施氮量對籽粒莧光合特性及產(chǎn)量的影響

李明雨， 李 濤， 劉光瑞， 畢盛楠， 蘭 劍,2*

(1. 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 寧夏 銀川 750021； 2. 寧夏大學(xué)現(xiàn)代草業(yè)工程技術(shù)研究中心， 寧夏 銀川 750021)

隨著生態(tài)環(huán)境的惡化，干旱已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)所面臨的一個全球性難題[1-2]。據(jù)統(tǒng)計，我國45%的地區(qū)年均降水量不足400 mm，干旱問題日益凸顯，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)基本以雨養(yǎng)為主[3-5]。寧夏中部干旱帶占寧夏總土地面積的43%，多年平均降水量在200～400 mm之間，蒸發(fā)量大，是典型的雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，該區(qū)域太陽輻射強(qiáng)且光熱資源豐富，但由于干旱缺水嚴(yán)重限制了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，一直以來作物產(chǎn)量低且不穩(wěn)定，因此提高作物產(chǎn)量是寧夏中部干旱帶農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)鍵。氮是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，在作物干物質(zhì)積累及產(chǎn)量形成中發(fā)揮著重要的作用，是植物生長必需的大量礦質(zhì)元素之一[6]，因此施氮是促進(jìn)作物增產(chǎn)的重要農(nóng)業(yè)措施[7]。大量研究表明，適度增加氮用量對植物生長發(fā)育有促進(jìn)作用，在一定范圍內(nèi)隨施氮量的增加，植物葉片光合速率提高，植物產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子均不同程度增大，但施氮過量則會起到抑制作用[8-12]。而在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，為了追求高產(chǎn)，人們往往忽略作物實際需求，盲目增加氮肥用量，導(dǎo)致了肥料利用率低、成本增加和嚴(yán)重的環(huán)境污染[13]，因此合理施氮是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中提高氮素利用率[10]、增加作物產(chǎn)量[14-15]、減少環(huán)境污染[16]的重要措施。

籽粒莧(Amaranthushypochondriacus)是莧科(Amaranthus)莧屬(Amaranthceae)的一年生草本植物，起源于中南美洲及東南亞地區(qū)[17]。具有營養(yǎng)價值高、抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣、產(chǎn)量高等優(yōu)良性狀，不僅是優(yōu)良的飼用作物，而且可以作為糧食和蔬菜食用，被譽為目前世界上最有發(fā)展?jié)摿Φ囊荒晟Z飼兼用的新型農(nóng)作物[18-19]。其經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會效益顯著且耐鹽堿、耐旱、耐貧瘠，非常適宜在干旱半干旱地區(qū)推廣種植。目前，國內(nèi)外對籽粒莧的研究主要集中在種植技術(shù)推廣、食品和飼料營養(yǎng)價值、富鉀機(jī)理和蛋白質(zhì)提取技術(shù)等方面[20]，但對于施氮量對籽粒莧光合特性及產(chǎn)量的影響未見報道。本研究通過對不同施氮水平下籽粒莧葉片的光合特性、籽粒莧種子、鮮草產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的變化進(jìn)行研究，旨在明確籽粒莧在寧夏中部干旱帶旱作條件下的最佳施氮量，以期為籽粒莧科學(xué)配方施肥提供理論基礎(chǔ)，為寧夏乃至西北地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)同心縣王團(tuán)鎮(zhèn)旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)科技示范園區(qū)(36°50′ N，105°60′ E)，屬典型的中溫帶大陸性氣候，四季分明，日照長，太陽輻射強(qiáng)，干旱少雨，多年平均降水量僅為272.6 mm，年平均氣溫8.6℃，是典型的旱作農(nóng)業(yè)區(qū)。試驗區(qū)地勢平坦，土壤質(zhì)地為砂壤土，土壤容重為1.43 g·cm-3，全氮含量0.65 g·kg-1，全磷含量0.77 g·kg-1，pH為7.83，2017年籽粒莧生育期內(nèi)(5～9月)降雨量為283 mm。

