不同水氮組合對(duì)滴灌冬小麥葉片保護(hù)性酶活性及產(chǎn)量的影響

張迪，孫婷，王冀川，石元強(qiáng)，冉文星，徐雅麗

(塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300)

關(guān)鍵字：冬小麥；滴灌；水氮處理；保護(hù)性酶；產(chǎn)量

0 引 言

【研究意義】水、肥是作物生長(zhǎng)必不可少的物資條件，也是可以進(jìn)行人為調(diào)控的、直接影響作物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵因素。通常，人們大多注重水、肥單項(xiàng)因子對(duì)作物生育、生理生態(tài)等指標(biāo)的影響研究，關(guān)于水、氮雙因素對(duì)小麥作物的影響研究也主要集中在物質(zhì)積累[1]與產(chǎn)量形成[2]、光合生理[3]、根系分布[4]、水分及養(yǎng)分[5]吸收利用等方面，對(duì)生理酶類(lèi)指標(biāo)影響的研究較少[6]。葉片酶類(lèi)在作物同化物代謝、逆境應(yīng)激響應(yīng)、養(yǎng)分代謝等方面具有重要的調(diào)節(jié)功能[7]，可作為生理代謝能力的指示劑。生產(chǎn)中，合理的水氮運(yùn)籌，充分發(fā)揮葉片酶功能的耦合效應(yīng)，促進(jìn)作物各器官協(xié)調(diào)生長(zhǎng)，是當(dāng)前實(shí)現(xiàn)水肥利用效率和產(chǎn)量協(xié)同提高的關(guān)鍵。【前人研究進(jìn)展】一般認(rèn)為[8]，水分脅迫會(huì)影響作物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和抗氧化酶活性之間的動(dòng)態(tài)平衡系統(tǒng)，當(dāng)脅迫程度較輕時(shí)，SOD(超氧化物歧化酶)、POD(過(guò)氧化物酶)和CAT(過(guò)氧化氫酶)可通過(guò)酶活力升高來(lái)清除體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧，使其不至對(duì)植物造成傷害。但隨著干旱程度的增加，這種平衡體系被破壞，使膜結(jié)構(gòu)損傷，活性氧清除系統(tǒng)中的SOD、POD和CAT活性下降，膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA(丙二醛)含量升高，并導(dǎo)致葉片內(nèi)可溶蛋白和葉綠素含量下降。在小麥后期補(bǔ)充水分，可降低旗葉MDA含量，增加SOD、POD、CAT等酶的活性，延緩旗葉后期衰老[9]。陳建軍等[10]認(rèn)為，在相同土壤水分條件下，隨施氮量增加，SOD 和 POD 活性增加，可延緩植株衰老，延長(zhǎng)葉片功能期。適宜的氮素水平可使水分脅迫條件下作物葉肉細(xì)胞膜相對(duì)透性維持在較低的范圍內(nèi)，并能促進(jìn)葉片光合速率。缺氮或氮素水平過(guò)高，都會(huì)增加葉肉細(xì)胞的MDA含量[11]。吳金芝等[12]的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，若把灌溉與增施氮肥相結(jié)合，可有效提高小麥籽粒產(chǎn)量。研究水氮組合對(duì)滴灌冬小麥葉片保護(hù)性酶活性及產(chǎn)量的影響。【本研究切入點(diǎn)】目前此類(lèi)有關(guān)研究文獻(xiàn)校少，研究不同水、氮條件下酶的活性和生理指標(biāo)的變化特征及對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】設(shè)置不同滴灌水、氮施用量的小區(qū)試驗(yàn)，以CAT、POD、SOD和MDA等植物防御相關(guān)酶和生理指標(biāo)為考察指標(biāo)，分析干旱條件下水、氮對(duì)小麥葉片多種代謝酶類(lèi)的耦合效應(yīng)，分析水、氮用量與冬小麥生理酶活性之間的關(guān)系，為生產(chǎn)中制定水肥“一體化”措施提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)在塔里木大學(xué)試驗(yàn)站的網(wǎng)室中進(jìn)行，地處40°33′N(xiāo)，81°16′E，海拔1 012.2 m。試驗(yàn)地土質(zhì)為沙壤土，0～40 cm土層土壤體積質(zhì)量為1.32 g/cm3，土壤有機(jī)質(zhì)含量1.025 g/kg，土壤NO3-- N含量49.27 mg/kg，NH4+-N含量6.70 mg/kg，土壤pH值7.12。小麥生育期間有效降雨3次，分別為4月13日1.3 mm、5月6日0.4 mm和5月30日0.7 mm。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用水氮兩因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，滴施氮處理為主區(qū)，按純氮設(shè)置0、138、207和276 kg/hm2(分別以N0、N1、N2和N3表示)四個(gè)水平。滴水量處理為副區(qū)，設(shè)置2 700(W1)、4 050(W2)和5 400 m3/hm2(W3)三個(gè)水平(各處理包括冬灌水量900 m3/hm2)。試驗(yàn)共計(jì)12個(gè)處理，每處理重復(fù)3次，每小區(qū)面積為2.86 m×10.5 m =30.03 m2，隨機(jī)區(qū)組排列。列出各生育時(shí)期滴水量與滴施尿素量，各小區(qū)用水表記錄灌溉水量。每小區(qū)之間用防滲板(PVC聚酯板)隔開(kāi)，隔離深度80 cm，滴肥按照46%的純氮含量折合成尿素，采用文丘里施肥器施入。表1

