反芻動物腸道發(fā)育過程及影響因素

李 貞，王 波，李鶴瓊，羅海玲

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，國家動物營養(yǎng)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193）

腸道是反芻動物消化與吸收的主要器官，其發(fā)育始于胎兒胚胎發(fā)育早期，動物出生后腸道也會快速進(jìn)行組織生長及功能的成熟，以適應(yīng)從營養(yǎng)素不同來源的轉(zhuǎn)變。在這整個過程中，妊娠期的母體營養(yǎng)水平和出生后動物的日齡、日糧因素都會對腸道發(fā)育產(chǎn)生影響，從而影響動物整體的生產(chǎn)水平。

1 腸道發(fā)育過程

腸道的發(fā)育具有高度的組織規(guī)律性，從胚胎期開始，逐漸形成具有消化吸收、分泌、免疫功能的上皮組織。其發(fā)育從胚胎期到斷奶期可分為以下幾個階段，包括：①胚胎組織發(fā)生；②細(xì)胞分化逐漸形成腸道上皮組織；③出生至采食初乳階段，此階段動物從子宮內(nèi)環(huán)境轉(zhuǎn)變到外環(huán)境中，且需要接受來自母乳中的免疫因子維持自身免疫；④采食常乳階段；⑤斷奶及斷奶后期，此階段動物的營養(yǎng)物質(zhì)來源由液態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楣虘B(tài)，需要腸道進(jìn)行及時的適應(yīng)和改變。機(jī)體內(nèi)大部分組織器官的成熟發(fā)生在上皮組織發(fā)生到采食初乳的這段時期，此階段會對出生前生長發(fā)育及出生后腸道的消化吸收及免疫能力產(chǎn)生重要影響，尤其是胎兒出生前的妊娠末期，這期間是腸道發(fā)揮最大生長能力及影響出生后消化吸收功能成熟的重要階段[1]。

胎兒時期腸道的發(fā)育包括內(nèi)胚層形成初期的腸管以及腸上皮細(xì)胞增殖分化，內(nèi)胚層構(gòu)成初期腸管，內(nèi)胚層具有一定的層次結(jié)構(gòu)，周圍包圍間質(zhì)，而后內(nèi)胚層開始分化形成柱狀腸上皮組織。通過小腸上皮內(nèi)陷進(jìn)入間質(zhì)層而形成的隱窩從妊娠階段也開始發(fā)育，隱窩可為腸上皮組織的更新提供細(xì)胞[2]。腸上皮向腸腔凸起形成腸絨毛，絨毛的邊緣有大量的腸細(xì)胞組成，因此腸絨毛越高時，則說明腸上皮細(xì)胞的數(shù)量越多，對養(yǎng)分的消化和吸收能力越強(qiáng)。由于腸絨毛高度代表腸道吸收營養(yǎng)物質(zhì)的能力，隱窩深度反映腸細(xì)胞的增殖情況，所以腸道絨毛高度與隱窩深度比值升高，則表示腸道黏膜發(fā)育較成熟、消化吸收能力增強(qiáng)；反之則說明腸道的消化吸收功能減弱，還有待發(fā)育或者修復(fù)[3]。在絨毛和隱窩形成的同時，其他上皮細(xì)胞也開始出現(xiàn)，如：吸收細(xì)胞，分泌黏液的杯狀細(xì)胞，各種腸內(nèi)分泌細(xì)胞和潘氏細(xì)胞。這些具有分泌功能的細(xì)胞產(chǎn)生胞外分子物質(zhì)，為特殊的消化道環(huán)境提供所需物質(zhì)并且可以調(diào)節(jié)基因的表達(dá)。

2 胎兒時期腸道發(fā)育的影響因素

器官發(fā)生通常始于胎兒發(fā)育早期到中期，胎兒時期后三分之一時間段胎兒快速生長，并且會在圍產(chǎn)期期間做好從子宮到外部環(huán)境轉(zhuǎn)變的準(zhǔn)備。腸道的生長發(fā)育會隨著早期宮內(nèi)環(huán)境的變化而發(fā)生改變，胎兒時期腸道發(fā)育對動物出生后的生長發(fā)育和健康會產(chǎn)生一個持續(xù)的影響，因此保證此階段腸道的正常發(fā)育是非常重要的。

