反芻動物日糧組合效應(yīng)研究進(jìn)展

李佳騰，高旭紅，張恩平

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 動物科技學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

對于組合效應(yīng)研究的最早記載是在19世紀(jì)末，德國科學(xué)家首次發(fā)現(xiàn)當(dāng)在動物日糧中添加過量的淀粉時會阻礙動物對飼料中干草的消化利用。1931年，正式提出了混合飼料的組合效應(yīng)(Associative effects)或非加性效應(yīng)(Non-additivity effect)一詞[1]。1962年，相關(guān)學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，在反芻動物飼養(yǎng)試驗中，配合飼料中各原料的表觀消化率的加權(quán)求和值并不等于配合飼料的表觀消化率。在隨后一段時間里國內(nèi)外學(xué)者對組合效應(yīng)進(jìn)行了大量研究，也證實(shí)了反芻動物飼料間組合效應(yīng)的存在。

1 飼料間的組合效應(yīng)

1.1 傳統(tǒng)飼養(yǎng)體系的局限性

“可加性”原則，是在飼料配制過程中所遵循的基本原則，即忽略飼料原料之間的互作效應(yīng)，假定飼料中某種養(yǎng)分的營養(yǎng)價值是恒定的,則配合飼料中這種養(yǎng)分的營養(yǎng)價值可以根據(jù)組成該飼料的各組分加權(quán)求和而得出[2]。但由于動物采食水平和飼料調(diào)制過程中使用的原料和方法等諸多因素的影響，使得表觀消化率的實(shí)測值與期望值并不相同，表明在不同飼料原料間確實(shí)存在相互作用，即組合效應(yīng)。

1.2 組合效應(yīng)的概念

組合效應(yīng)是指由于混合飼料中不同組分間的相互作用，致使動物對某一組分的采食量或利用率提高或降低的現(xiàn)象。當(dāng)飼料的消化率與配合飼料中各組分消化率的加權(quán)求和值不相同時，即認(rèn)為發(fā)生了組合效應(yīng)。盧德勛等[3]也指出，組合效應(yīng)的實(shí)質(zhì)是飼料中的營養(yǎng)物質(zhì)、非營養(yǎng)物質(zhì)以及抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)三者之間的整體互作效應(yīng)。根據(jù)飼料間的組合效應(yīng)對動物采食量和消化率的影響，可將組合效應(yīng)分為三類，正組合效應(yīng)、負(fù)組合效應(yīng)和零組合效應(yīng)。

1.3 組合效應(yīng)的分類

1.3.1 正組合效應(yīng) 配合飼料各組分之間的相互作用使動物對飼料某種營養(yǎng)素或某組分的采食量或利用率升高，即為正組合效應(yīng)。Niderkorn等[4]研究發(fā)現(xiàn)，將黑麥草和三葉草混合后飼喂特塞爾綿羊時，混合飼料的干物質(zhì)采食量要高于兩種草料單獨(dú)飼喂時的干物質(zhì)采食量。Klopfenstein和Owen[5]證明，向低質(zhì)粗飼料中加入苜?？梢蕴岣叽诛暳系睦寐?。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是由于低質(zhì)粗飼料中可發(fā)酵的碳水化合物和粗蛋白的含量較低，粗纖維的含量相對較高，從而導(dǎo)致瘤胃內(nèi)碳源和氮源釋放的比例不同步，抑制了瘤胃微生物的生長，因此當(dāng)添加適量的易降解碳水化合物含量較高的苜蓿時，可在一定程度上改善碳源和氮源的釋放比例不同步的現(xiàn)象，促進(jìn)瘤胃微生物的生長，進(jìn)而促進(jìn)纖維的消化，提高對粗飼料的利用率。

1.3.2 負(fù)組合效應(yīng) 負(fù)組合效應(yīng)是指配合飼料組分間的互作效應(yīng)，使動物對該飼料某組分或某種營養(yǎng)素的利用率或采食量低于各飼料組分相應(yīng)指標(biāo)的加權(quán)求和值的現(xiàn)象。Mould等[6]在向粗飼料中添加易發(fā)酵碳水化合物時，會促進(jìn)動物對粗飼料的采食和利用，發(fā)生正組合效應(yīng)；當(dāng)添加過量時，反而會阻礙動物對粗纖維的利用，發(fā)生負(fù)組合效應(yīng)。馮建芳等[7]在研究全株玉米青貯、苜蓿兩者之間的組合效應(yīng)時發(fā)現(xiàn)，當(dāng)向全株玉米青貯加入苜蓿的比例不斷增加時，正組合效應(yīng)不斷增大，在青貯玉米與苜蓿的混合比為60∶40時，正組合效應(yīng)達(dá)到最大。但隨著苜蓿的添加比繼續(xù)增加，正組合效應(yīng)又會減小，當(dāng)青貯玉米與苜蓿的混合比為20∶80時，出現(xiàn)負(fù)組合效應(yīng)。嚴(yán)冰[8]發(fā)現(xiàn)當(dāng)向氨化飼草中同時補(bǔ)充桑葉與菜籽餅時，湖羊的日增重均低于兩種補(bǔ)充物單獨(dú)飼喂時的日增重，體外消化試驗時也證明桑葉與菜籽餅之間存在負(fù)組合效應(yīng)。