選擇新冬20號(hào)為供試品種，2016年10月4播種， 等行距15 cm條播，每區(qū)種植20行，每行播428粒(相當(dāng)于種植密度為570×104株/hm2)，每區(qū)鋪設(shè)滴灌帶5條，采用1管4行滴灌模式。試驗(yàn)田在播前翻地時(shí)統(tǒng)一施基肥三料磷肥300 kg/hm2，硫酸鉀75 kg/hm2；11月10日冬灌900 m3/hm2；拔節(jié)前噴施2，4D-丁酯1 500 g/hm2除草。

1.2.2 測(cè)試指標(biāo)

在小麥孕穗期(4月28日)和灌漿期(5月29日)，每處理選取代表性植株5株，摘取所有綠葉切碎后混合，用愈創(chuàng)木酚法[13]測(cè)定POD活性，用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法[14]測(cè)定SOD活性，用紫外吸收法測(cè)定CAT活性，用硫代巴比妥酸反應(yīng)法[15]測(cè)定MDA含量。以上每種防御酶活性及MDA含量測(cè)定均重復(fù)3次。在成熟期(6月16日)，每小區(qū)取典型地段1米4行小麥植株進(jìn)行室內(nèi)考種，并割取1 m2面積脫粒計(jì)產(chǎn)。

參照文獻(xiàn)[16-17]，對(duì)供水、供氮效應(yīng)及其耦合效應(yīng)的計(jì)算方法進(jìn)行改進(jìn)如下：

供氮控水的耦合效應(yīng)=

式中，Wi或Ni表示除去水分脅迫處理(W1)或無(wú)氮處理(N0)的其他水、氮處理。

表1各處理不同時(shí)期滴水量(m2/區(qū))與滴施尿素量(kg/區(qū))分配

Table1Distributiontableofdroppingwaterquantity(m2)andureaquantity(kg)indifferentperiodsineachplot