宮內(nèi)環(huán)境是影響動物和人類出生后生長發(fā)育的一大因素，也是研究營養(yǎng)學(xué)、生理學(xué)、傳染病學(xué)的重要參考。畜禽宮內(nèi)營養(yǎng)受限會導(dǎo)致胎兒發(fā)育受損，子代初生重降低，后期生長受到長期不利影響。也有研究發(fā)現(xiàn)，在妊娠早期至中期母體營養(yǎng)限制可能不會對子代腸道發(fā)育有負(fù)面影響[4]。在牛上，妊娠早期和中期母體營養(yǎng)限制反而促進(jìn)了125日胎齡的牛犢空腸隱窩的增殖，這一發(fā)現(xiàn)也印證了Hales和Barker提出的“借鑒型生長”假設(shè)，即在母體環(huán)境惡劣或者營養(yǎng)缺乏的時候，胎兒會具有更高效的營養(yǎng)物質(zhì)利用率，盡可能地利用有限的資源滿足最重要器官的發(fā)育，動物出生后存活率也會相對提升，但是這種營養(yǎng)缺乏提高生長利用效率的情況也是有一定限制范圍的，母體營養(yǎng)極度缺乏會嚴(yán)重影響子代的發(fā)育。在羊上，母羊妊娠早期至中期營養(yǎng)限制會導(dǎo)致子代羔羊小腸總重量降低，空腸腸壁厚度降低，空腸毛細(xì)血管總?cè)萘颗c鳥苷酸環(huán)化酶1β3（GUCY1B3）mRNA表達(dá)量減少。雖然在妊娠后期母體營養(yǎng)條件的改變會對子代產(chǎn)生影響，但如果僅在母羊妊娠最后3周進(jìn)行營養(yǎng)限制則不會影響子代羔羊小腸總重量，這也說明長期的母體營養(yǎng)缺乏才是影響胎兒腸道發(fā)育的主要因素。

同時，皮質(zhì)醇和羊水吞咽也是影響子代腸道發(fā)育的重要因素[5-6]，血管內(nèi)皮生長因子（VEGF）是在胚胎期影響各組織器官中血管生成的重要生長因子，其表達(dá)受到皮質(zhì)醇水平的調(diào)控[7]，而母體的皮質(zhì)醇水平與營養(yǎng)水平息息相關(guān)。同時，母體營養(yǎng)也關(guān)系著羊水中的營養(yǎng)成分，胎兒可通過羊水直接獲得所需營養(yǎng)。小腸功能對于通過初乳中的免疫球蛋白獲得被動免疫功能的初生反芻動物尤其重要，初乳中的生長因子、激素和其他營養(yǎng)素決定著初生反芻動物機(jī)體的生長與成熟，同時對于小腸發(fā)育有很大影響，營養(yǎng)限制或過剩導(dǎo)致初乳減少會影響圍產(chǎn)期小腸的發(fā)育[5]。

