌功能。Li等（1990）采用離體灌注胰島的方法研究發(fā)現(xiàn)，在血糖濃度處于基礎(chǔ)水平時(shí)，谷氨酰胺抑制胰島素合成，刺激胰高血糖素分泌。

張軍民等（2001）在仔豬日糧中添加1.2%發(fā)現(xiàn)，日糧添加谷氨酰胺可緩解仔豬49日齡時(shí)腸道中的乳糖酶的下降，并能增加仔豬十二指腸和空腸中亮氨酰氨基肽酶活性，對(duì)堿性磷酸酶活性無(wú)明顯的影響，試驗(yàn)結(jié)果同時(shí)也表明日糧添加谷氨酰胺對(duì)仔豬十二指腸酶系的影響比對(duì)空腸和回腸的影響更大些。張軍民等（2003）在研究谷氨酰胺對(duì)飼喂生大豆仔豬小腸結(jié)構(gòu)和功能的影響發(fā)現(xiàn)，添加1%的谷氨酰胺能極顯著的降低空腸中乳糖酶活性，對(duì)亮氨酰氨基肽酶活性無(wú)顯著差異。

2.2.3谷氨酰胺對(duì)仔豬免疫功能的影響

谷氨酰胺具有增強(qiáng)仔豬免疫的功能，有助于提高仔豬存活率、降低仔豬腹瀉率。Johnson（2014）研究發(fā)現(xiàn)添加谷氨酰胺對(duì)用右旋硫酸鈉刺激的小鼠，能夠增加腸上皮T淋巴細(xì)胞的百分比，降低γ-干擾素、α-TNF、IL-17、CD+5和上皮生長(zhǎng)因子的mRNA的表達(dá)。Zhong Xiong等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，在宮內(nèi)生長(zhǎng)遲緩斷奶仔豬灌胃1g/kg的谷氨酰胺能夠促進(jìn)仔豬生長(zhǎng)，小腸重增加，血清中IgG增加，血清和空腸中IL-1和IL-8降低，空腸中熱休克蛋白70的表達(dá)增加，抑制NF-κB活性，得出谷氨酰胺具有提高仔豬免疫功能的作用。Ying-ping XIAO等（2012）飼糧中補(bǔ)充谷氨酰胺對(duì)仔豬代謝組學(xué)的影響發(fā)現(xiàn)，谷氨酰胺能夠提高仔豬碳水化合物代謝、氨基酸代謝、脂類(lèi)代謝。Z Y Jiang等（2009）在用LPS對(duì)仔豬建立應(yīng)激模型時(shí)發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加甘氨酸谷氨酰胺能緩解LPS造成的免疫抑制。尹兆正等（2005）在研究谷氨酰胺對(duì)斷奶仔豬免疫功能的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加1%谷氨酰胺能提高斷奶10日齡仔豬血清中IgG的水平，提高水平為15.95%，能顯著提高IgA的水平，提高水平為28.13%。

3總結(jié)

仔豬斷奶對(duì)腸道形態(tài)和功能、消化酶及免疫的負(fù)作用，導(dǎo)致了仔豬采食量降低、生長(zhǎng)緩慢、腹瀉和抵抗疾病的能力降低，直接降低了豬生長(zhǎng)能力、飼料成本升高，使養(yǎng)殖利潤(rùn)降低。谷氨酰胺通過(guò)提高消化吸收相關(guān)酶活性和調(diào)控與腸道健康相關(guān)因子的基因表達(dá)水平來(lái)提高斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收能力。在仔豬飼糧中添加谷氨酰胺為應(yīng)對(duì)斷奶應(yīng)激提供了一種有效途徑。

參考文獻(xiàn)（略）