處理Handle拔節(jié)初期Early jointing stage拔節(jié)中期Middle stage of jointing孕穗期Booting stage揚(yáng)花期Flowering stage灌漿期Grain filling stage灌漿盛期Full filling stage蠟熟期Corn dough stage定額QuotaW1N0尿素 Urea0.000.000.000.000.000.000.000.00滴水 Water0.860.860.920.920.920.920.005.41W1N1尿素 Urea0.360.180.000.270.090.000.000.90滴水 Water0.860.860.920.920.920.920.005.41W1N2尿素 Urea0.540.270.000.410.140.000.001.35滴水 Water0.860.860.920.920.920.920.005.41W1N3尿素 Urea0.720.360.000.540.180.000.001.80滴水 Water0.860.860.920.920.920.920.005.41W2N0尿素 Urea0.000.000.000.000.000.000.000.00滴水 Water1.511.511.611.611.611.610.009.46W2N1尿素 Urea0.360.180.000.270.090.000.000.90滴水 Water1.511.511.611.611.611.610.009.46W2N2尿素 Urea0.540.270.000.410.140.000.001.35滴水 Water1.511.511.611.611.611.610.009.46W2N3尿素 Urea0.720.360.000.540.180.000.001.80滴水 Water1.511.511.611.611.611.610.009.46W3N0尿素 Urea0.000.000.000.000.000.000.000.00滴水 Water2.162.162.302.302.302.300.0013.51W3N1尿素 Urea0.360.180.000.270.090.000.000.90滴水 Water2.162.162.302.302.302.300.0013.51W3N2尿素 Urea0.540.270.000.410.140.000.001.35滴水 Water2.162.162.302.302.302.300.0013.51W3N3尿素 Urea0.720.360.000.540.180.000.001.80滴水 Water2.162.162.302.302.302.300.0013.51

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水氮組合對(duì)冬小麥葉片MDA含量的影響

研究表明，在各處理中，孕穗期小麥葉片MDA含量均小于灌漿期。在不施氮肥的條件下，在孕穗期和灌漿期，小麥葉片MDA含量隨灌水量的增加而降低，且均在W1處理下小麥葉片MDA含量最高，分別達(dá)到11.75 μmol/g FW和28.60 μmol/g FW，這是由于W1處理造成干旱脅迫所致；在施氮處理下，葉片MDA含量隨滴灌量增加呈先降低后增加的趨勢(shì)。在高水(W3)條件下，孕穗期小麥葉片MDA含量隨施氮量的增加而增加，而灌漿期小麥葉片MDA含量均隨施氮量增加呈先降低后增加的趨勢(shì)，在低水、高水條件下，孕穗期和灌漿期葉片MDA含量隨施氮量增加呈先降低后增加的趨勢(shì)，其中以N3W3處理的MDA含量最高，在孕穗期和灌漿期分別達(dá)到10.53 μmol/g FW和26.64 μmol/g FW，僅次于N0W1，這可能與高水高氮造成小麥倒伏、葉片生長(zhǎng)環(huán)境惡化有關(guān)[17]。N2W2處理葉片MDA含量最小，在孕穗期和灌漿期僅為N0W1處理的49.2%和65.1%。中水中氮有利于葉片生理功能的發(fā)揮。圖1

水氮處理對(duì)小麥葉片MDA含量的調(diào)控效應(yīng)分析表明，在孕穗期，供氮效應(yīng)與供水效應(yīng)均隨施氮量的增加而增加，其耦合效應(yīng)隨施氮量的增加而降低，此期以供水為MDA含量的主控因素，供氮效應(yīng)在N3條件下最大，且與供氮均呈負(fù)效應(yīng)關(guān)系，水氮耦合在N3條件下負(fù)效應(yīng)最大，說(shuō)明在同一水分條件下，增施氮肥使得MDA含量減少，在一定程度上減輕了葉片的膜脂過(guò)氧化進(jìn)程，延緩了葉片的衰老[18]；在灌漿期，供氮效應(yīng)與水氮耦合效應(yīng)隨施氮量的增加呈先降低后增加的變化趨勢(shì)，供水效應(yīng)隨施氮量的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，此期以供氮效應(yīng)為主，供水效應(yīng)在N2條件下最大，耦合效應(yīng)在N2條件下負(fù)效應(yīng)最大，水分脅迫和適當(dāng)?shù)牡誓芙档腿~片MDA含量。表2

注：BS為孕穗期；FS為灌漿期。同一時(shí)期不同圖案中不同字母表示鄧肯檢驗(yàn)達(dá)5%水平差異顯著，下同

Note: BS indicates booting stage; FS indicate filling stage. In the same stage, different patterns with different letters indicate significant differences in Duncan test atP< 0.05. The same as below