3 新生反芻動物腸道發(fā)育的影響因素

除了出生前發(fā)育，小腸在反芻動物出生后會繼續(xù)發(fā)育至成熟，此階段生理狀態(tài)、日糧水平和其他外界因素影響著小腸發(fā)育。

3.1 不同生長階段胃腸發(fā)育特點(diǎn)新生動物小腸會在短期內(nèi)快速發(fā)育，以適應(yīng)營養(yǎng)從胎盤到胃腸道被吸收的變化，這是由于動物出生后必須消化和吸收母乳中的營養(yǎng)物質(zhì)，因此腸道組織在胎兒發(fā)育末期和出生后即刻會發(fā)生快速增殖[8]。羔羊出生時皺胃、小腸等消化器官發(fā)育基本完全，同時瘤胃、網(wǎng)胃和瓣胃還處于待發(fā)育狀態(tài)。隨著羔羊日糧類型的變化，由液態(tài)的母乳轉(zhuǎn)變?yōu)楣虘B(tài)的飼料，其胃室的大小也開始出現(xiàn)變化[9]。小腸在出生后的生長速率比較慢，同時隨著羔羊年齡、日糧類型的改變其發(fā)育逐漸完全且消化功能逐步完善，其占體重及消化道總重的比例逐漸減小。初生犢牛以母乳為主要的營養(yǎng)來源，犢牛剛出生時只有皺胃具有消化功能，而后前胃開始迅速發(fā)育。與羊類似，由于前胃的發(fā)育，犢牛出生后腸道占整個消化道重量的比例逐漸減低。初生反芻動物腸道的功能形態(tài)與非反芻動物類似，占消化道的比例處于整個生長過程中的最高狀態(tài)，約為80%左右，隨著日齡增長及日糧組成的改變小腸所占比例逐漸下降；同時大腸占總腸道的比例基本不發(fā)生改變。

反芻動物消化器官隨著日齡的增長逐漸增大和發(fā)育逐漸成熟，初生犢牛腸道長度范圍在8～15 m，平均長度約為12 m；13～14周齡時犢牛的小腸及大腸的長度范圍分別為29～43 m和5～6.5 m。在羊上也發(fā)現(xiàn)，隨著日齡的增加，小腸和大腸的長度和重量都呈凈增長[10]。王彩蓮等[11]研究表明：隨著日齡的增加羔羊的前胃、小腸及盲腸占羔羊體重的比例不斷上升。2～3周齡是前胃與盲腸的生長速度最快的階段，其次是6～8周齡。并且，初生反芻動物的小腸上皮通透性較高，可直接通過大分子物質(zhì)從而機(jī)體能完整吸收免疫蛋白，這是羔羊能通過初乳而獲得免疫能力的必要條件。

3.2 日糧因素對消化器官的影響影響反芻動物腸道發(fā)育的日糧因素主要包括日糧成分和營養(yǎng)水平。在初生階段，犢牛和羔羊消化系統(tǒng)的發(fā)育取決于日糧的組成成分，其中蛋白質(zhì)的含量尤為重要。研究發(fā)現(xiàn)，與飼喂母乳的犢牛相比，給初生犢牛飼喂代乳品會導(dǎo)致空腸、回腸的重量降低，回腸長度降低。青貯玉米等粗飼料是反芻動物飼糧中的重要部分[12-13]，其通過物理性刺激和化學(xué)性刺激兩方面對腸細(xì)胞發(fā)生、腸道組織發(fā)育產(chǎn)生促進(jìn)作用，從而提高營養(yǎng)物質(zhì)消化率。研究發(fā)現(xiàn)，纖維物質(zhì)會促進(jìn)小腸上皮組織的生長，有效提高腸絨毛高度，擴(kuò)大小腸內(nèi)表面積，增加小腸與食糜的接觸程度，進(jìn)而可提高小腸吸收營養(yǎng)物質(zhì)的能力[14-15]。孫娟[16]研究發(fā)現(xiàn)，放牧補(bǔ)飼可以改善羔羊腸道消化吸收功能，促進(jìn)腸道形態(tài)組織發(fā)育。

營養(yǎng)水平是反芻動物出生后生長發(fā)育的主要控制因素，國內(nèi)外許多以羊?yàn)檠芯繉ο蟮脑囼?yàn)表明，在以高能精料為主進(jìn)行育肥時，更容易達(dá)到生長速度快、飼料轉(zhuǎn)化率高和經(jīng)濟(jì)效益好的效果。在其他模式動物上的研究發(fā)現(xiàn)，若出生后出現(xiàn)營養(yǎng)匱乏，那么腸道組織會較其他組織器官優(yōu)先發(fā)育[17-18]。此外，許多研究也證明提高能量水平可以通過促進(jìn)細(xì)胞增生而提高腸道發(fā)育成熟度[19-20]。

4 小結(jié)

腸道作為重要的營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收器官，胎兒發(fā)育時期和出生后腸道發(fā)育的優(yōu)劣程度都關(guān)系著反芻動物的生長發(fā)育、生產(chǎn)水平，不斷探究其發(fā)育過程和機(jī)理，深入研究其影響因素，對反芻動物產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。