2 組合效應(yīng)的衡量指標(biāo)

2.1 采食量

采食量作為組合效應(yīng)的衡量指標(biāo)可以很直觀的反映組合效應(yīng)的程度,尤其是精料與粗料之間的互作更為明顯。Wang等[9]在研究苜蓿干草與玉米秸稈飼料之間的組合效應(yīng)時發(fā)現(xiàn)，隨著苜蓿添加量的增多，動物對玉米秸稈的采食量不斷下降，而干物質(zhì)的采食量卻不多增加。Minson[10]認(rèn)為，當(dāng)一種飼料對于動物所需的某種營養(yǎng)物質(zhì)含量較低，而另一種飼料恰好能夠補(bǔ)充這種營養(yǎng)物質(zhì)，那么將這兩種飼料搭配起來飼喂動物則會產(chǎn)生正組合效應(yīng)。

為了更好的利用采食量評估飼料的組合效應(yīng)，盧德勛等[3]提出利用替代率(SR)進(jìn)行定量研究飼料間的組合效應(yīng)程度，公式如下：

CRDMI和TRDMI 為對照組和處理組粗飼料干物質(zhì)采食量，TCDMI和CCDMI 為處理組和對照組精飼料干物質(zhì)的采食量。當(dāng)SR=0時，為零組合效應(yīng)；當(dāng)SR>0時，為負(fù)組合效應(yīng)；當(dāng)SR<0時，為正組合效應(yīng)。SR絕對值的大小還可用于比較組合效應(yīng)的程度[3]。張吉鹍等[11]在木薯渣不同補(bǔ)飼方式對山羊生產(chǎn)性能影響的研究中，利用替代率分析不同處理間的組合效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)通過改變木薯渣的補(bǔ)飼方式可以進(jìn)一步的提高基礎(chǔ)飼料在采食量上的正組合效應(yīng)。

2.2 消化率

當(dāng)通過“可加性”原則計算得到的日糧表觀消化率的期望值不等于其實(shí)測值，即日糧的表觀消化率不等于組成該日糧的各組分表觀消化率的加權(quán)求和值時，則認(rèn)為發(fā)生了組合效應(yīng)。一種飼料的消化率與跟它搭配的飼料性質(zhì)和混合比例密切相關(guān)，因此，飼料的消化率并不是恒定不變的，而是隨著飼料搭配組合和比例的不同而不同。張吉鹍等[12]在體外研究稻草與氨化稻草中添加不同飼料對于消化率的影響時發(fā)現(xiàn)，試驗各組合間均可觀察到正組合效應(yīng)，以添加苜蓿試驗組效果最明顯。

2.3 利用率

利用率也可用來衡量飼料間的組合效應(yīng)，在消化層次上的組合效應(yīng)必定會反映到代謝層次上，通過改變葡萄糖、菌體蛋白、揮發(fā)性脂肪酸的產(chǎn)量和比例，進(jìn)而影響動物對飼料能量和養(yǎng)分的利用。Wang等[9]發(fā)現(xiàn)，在向小尾寒羊的玉米秸稈日糧中添加50～150 g的苜蓿時，氮的利用率會明顯提高，產(chǎn)生正組合效應(yīng)。也有研究指出，動物對乙酸的利用率受飼料精粗比的影響，隨著飼料精粗比的增大，乙酸的利用率也不斷提高。

2.4 生產(chǎn)性能

日糧各組分在消化和代謝層次存在組合效應(yīng)，但對于研究營養(yǎng)物質(zhì)和可吸收養(yǎng)分的代謝在動物體內(nèi)的分配情況卻很困難[13]。單靠飼草品質(zhì)評估體系并不能準(zhǔn)確的預(yù)測飼草對動物生產(chǎn)性能的影響。因此，通過測定飼料對動物生產(chǎn)性能的影響，并將其與飼草品質(zhì)評估結(jié)合起來，可更加科學(xué)全面的評估飼料的組合效應(yīng)，更加準(zhǔn)確地反映飼料各組分在動物體內(nèi)的營養(yǎng)素的分配狀況。