圖1 不同水氮下滴灌冬小麥葉片 MDA 含量變化

Fig.1 Effects of different water and nitrogen amounts on the MDA content in winter wheat leaves under drip irrigation

表2 不同水氮組合對(duì)冬小麥葉片MDA含量和CAT活性調(diào)控效應(yīng)

Table 2 Effects of different water and nitrogen combinations on the MDA content and CAT activity in winter wheat leaves

時(shí)期Stage供氮處理Nitrogen treatment對(duì)MDA含量的調(diào)控效應(yīng)Regulating effect on MDA content (μmol/g FW)對(duì)CAT活性的調(diào)控效應(yīng)Regulating effect on CAT activity (U/g FW/min)供氮N effect供水Water effect耦合Coupling effect供氮N effect供水Water effect耦合Coupling effect孕穗期Booting stageN1-1.090-3.815-2.59511.88046.5202.520N2-0.335-1.720-4.69024.88047.4501.590N30.210-1.425-4.98544.11036.55012.490平均 Mean-0.405-2.320-4.09026.95743.5075.533灌漿期Filling stageN1-2.160-2.680-1.3506.99544.390-1.395N2-4.6450.485-4.51513.05542.3500.645N3-1.133-0.828-3.20311.25331.04811.948平均 Mean-2.646-1.008-3.02310.43439.2633.732

2.2 不同水氮組合對(duì)冬小麥葉片CAT活性影響

研究表明，在同一灌水水平下，在孕穗期葉片CAT活性隨施氮量的增加而增加，在灌漿期少水(W1)處理表現(xiàn)為N3>N2>N1>N0，中水(W2)處理為N2>N3>N1>N0，高水(W3)處理為N2>N1>N0>N3。不同灌水處理CAT活性的變異系數(shù)在孕穗期表現(xiàn)為W1>W2>W3，在灌漿期為W1>W3>W2。在同一施氮條件下，葉片CAT酶活性在孕穗期隨著灌水量的增加而增加，在灌漿期無(wú)氮(N0)、少氮(N1)和中氮(N2)處理表現(xiàn)為W3>W2>W1，高氮(N3)處理表現(xiàn)為W2>W3>W1。不同氮素處理CAT活性的變異系數(shù)在孕穗期和灌漿期均表現(xiàn)為N0>N1>N2>N3；由此說(shuō)明，葉片CAT活性隨灌水量或施氮量的減少而呈下降趨勢(shì)，且其下降幅度隨施氮量或灌水量的增加而變小，即在干旱條件下增施氮肥，或在缺氮條件下保證灌溉，均可有效限制葉片CAT活性的下降程度，保證葉片細(xì)胞較高的抗氧化機(jī)能。圖2

研究表明，各時(shí)期的平均供水效應(yīng)為41.38 U/g FW/min，顯著高于供氮效應(yīng)的18.70 U/g FW/min，其中，孕穗期的N2處理和灌漿期的N1處理的供水效應(yīng)最高，孕穗期的N3處理和灌漿期的N2處理的供氮效應(yīng)最高， 孕穗期和灌漿期N3處理的水氮耦合效應(yīng)均最大，說(shuō)明孕穗期增施一定氮素、灌漿期保持少量氮素水平能有效發(fā)揮供水效應(yīng)，而保證充分氮素供應(yīng)的同時(shí)適度控水有利于發(fā)揮水氮耦合效應(yīng)，防治葉片過(guò)早衰老。表2

圖2 不同水氮組合下滴灌冬小麥葉片 CAT 活性變化

Fig.2 Effects of different water and nitrogen combinations on the CAT activity in winter wheat leaves under drip irrigation