1.2 材料與方法

供試籽粒莧品種為為美國籽粒莧“旱雷神”。試驗采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，設(shè)置施氮量為：0(CK)，90，120，150，180 kg·hm-2共5個處理，分別用N0，N1，N2，N3，N4表示，每個處理設(shè)置3個重復(fù)，共15個小區(qū)，小區(qū)面積30 m2。2017年5月3日播種，2017年8月2日(盛花期)測定鮮草產(chǎn)量，2017年9月23日收獲。籽粒莧播種方式為人工開溝條播，播量為2.25 kg·hm-2，行距50 cm。所有處理磷、鉀肥施用量為P2O590 kg·hm-2、K2O 60 kg·hm-2。氮磷鉀肥均在播種前作為基肥一次性施入，所用氮肥為市售尿素(N含量為46%)，磷肥為過磷酸鈣(P2O5含量為12%)，鉀肥為氯化鉀(K2O含量為62%)。

1.3 測定項目與方法

鮮草產(chǎn)量：于籽粒莧盛花期(8月2日)在每個小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取9個3 m樣段刈割鮮草并稱重測產(chǎn)；

光合指標(biāo)的測定：于籽粒莧灌漿期(9月16日)在每小區(qū)內(nèi)選擇3株長勢均一的健康籽粒莧植株，用LI-6400便攜式光合作用系統(tǒng)(美國LI-COR制造)測定植株頂部第二張完全展開葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)等指標(biāo)；

株高：于籽粒莧成熟期在每小區(qū)長勢均勻的部分隨機(jī)選取10個單株測定垂直高度；

莖粗：于籽粒莧成熟期在每小區(qū)長勢均勻的部分隨機(jī)選取10個單株在距地面10 cm處，用游標(biāo)卡尺測量其莖粗；

穗一級分枝數(shù)：于籽粒莧成熟期在每小區(qū)長勢均勻的部分隨機(jī)選取10個單株測定其穗一級分枝數(shù)；

種子產(chǎn)量、單株籽粒重和千粒重：于籽粒莧成熟期(9月23)日收獲，在每個小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取9個3 m樣段收獲種子，計算單株籽粒重和產(chǎn)量，并測定種子千粒重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean ±SD)表示，用Excel 2007對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計和初步分析，并利用SPSS 21.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan多重比較(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮水平對灌漿期籽粒莧光合特性的影響

凈光合速率是反映植物葉片光合作用的重要指標(biāo)。在不同施氮處理下，籽粒莧灌漿期葉片凈光合速率介于1.17～2.13 mmol·m-2·s-1之間，除N1和N2處理外，其余3個處理間均存在顯著差異(P<0.05)。與對照(N0)相比，4個施氮處理(N1～N4)下凈光合速率均出現(xiàn)不同程度提高，分別提高了29.75%，41.96%，83.24%和48.59%。隨著施氮量的增加，凈光合速率表現(xiàn)出逐漸升高而后降低的趨勢，在N3處理下，施氮量為150 kg·hm-2時達(dá)到最大值。說明在一定范圍內(nèi)，施氮肥能夠促進(jìn)籽粒莧葉片的光合能力，提高光能利用率，超過這一范圍后氮肥的促進(jìn)作用下降(圖1)。

蒸騰速率是反映植物散失水分的重要指標(biāo)。各施氮處理蒸騰速率介于3.43～5.96 mmol·m-2·s-1之間，與對照(N0)相比，4個施氮處理(N1～N4)下籽粒莧葉片蒸騰速率均出現(xiàn)不同程度的提高，分別提高了47.35%，53.55%，73.93%和48.19%，但各施氮處理間差異不顯著(P>0.05)。隨著施氮量的增加，蒸騰速率表現(xiàn)出逐漸升高而后降低的趨勢，在N3處理下，施氮量為150 kg·hm-2時達(dá)到最大值。

