許欽彬
(黑龍江省五大連池市建設鄉(xiāng)畜牧獸醫(yī)服務中心, 黑龍江 五大連池164112)
奶牛飼養(yǎng)的經(jīng)濟效益逐年增加,所以要求飼養(yǎng)者掌握正確的飼養(yǎng)方式,避免不必要的損失。其中繁殖是決定奶牛業(yè)生產(chǎn)成敗的首要和重要因素,產(chǎn)奶則是繁殖過程的附加產(chǎn)品。實際生產(chǎn)工作中,繁殖障礙是造成奶牛淘汰的第二大因素,臨床生產(chǎn)中因為發(fā)生繁殖障礙而淘汰的母牛超過淘汰牛總數(shù)的1/4。所以牧場的養(yǎng)殖人員應該了解奶牛的正常繁殖生理,在繁殖配種工作中采用正確的方法進行繁殖配種操作,以獲得比較理想的經(jīng)濟效益。
奶牛的繁殖功能主要是卵巢、子宮、下丘腦和腦下垂體之間通過生殖激素的相互作用來調(diào)節(jié)的。如果其中任一組織不能與其他組織有效地相互作用,就會導致不育。
1.1 卵巢 其主要功能就是產(chǎn)生卵子、分泌雌激素和孕酮。大多數(shù)青年母牛和成年母牛的右側(cè)卵巢都會大于左側(cè)卵巢,大約60%的卵子都是從右側(cè)卵巢排出的。卵巢有兩個區(qū)域:皮質(zhì)(外層)和髓質(zhì)(中心),皮質(zhì)包含可產(chǎn)生卵子的生殖上皮細胞;這些卵子在格拉夫卵泡中產(chǎn)生。
1.2 初情期 是指規(guī)律性卵巢周期活動開始的年齡。雖然在初情期前已經(jīng)有卵泡發(fā)育和退化的周期性活動,但所有的卵泡都是閉鎖而退化的。在初情期下丘腦發(fā)育成熟,對濾泡產(chǎn)生的雌二醇的抑制作用不再敏感;在這個時期,下丘腦產(chǎn)生促性腺激素釋放激素(GnRH),它能刺激促黃體素(LH)的分泌。LH的釋放達到峰值,促使優(yōu)勢濾泡完全成熟并排卵,開始能夠觀測到卵巢活動。一般地,初情期是從青年母牛達到其成熟體重的35%時開始。
1.3 排卵 是濾泡將卵子釋放到子宮角的過程。伴隨著排卵過程的發(fā)情行為和/或雌性動物接受雄性動物交配的行為對繁殖成功至關重要;這些行為的相互配合都通過內(nèi)分泌系統(tǒng)控制。下丘腦產(chǎn)生GnRH,刺激促卵泡素(FSH)的釋放;血液中FSH的增加誘導優(yōu)勢濾泡的生長直至排卵并刺激卵巢產(chǎn)生雌激素或雌二醇。雌二醇誘導母牛表現(xiàn)發(fā)情行為并為子宮受孕做準備。此外,雌二醇通過作用于垂體前葉抑制FSH分泌和刺激LH分泌;LH刺激排卵和排卵后濾泡的黃體化。黃體(CL)是濾泡破裂后形成的黃體化組織;它主要分泌孕酮。孕酮完成子宮對妊娠的準備并返回作用于垂體前葉,抑制FSH和LH分泌從而防止妊娠期間排卵。
如果母牛沒有受孕,則子宮產(chǎn)生前列腺素F2α(PGF2α)大約在發(fā)情周期第16天引起黃體退化。如果母牛妊娠,則胎盤最終接受黃體分泌的孕酮以維持妊娠。
1.4 發(fā)情周期 可以分為①發(fā)情前期(2d):卵泡生長和前次情期后黃體(CL)退化的初期,是卵泡期的開始。②發(fā)情期(12~18h):雌性動物接受雄性動物交配的階段。③發(fā)情后期(2~3d):排卵在發(fā)情后期的開始;排卵處形成黃體(紅體)。通常在第2天或第3天在子宮排泄物中有血絲。④間情期(15d):通常叫做黃體期。到第7天或第9天黃體充分形成。到第16天如果沒有妊娠黃體退化,如果已經(jīng)妊娠則黃體埋植于卵巢中。在妊娠母牛,黃體可能最終達到整個卵巢體積的 2/3~3/4。
正常情況下卵巢中有4種不同的卵泡。第一種卵泡是很小(直徑約100μm)的靜止卵原卵泡。在下一個發(fā)育階段,卵母細胞周圍被一層顆粒細胞包圍,稱為初級卵泡。有數(shù)層細胞(包括膜細胞)包圍的卵母細胞,稱為次級卵泡。竇腔的發(fā)育,則表明了卵泡發(fā)育到了第3卵泡期或者有腔卵泡期。此時濾泡的平均直徑約為0.6mm,濾泡的生長和發(fā)育(卵泡發(fā)生)是一個復雜的過程。由有腔卵泡發(fā)育到排卵前卵泡大小需要1個多月的時間。
卵泡的募集是通過FSH的作用并啟動其最終發(fā)育階段的。牛的發(fā)情周期一般有2個或3個FSH峰值,每一個FSH峰值都會刺激1個卵泡波的發(fā)育。青年母牛和成母牛每情期有3個卵泡波者與有2個卵泡波者相比,其發(fā)情周期要長(黃體期延長)。如果黃體期內(nèi)孕酮水平高則阻止卵泡完全成熟。黃體的退化使孕酮的分泌量減少,同時LH的分泌量達到高峰,使優(yōu)勢卵泡完成最后的生長和發(fā)育直至排卵。
優(yōu)勢卵泡的選擇大約發(fā)生在發(fā)情周期的第16天或第17天。排卵時卵泡直徑可達20mm,未排卵的卵泡則發(fā)生退化、閉鎖或者是細胞死亡。在排卵時,卵泡破裂釋放卵子,此時卵子周圍仍圍有卵丘細胞。剛排出的細胞團在卵巢附近輸卵管管傘的作用下進入輸卵管。通常情況下,只有1個優(yōu)勢卵泡排卵;但是對奶牛,尤其是高產(chǎn)奶牛,排雙卵率很高,不過產(chǎn)雙胞胎的概率依然很低。
受精指精子與卵子的結(jié)合。精子自然交配時在陰道內(nèi)聚積;人工授精時精子在子宮內(nèi)聚積,而后向輸卵管運行。如果受精條件適宜,精子會與卵子相遇,其中一個精子細胞在靠近卵巢的輸卵管上端與卵子受精。
奶牛通常只排出1個卵子,所以會出現(xiàn)懷孕或不孕的現(xiàn)象。因此,配種員應該考慮如何使排卵和授精同步,以確保在排卵時輸卵管中有大量活力較強的新鮮精子。牛一般在發(fā)情后28h左右進行排卵;卵子的最佳受精能力只能保持6~8h。排卵時卵泡破裂,排出的卵子運行到輸卵管的上端。精子的存活時間不到30h,運行到輸卵管所需要的時間約為6h。因此,想獲得比較理想的受精效果,就應該在母牛站立發(fā)情8~12h后及時的進行輸精操作。