2.3 不同水氮組合對(duì)冬小麥葉片POD活性的影響

冬小麥葉片POD活性對(duì)不同水氮的響應(yīng)表現(xiàn)出與CAT相似的特征，同一施氮水平的平均POD活性大小為W3>W2>W1，且不同水分處理POD活性的變異系數(shù)在孕穗期由N3的11.29%上升到N0的41.65%，在灌漿期由6.54%上升到29.30%。同一滴灌水平的平均POD活性大小為N3>N2>N1>N0，且不同氮肥處理POD活性的變異系數(shù)在孕穗期由W3的15.62%上升到W1的38.56%，灌漿期由15.29%上升到38.78%。可見(jiàn)，隨灌水量或施氮量的減少，葉片POD活性呈下降趨勢(shì)，但適當(dāng)增施氮肥或增加灌量可減少其下降的程度，提高葉片消除氧化氫和酚類(lèi)、胺類(lèi)的能力。圖3

圖3 不同水氮組合下滴灌冬小麥葉片POD活性變化

Fig.3 Effects of different water and nitrogen combinations on the POD activity in winter wheat leaves under drip irrigation

不同水分處理POD活性的平均CV，孕穗期為27.99%，高于灌漿期的20.96%，而不同氮素處理POD活性的平均CV，灌漿期和孕穗期相差不大(分別為26.20%和25.96%)，孕穗期的平均供氮效應(yīng)和供水效益均高于灌漿期，且只有在N3時(shí)水氮耦合效應(yīng)才有較高值，說(shuō)明在孕穗期，保證水分是第一位的，在此基礎(chǔ)上增施氮肥、充分發(fā)揮水氮效應(yīng)是促進(jìn)葉片POD活性、延緩植株衰老的機(jī)制所在。表3

表3 不同水氮組合下滴灌冬小麥葉片POD含量和SOD活性調(diào)控效應(yīng)

Table 3 Effects of different water and nitrogen combinations on POD and the SOD activity in winter wheat leaves under drip irrigation

時(shí)期Stage供氮處理Nitrogen treatment對(duì)POD活性的調(diào)控效應(yīng)Regulating effect on POD activity (U/g FW/min)對(duì)SOD活性的調(diào)控效應(yīng)Regulating effect on SOD activity (U/g FW)供氮N effect供水Water effect耦合Coupling effect供氮N effect供水Water effect耦合Coupling effect孕穗期Booting stageN12.66324.5881.12724.365157.8633.490N216.83824.5631.15345.994139.69721.656N324.14818.6437.07367.604105.47855.876平均 Mean14.54922.5983.11745.988134.34627.007灌漿期Filling stageN1-2.23023.7741.09929.696119.08231.882N29.07222.6552.21816.288106.18544.779N323.84716.2438.6301.30595.90755.056平均 Mean10.23020.8913.98215.763107.05843.906

2.4 不同水氮組合對(duì)冬小麥葉片SOD活性影響

研究表明，同一施氮條件下，葉片SOD活性在孕穗期無(wú)氮(N0)、少氮(N1)和中氮(N2)處理表現(xiàn)為W3>W2>W1，在高氮處理(N3)為W2>W3>W1。不同施氮處理SOD活性的變異系數(shù)在孕穗期和灌漿期均表現(xiàn)為N0>N1>N2>N3。同一灌水條件下，葉片SOD活性在孕穗期少水(W1)和中水(W2)處理表現(xiàn)為N3>N2>N1>N0，在高水處理(W3)為N2>N1>N3>N0，在灌漿期少水(W1)和中水(W2)處理則表現(xiàn)為N1>N2>N3>N0，高水處理(W3)為N0>N1>N2>N3。不同灌水處理SOD活性的變異系數(shù)在孕穗期表現(xiàn)為W1>W2>W3，在灌漿期為W2>W3>W1；可見(jiàn)，在一定范圍內(nèi)，隨灌水量和施氮量的增加， SOD活性增加，高水中氮(N2W3)或中水高氮(N3W2)處理的SOD活性較高，但高水高氮(N3W3)處理反而下降。增施氮肥有利于降低水分脅迫造成的SOD下降程度，孕穗期增加灌水量、灌漿期適宜灌量能有效緩解缺氮造成的SOD活力損傷，灌漿期水分過(guò)多并不利于缺氮下葉片SOD活性的恢復(fù)。