圖1 不同氮水平處理下籽粒莧葉片的凈光合速率及蒸騰速率Fig.1 Net photosynthetic rate and transpiration rate of grain amaranth leaves under different nitrogen levels注：不同小寫字母代表處理間差異顯著(P<0.05)Note：Different lowercase letters mean significant differences among treatments at the 0.05 level

2.2 不同施氮水平對籽粒莧種子和鮮草產(chǎn)量的影響

在不同施氮處理下，籽粒莧種子產(chǎn)量介于1 899.61～3 108.33 kg·hm-2之間，各處理中除N2和N4處理外，其余3個處理間存在顯著差異(P<0.05)，。與對照(N0)相比，4個施氮處理(N1～N4)下種子產(chǎn)量均出現(xiàn)不同程度提高，分別提高了13.00%，31.06%，63.63%和30.70%。隨著施氮量的增加，種子產(chǎn)量表現(xiàn)出逐漸升高而后降低的趨勢，其中在N3處理下，施氮量為150 kg·hm-2時種子產(chǎn)量最大，且顯著高于其他處理(P<0.05)(表1)。

由表1可知，各施氮處理下的籽粒莧鮮草產(chǎn)量介于15 458.67～28 304.62 kg·hm-2之間，且各處理中除N2和N4處理外，其余3個處理間存在顯著差異(P<0.05)，4個施氮處理(N1～N4)下鮮草產(chǎn)量較對照出現(xiàn)不同程度的提高，分別提高了21.63%，44.08%，83.10%和46.22%。鮮草產(chǎn)量隨著施氮量的增加呈先升高后降低的趨勢，其中在N3處理下，施氮量為150 kg·hm-2時鮮草產(chǎn)量最大，且顯著高于其他處理(P<0.05)。

表1 不同氮水平處理下籽粒莧種子產(chǎn)量和鮮草產(chǎn)量Table 1 Seed yield and fresh grass yield of grain amaranth under different nitrogen levels

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著，下同

Note：Different lower caseletter in the same column refer to significant difference at the 0.05 level,the same as blow

2.3 不同施氮水平對籽粒莧產(chǎn)量性狀的影響

株高和莖粗是衡量植物生長狀況以及評價植物產(chǎn)量的重要指標(biāo)，一般來講，株高和莖粗越大，鮮草產(chǎn)量越高。與對照(N0)相比，4個施氮處理下籽粒莧的株高和莖粗均出現(xiàn)不同程度的提高：各施氮處理株高較對照分別增加2.23 cm，6.90 cm，21.46 cm和8.33 cm，其中N1和N2與對照差異不顯著(P>0.05)，在N3處理下，施氮量為150 kg·hm-2時株高最大；與對照(N0)相比，4個施氮處理莖粗分別增加3.29 mm，3.43 mm，7.37 mm和3.00 mm，在N3處理下，施氮量為150 kg·hm-2時莖粗最大，且顯著高于對照(N0)和其他施氮處理(N1、N2和N4)(P<0.05)。

穗一級分枝數(shù)與籽粒產(chǎn)量具有一定相關(guān)性，單株種子產(chǎn)量是衡量植物產(chǎn)量的關(guān)鍵指標(biāo)，而千粒重是檢驗種子質(zhì)量、預(yù)測籽粒產(chǎn)量的重要依據(jù)，因此穗一級分枝數(shù)、單株種子產(chǎn)量和千粒重是重要的籽粒產(chǎn)量性狀指標(biāo)。各施氮處理穗一級分枝數(shù)較對照(N0)分別增加5.00個、5.34個、9.59個和19.33個，其中N3處理下，施氮量為150 kg·hm-2時穗一級分枝數(shù)最多，且顯著高于對照(N0)和其他施氮處理(N1，N2和N4)(P<0.05)；4個施氮處理下單株種子產(chǎn)量較對照(N0)分別增加3.95g，9.59 g，12.44 g和9.18 g，其中N3處理下，施氮量為150 kg·hm-2時單株種子產(chǎn)量最大，顯著高于對照(N0)和其他施氮處理(N1，N2和N4)(P<0.05)；與對照(N0)相比，各施氮處理(N1，N2，N3和N4)下千粒重分別增加0.03 g，0.12 g，0.16 g和0.11 g，在N3下，施氮量為150 kg·hm-2時千粒重最大，顯著高于其他各處理(P<0.05)。