3 組合效應(yīng)的研究方法

3.1 動物飼養(yǎng)試驗

通過動物飼養(yǎng)試驗和飼料組合試驗對動物的采食量、消化率、利用率和動物生產(chǎn)性能等指標(biāo)進(jìn)行測定，并以此評估飼料間的組合效應(yīng)。當(dāng)動物自由采食時，動物可以根據(jù)自己的喜好采食不同混合比例的飼料。Forbes和Provenza猜測[14]，動物對不同混合比例的飼料的選擇可能是動物為了追求自身消化、代謝和適口性的最佳。因此，通過對采食量、消化率、利用率和動物生產(chǎn)性能四個層次的指標(biāo)觀察和測定，綜合評定飼料的組合效應(yīng)。吳世迪[15]在幾種肉羊常用粗飼料組合效應(yīng)的研究中，利用動物飼養(yǎng)試驗探究不同粗飼料組合配方對肉羊生產(chǎn)性能的影響，根據(jù)日增重情況，玉米青貯∶花生秸∶羊草∶玉米秸稈比例為22∶8∶6∶10∶8組日糧飼喂效果最佳。但這種試驗方法需要設(shè)計復(fù)雜的飼料組合實(shí)驗，費(fèi)時、費(fèi)力，不利于測定方法的標(biāo)準(zhǔn)化和大批量飼料組合效應(yīng)的綜合評估，并且由于實(shí)驗動物間存在個體差異，對試驗結(jié)果的重復(fù)性也會造成影響。

3.2 半體內(nèi)消化代謝試驗

半體內(nèi)消化代謝試驗也是評定飼料組合效應(yīng)的有效方法，其中利用最普遍的是尼龍袋法。尼龍袋法是將飼料樣本裝在尼龍袋內(nèi)放入反芻動物瘤胃中進(jìn)行降解。此法可以保證動物的生理條件，能夠較為真實(shí)的反映出瘤胃內(nèi)環(huán)境對飼料降解率的影響，是一種比較準(zhǔn)確的方法。與動物消化代謝試驗相比，尼龍袋法可以測定飼料在瘤胃內(nèi)的動態(tài)降解率，為人們提供更多、更清晰關(guān)于飼料在瘤胃內(nèi)動態(tài)降解的信息，逐步取代體內(nèi)法成為評定反芻動物飼料營養(yǎng)價值常用的方法。趙鶴[16]利用尼龍袋法研究羊草與玉米青貯之間的組合效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)當(dāng)兩者混合比為50∶50時，羊草的NDF、ADF、CP有效降解率要顯著高于其它日糧組(P<0.05)。尼龍袋法需要使用裝有永久瘤胃瘺管的試驗動物，動物在整個試驗過程中處在應(yīng)激狀態(tài)下，這也會對試驗結(jié)果產(chǎn)生影響[17]。同樣由于實(shí)驗動物之間的個體差異，試驗結(jié)果的重復(fù)性可能相對不高。另外，由于投放到尼龍袋中的飼料未經(jīng)過動物的咀嚼和反芻，因此試驗結(jié)果也會有所偏差。