處理對(duì)葉片SOD的平均供水效應(yīng)為120.70 U/g FW，顯著高于供氮效應(yīng)的30.88 U/g FW，其中，N1處理的供水效應(yīng)最高，孕穗期的N3處理和灌漿期的N1處理的供氮效應(yīng)最高，N3處理的水氮耦合效應(yīng)均最大，說(shuō)明低氮條件下水分是SOD活性的主控因子，高氮條件時(shí)以氮調(diào)水的耦合效應(yīng)主控性較大，而孕穗期需要較高水平的氮素才能保證SOD較高活性。圖4

2.5 不同水氮組合對(duì)冬小麥產(chǎn)量及構(gòu)成因子影響

研究表明，不同水氮組合對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成的單因素調(diào)控效應(yīng)(F值)及對(duì)穗粒數(shù)、收獲穗數(shù)與產(chǎn)量的互作效應(yīng)均達(dá)顯著以上水平(P<0.05)，說(shuō)明干旱區(qū)不同水氮運(yùn)籌能顯著影響產(chǎn)量形成。同一施氮量情況下，隨灌溉量增加，收獲穗數(shù)、單穗小穗數(shù)增加，但在W3處理下千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)有所下降；同一灌水情況下，隨施氮量增加，穗粒數(shù)、小穗數(shù)及收獲穗數(shù)增加，但高水(W3)高氮(N3)時(shí)千粒質(zhì)量反而下降，說(shuō)明灌水量或施氮量過(guò)低或過(guò)高，均會(huì)影響小花發(fā)育及籽粒灌漿，不利于最終產(chǎn)量的形成。從單因素對(duì)產(chǎn)量的影響上看，N3及W2處理最高，顯著高于N1、N0處理及W1處理，但與N2處理及W3處理差異不大，說(shuō)明本地區(qū)采用4 050～5 400 m3/hm2的施氮范圍和207～276 kg/hm2的滴灌范圍組合有望獲得較高產(chǎn)量，試驗(yàn)中，N3W2、N2W3和N2W2處理的產(chǎn)量最高，分別為9 106.59 kg/hm2、8 062.40 kg/hm2和7 268.35 kg/hm2，顯著高于其他處理(P<0.05)。表4

圖4 不同水氮組合下滴灌冬小麥葉片 SOD 活性變化

Fig.4 Effect of different water and nitrogen combinations on the SOD activity in winter wheat leaves under drip irrigation

表4 不同水氮組合下滴灌冬小冬產(chǎn)量及其構(gòu)成因子變化

Table 4 Effects of different water and nitrogen combinations on the yield and its components of winter wheat under drip irrigation

處理Treatment千粒質(zhì)量1 000-grain weigh (g)穗粒數(shù)Gains per spike小穗數(shù)Ears per spike收獲穗數(shù)Harvest spikes (×104)產(chǎn)量Yield (kg/hm2)N0W138.671a15.560b9.688c626.652a3 761.311cW241.128a20.356a11.517b613.699a5 138.701bW340.691a21.677a13.201a647.168a5 701.488aN1W138.878b18.388b10.407b579.300b4 122.745bW243.112a21.703a11.802b638.458a5 972.037aW343.083a21.909a13.608a666.607a6 261.147aN2W139.736b21.05b10.682b631.570a5 268.812cW245.574a25.122a14.454a634.722a7 268.346bW345.322a26.277a14.833a677.948a8 062.404aN3W141.966ab20.644c12.607b602.200b5 201.521cW246.014a27.857a15.391a711.331a9 106.587aW339.738b24.302b15.136a678.018a6 542.191bFN8.469*13.140**90.130**4.812*32.304**W7.289**51.044**38.146**12.804**183.238**N×W1.593ns2.728*1.370ns3.211*19.638**

注：同列中標(biāo)注不同字母的數(shù)據(jù)表示在同一氮素下不同灌量處理間差異達(dá)5%顯著水平；ns表示差異在P<0.05水平上不顯著，*和**表示差異在P<0.05和0.01水平上顯著