表2 不同氮水平處理對籽粒莧的產(chǎn)量性狀的影響Table 2 Effects of different nitrogen levels on yield traits of grain amaranth

3 討論

氮是葉綠素的重要組成成分，直接影響著作物的光合特性[21-22]，因此合理施用氮肥能滿足作物養(yǎng)分需求，提高光合速率[23]。施氮不僅能使葉片數(shù)增加、葉面積和光和面積增大，而且能提高葉綠素含量，使植物體內(nèi)保護(hù)酶活性增大，從而提高作物的凈光合速率[24]。景立權(quán)等[25]研究表明，合理施氮能使夏玉米葉片保持較大葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，進(jìn)而促使葉片凈光合速率提高。楊吉順等的研究也表明，施用適量氮肥能有效改善花生各個生育時期的光合特性[26]。在本研究中，適量施氮使籽粒莧葉片蒸騰速率升高，凈光合速率顯著增大，這與前人對棉花[24]、玉米[25]和花生[26]的研究結(jié)果一致。在一定施氮范圍(N1～N3)內(nèi)，隨著施氮量的增加，籽粒莧葉片的凈光合速率和蒸騰速率逐漸增強(qiáng)；若超過此范圍繼續(xù)增施氮肥(N4)，則葉片凈光合速率和蒸騰速率又表現(xiàn)出下降趨勢。說明適量施氮能促進(jìn)籽粒莧葉面積增長，有效增加光和面積，提高葉片中葉綠素的含量，延長葉片功能期，延緩葉片中光和器官的衰老，提高葉片凈光合速率，從而促使葉片光和能力增強(qiáng)[27]；而過量施氮可能導(dǎo)致葉片數(shù)過多，植株中下部葉片相互遮擋，有效光和面積降低，影響葉片中保護(hù)酶的活性，導(dǎo)致葉片中光和器官的衰老加快，葉片功能期縮短，最終導(dǎo)致葉片凈光合速率降低，光合能力減弱[28]。

灌漿期是籽粒莧籽粒形成和干物質(zhì)積累的重要時期，對光和產(chǎn)物的需求較大，因此施肥狀況對葉片光合作用的影響將會直接影響到作物產(chǎn)量。適量施用氮肥能增加土壤肥力，提高作物產(chǎn)量，但氮肥用量超過一定范圍后，產(chǎn)量不再增加或增加不明顯[29-30]。在本研究中，在一定施氮范圍(N1～N3)內(nèi)，隨著施氮量的增加，籽粒莧的種子產(chǎn)量、鮮草產(chǎn)量以及產(chǎn)量關(guān)鍵指標(biāo)均逐漸增大，在N3水平達(dá)到最大；若繼續(xù)增施氮肥(N4)，則種子產(chǎn)量、鮮草產(chǎn)量以及產(chǎn)量關(guān)鍵指標(biāo)又表現(xiàn)出下降趨勢。其原因可能是與其他施肥水平相比，N3水平下籽粒莧葉片綠葉期長、葉片有效光和面積大，光和器官的衰老延緩，葉片的光合能力強(qiáng)，光能利用率大，光合產(chǎn)物的積累多，從而促進(jìn)籽粒莧的種子產(chǎn)量和鮮草產(chǎn)量顯著增加[31-32]。因此，適量施氮能促使籽粒莧種子產(chǎn)量、鮮草產(chǎn)量提高，這與前人研究一致[8-10]。

4 結(jié)論

合理施肥能夠增強(qiáng)籽粒莧葉片的光合作用，增加其種子產(chǎn)量和鮮草產(chǎn)量。本研究中，“旱雷神”籽粒莧在施氮量150 kg·hm-2水平下達(dá)到種子產(chǎn)量和鮮草產(chǎn)量最高，是最佳施氮量。