3.3 體外消化代謝試驗

體外消化代謝試驗法來是測定飼料間組合效應(yīng)最為簡便的方法，即采用體外發(fā)酵裝置模擬動物體的消化系統(tǒng)，進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測定，并綜合評估飼料的組合效應(yīng)。飼料發(fā)酵產(chǎn)生氣體的量與有機(jī)物的消化率高度相關(guān),這是體外消化試驗的基本原理。因此利用人工瘤胃產(chǎn)氣裝置測定體外產(chǎn)氣量，從而間接測定消化程度的方法被廣泛接受和應(yīng)用。相對于前兩種方法，體外消化代謝試驗具有操作簡單、重復(fù)性好、便于批量測試和標(biāo)準(zhǔn)化的特點(diǎn)[18]。但此種方法也有局限性，研究發(fā)現(xiàn)體外產(chǎn)氣量雖然與飼料中碳水化合物的消化率高度相關(guān)，但與微生物蛋白的合成量的關(guān)系并不很密切。反芻動物蛋白質(zhì)總需要量的60%～70%是由瘤胃微生物合成，微生物蛋白的產(chǎn)量也是衡量飼料營養(yǎng)價值高低的重要指標(biāo)[19]。Blümmel等[20]也發(fā)現(xiàn)菌體蛋白的合成量可能與產(chǎn)氣量存在負(fù)相關(guān)，因此，單純通過測定產(chǎn)氣量的多少來評估組合效應(yīng)并不合理。因此隨后的研究人員對體外消化代謝試驗方法進(jìn)行改良，把體外產(chǎn)氣量和微生物蛋白合的成量兩方面信息結(jié)合起來，綜合評估飼料間的組合效應(yīng)和飼料的營養(yǎng)價值。蘇海涯等[21]在研究桑葉與菜籽粕、豆粕和棉籽粕之間的組合效應(yīng)的試驗中發(fā)現(xiàn)，用飼料組合效應(yīng)的綜合指標(biāo)(AEs)評定桑葉與三種餅粕間的組合效應(yīng)會更加合理。曹凱等[22]將體外產(chǎn)氣法測得的各個指標(biāo)的組合效應(yīng)值和AEs作為主要衡量指標(biāo)，得出辣木葉與玉米的最佳組合比例為60∶40。

盧德勛等[3]也曾提出使用多項指標(biāo)綜合指數(shù)(Multiple-factors associative effects index, MFAEI)對飼料間的組合效應(yīng)進(jìn)行評估測定。MFAIE可以對飼料間的組合效應(yīng)進(jìn)行整體量化，從而更直觀的反映組合效應(yīng)的大小。王旭[23]在不同粗飼料間組合效應(yīng)的研究中，應(yīng)用MFAIE對飼料間的組合效應(yīng)進(jìn)行總體量化，并取得了良好的試驗結(jié)果。孫國強(qiáng)等[24]在研究全株玉米青貯與花生蔓和羊草間的組合效應(yīng)時，運(yùn)用MFAIE對組合效應(yīng)進(jìn)行綜合評定，得出全株玉米青貯與花生蔓和羊草間的最佳混合比例為全株玉米青貯∶花生蔓∶羊草=56∶24∶20。李婉等[25]在絨山羊常用粗飼料科學(xué)分級及搭配的研究中，同樣使用MFAIE評定不同飼料之間的組合效應(yīng)，得出禾本科牧草和秸稈類飼料與精料組合后的MFAEI明顯高于豆科苜蓿，并且發(fā)現(xiàn)多種粗飼料組成的混合料的體外發(fā)酵效果優(yōu)于某一粗飼料單獨(dú)培養(yǎng)時的效果,稻草+苜蓿+小葉樟的組合效果最好。李妍等[26]運(yùn)用MFAIE評定出全株玉米秸稈、谷草、玉米秸稈青貯飼料之間的最優(yōu)配比為12∶8∶80。黃聰、袁翠林、李蓓蓓等均利用MFAEI對不同飼料間的組合效應(yīng)進(jìn)行了綜合評估[27-29]。

4 組合效應(yīng)的發(fā)生機(jī)制

4.1 日糧中不同類型碳水化合物的比例

反芻動物的組合效應(yīng)多發(fā)生在纖維類和易發(fā)酵碳水化合物飼料間，主要表現(xiàn)在結(jié)構(gòu)性碳水化合物(Structural Carbohydrates, SC)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(Non-structural carbohydrates，NSC)的不同比例所產(chǎn)生的不同程度的組合效應(yīng)。霍鮮鮮等[30]證實(shí)日糧的SC/NSC比影響飼料DM、NDF和ADF的降解率, SC∶NSC對飼料的降解率影響的高低順序為SC/NSC=1.53>SC/NSC=2.32>SC/NSC= 1.23。張顯東等[31]也在研究補(bǔ)飼淀粉對湖羊生產(chǎn)性能和血液生化指標(biāo)的影響時發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)補(bǔ)飼淀粉會提高湖羊的生產(chǎn)性能，過量則會阻礙其生長。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是當(dāng)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量較少時，日糧中粗纖維物含量較高，可發(fā)酵的碳水化合物和粗蛋白的含量較低，使瘤胃釋放的碳源和氮源比例不同步，抑制了瘤胃微生物的生長。因此適當(dāng)提高非結(jié)構(gòu)性碳水化合物占比時可在一定程度上改善碳源和氮源的釋放比例，促進(jìn)瘤胃微生物的生長，進(jìn)而促進(jìn)纖維的消化，產(chǎn)生正組合效應(yīng)。若非結(jié)構(gòu)性碳水化合物占比過高時，瘤胃微生物會快速分解日糧中的糖和淀粉，產(chǎn)生大量的揮發(fā)性脂肪酸，而當(dāng)揮發(fā)性脂肪酸的生成速度大于其吸收速度時，揮發(fā)性脂肪酸便會在瘤胃內(nèi)大量沉積，使瘤胃pH快速下降。而瘤胃內(nèi)的纖維素分解菌對pH的變化十分敏感，當(dāng)瘤胃pH低于6.0～6.1時，便會對瘤胃微生物的活動產(chǎn)生抑制作用，導(dǎo)致粗料的消化率降低。