Note: Data labeled with different letters in the same column showed significant differences of 5% between different irrigation treatments under the same nitrogen; NS showed no significant difference atP<0.05 level,*and**showed significant difference atP<0.05 and 0.01 levels, respectively

研究表明，供水效應(yīng)最高，供氮效應(yīng)次之，供氮控水耦合效應(yīng)最低，且N2條件下的調(diào)控效應(yīng)最高，說(shuō)明供水是產(chǎn)量形成的主控因子，在此基礎(chǔ)上適當(dāng)增施氮肥，能較好地保證產(chǎn)量因子形成，獲得較高產(chǎn)量。高氮(N3)時(shí)的千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)及產(chǎn)量的水氮耦合效應(yīng)最大，而中氮(N2)時(shí)的最小，說(shuō)明控水對(duì)高氮(N3)條件下的水、氮高效利用更有利[19-20]，低氮(N1)控水耦合效應(yīng)下降，中氮(N2)控水則產(chǎn)量嚴(yán)重影響產(chǎn)量。收獲隨時(shí)的耦合效應(yīng)均為負(fù)值，說(shuō)明控水對(duì)施氮條件下的有效分蘗成穗不利。表5

表5 不同水氮組合下小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的調(diào)控效應(yīng)

Table 5 Regulation effects of different water and nitrogen combinations on the yield and its components of wheat

時(shí)期Stage供氮處理Nitrogen treatment調(diào)控效應(yīng) Regulation effects供氮N effect供水Water effect耦合Coupling effect時(shí)期Stage供氮處理Nitrogen treatment調(diào)控效應(yīng) Regulation effects供氮N effect供水Water effect耦合Coupling effect產(chǎn)量Yield(kg/hm2)千粒質(zhì)量1 000-grain weigh(g)N1710.5582 289.303150.894N22 156.6972 789.398-349.202N31 490.6401 990.256449.940平均 Mean1 452.6322 356.31983.877N11.3003.113-1.093N22.8483.803-1.783N31.171-0.1042.124平均 Mean1.7732.271-0.250穗粒數(shù)Gains per spike收獲穗數(shù)Harvest spikes(×104)N11.5304.8191.298N25.0455.6720.445N33.8554.8881.230平均 Mean3.4775.1260.991N1-13.95653.911-33.396N217.84933.446-12.931N33.19948.167-27.652平均 Mean2.36445.175-34.660

3 討 論

保護(hù)性酶類(lèi)對(duì)清除植物體內(nèi)的活性氧、維持其代謝平衡以應(yīng)對(duì)外界逆境脅迫起著重要的作用[21]。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在施氮條件下，隨著水分脅迫的加劇，SOD、POD、CAT活性均有所增加，表現(xiàn)出對(duì)干旱脅迫(W1)的積極響應(yīng)，其中POD活性的變化對(duì)干旱脅迫響應(yīng)最快，在干旱前期活性即達(dá)到最大，可能是由于部分酶的失活和水分脅迫下H2O2的積累所引起[22]。但當(dāng)植物體內(nèi)活性氧的積累大于保護(hù)酶的清除能力時(shí)，細(xì)胞內(nèi)氧化物質(zhì)開(kāi)始積累，引起MDA活性提高，導(dǎo)致植株所受傷害逐漸增加。小麥葉片SOD、POD、CAT等酶活性在最初遭遇水分脅迫時(shí)，隨施氮量的增加有明顯增強(qiáng)趨勢(shì)，但過(guò)高施肥量時(shí)，保護(hù)酶活性不升反降，說(shuō)明供氮促進(jìn)植物保護(hù)酶對(duì)植物的保護(hù)作用存在一定的限度。