4.2 飼料中的能氮平衡

能氮平衡即瘤胃可降解氮/可消化有機(jī)物(RDN/DOM)，瘤胃微生物的生長與氮和碳水化合物的利用率關(guān)系密切。飼料中的蛋白質(zhì)部分在瘤胃內(nèi)被相關(guān)酶降解成氨基酸、寡肽和氨態(tài)氮，瘤胃微生物則利用發(fā)酵產(chǎn)生的能量將糖類降解產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸和蛋白質(zhì)的降解產(chǎn)物合成微生物蛋白。瘤胃內(nèi)可降解氮與可發(fā)酵碳水化合物的比例不當(dāng)，則會影響動物對飼料的利用率，產(chǎn)生負(fù)組合效應(yīng)。蘇海涯等[21]在研究桑葉和菜籽粕間的組合效應(yīng)時發(fā)現(xiàn)，當(dāng)桑葉和菜籽粕以40∶60混合時，產(chǎn)生正組合效應(yīng)；當(dāng)混合比例是20∶80時，產(chǎn)生負(fù)組合效應(yīng)。

在動物飼料的配制過程中，常常會添加適量的蛋白質(zhì)來提高動物對飼料的消化率[32]。其機(jī)理可能是蛋白質(zhì)的添加改善了瘤胃內(nèi)可降解氮與可發(fā)酵碳水化合物的比例，改善了瘤胃內(nèi)環(huán)境，使瘤胃內(nèi)氨態(tài)氮的濃度更加適宜瘤胃微生物的生長和微生物蛋白的合成。

4.3 飼料中脂肪的添加

動物生產(chǎn)實(shí)踐中，為了彌補(bǔ)反芻動物能量的不足，可在飼料中添加一定量的的脂肪。但瘤胃微生物只能適應(yīng)相對較低水平的脂肪添加量，若添加量超過干物質(zhì)的2%～3%就會抑制瘤胃微生物的生長活動，添加量越高，抑制作用越大[1]。Mohamed等[33]在研究奶牛日糧中添加脂類物質(zhì)對牛奶的產(chǎn)量和成分的影響時發(fā)現(xiàn)，當(dāng)添加未脫脂的油菜籽2 g/kg或大豆油40 g/kg時，NDF和干物質(zhì)的消化率顯著降低。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能有以下幾點(diǎn)：其一，消化液對飼料的消化和瘤胃微生物對底物的利用的基本前提是消化液和微生物與飼料緊密接觸，而添加過量的脂肪則會使脂肪在飼料顆粒表面形成一層物理包被薄膜，阻止動物對飼料的利用；其二，過量的脂肪也會抑制纖維分解菌的活性；其三，脂肪的添加也會影響革蘭氏陽性菌和瘤胃纖毛蟲的活性，提高瘤胃內(nèi)游離脂肪酸的濃度，改變瘤胃微生物區(qū)系?？梢姡诜雌c動物日糧中添加脂肪時，應(yīng)嚴(yán)格控制其添加量，只有當(dāng)飼料中脂肪所占的比例在合適的范圍內(nèi)，才會產(chǎn)生正組合效應(yīng)。

5 小 結(jié)

隨著飼料原料和飼料添加劑的種類不斷增多，飼料間的組合效應(yīng)問題也日益突出。有些飼料因搭配和比例不當(dāng)，產(chǎn)生負(fù)組合效應(yīng)，影響反芻動物對飼料營養(yǎng)價值的利用?，F(xiàn)行的飼料營養(yǎng)價值評估體系對飼料間的組合效應(yīng)不能準(zhǔn)確測評，因此，需要建立一種行之有效的評估體系來闡明其發(fā)生機(jī)制，完善營養(yǎng)價值評定標(biāo)準(zhǔn)，使飼料中的營養(yǎng)價值發(fā)揮最大的應(yīng)用，提高反芻動物生產(chǎn)性能。

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