在不同水氮處理中，各種酶類(lèi)均表現(xiàn)為供水效應(yīng)大于供氮效益，說(shuō)明水分是酶類(lèi)調(diào)節(jié)的主要因子，這與干旱區(qū)水分為作物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)要素有關(guān)[20]。水氮對(duì)酶類(lèi)活性具有耦合調(diào)控效應(yīng)，當(dāng)小麥遭遇水分脅迫時(shí)，增加施氮量可有效提高小麥葉片保護(hù)性酶類(lèi)的活性，及時(shí)清除因水分脅迫產(chǎn)生的過(guò)量的活性氧和自由基，對(duì)葉片起到重要的保護(hù)作用。在本試驗(yàn)中，這種耦合效應(yīng)在CAT活性和POD活性方面表現(xiàn)得更加突出，且在灌漿期SOD和POD活性的耦合效應(yīng)高于在孕穗期的，而在孕穗期的CAT活性的耦合效應(yīng)高于灌漿期，這可能與各種酶類(lèi)在清除細(xì)胞代謝有害物質(zhì)機(jī)理的差異有關(guān)[23]，尚需進(jìn)一步研究。各處理孕穗期的MDA含量及各保護(hù)酶類(lèi)活力均小于灌漿期，而對(duì)水氮供應(yīng)的響應(yīng)程度均大于灌漿期，這可能是因?yàn)殡S生育期推進(jìn)，葉片H2O2的積累激發(fā)保護(hù)酶活性增加，提升葉片膜質(zhì)抗過(guò)氧化能力以減緩氧化對(duì)葉片的傷害，增強(qiáng)了水氮脅迫下的生理機(jī)能的適應(yīng)性。中高氮及高中水處理下的CAT、POD及SOD活性都有顯著提高的趨勢(shì)，且MDA含量在中氮及中水處理下最少，說(shuō)明水氮對(duì)產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成在一定范圍內(nèi)有明顯的正效應(yīng)，此結(jié)果表明中高氮及高中水處理下的產(chǎn)量顯著高于其他處理，以N3W2產(chǎn)量最高，N2W3位其次，說(shuō)明中水高氮或高水中氮較好地發(fā)揮了葉片生理機(jī)能的水氮耦合效應(yīng)，促進(jìn)高產(chǎn)的形成，這與周萍等[7]研究結(jié)果一致。

酶活性與小麥產(chǎn)量存在一定的相關(guān)關(guān)系，牛巧龍等[24]研究表明，隨施氮量增加，玉米葉片SOD、POD和CAT活性呈先增后降的變化趨勢(shì)，玉米產(chǎn)量也表現(xiàn)出相同變化。實(shí)驗(yàn)中，隨施氮量和灌水量增加，小麥葉片CAT、POD、SOD活性呈先增后降的變化趨勢(shì)，產(chǎn)量也表現(xiàn)出相同變化，這與李昱等[25]研究結(jié)果相似。

4 結(jié) 論

各處理冬小麥葉片POD、CAT、SOD活性和MDA含量的平均變異系數(shù)分別為30.55%、21.47%、15.07%和19.5%，表明不同水氮供應(yīng)對(duì)滴灌冬小麥葉片保護(hù)性酶類(lèi)的影響大小為POD>CAT>MDA>SOD。適量的水氮供應(yīng)能有效減小葉片MDA含量，增加保護(hù)性酶活性，提高葉片生理機(jī)能；水氮對(duì)MDA含量及保護(hù)性酶活性具有較強(qiáng)的耦合調(diào)控效應(yīng)，在干旱條件下，適當(dāng)增施氮肥，或在氮素虧缺條件下，保證灌溉，可有效降低葉片MDA含量、提高葉片保護(hù)性酶的活性，促進(jìn)葉片細(xì)胞的生理活性。充分發(fā)揮干旱脅迫下的“以氮調(diào)水”及缺氮條件下的“以水促氮”效應(yīng)是提高水氮利用效率的關(guān)鍵途徑；水氮對(duì)產(chǎn)量因子調(diào)控效應(yīng)大小為小穗數(shù)>穗粒數(shù)>粒重>收獲穗數(shù)，且供水效應(yīng)>供氮效應(yīng)>耦合效應(yīng)，說(shuō)明水分是干旱區(qū)產(chǎn)量形成的主控因子，在保證灌溉的條件下，適當(dāng)增施氮肥，充分發(fā)揮供氮控水的耦合效應(yīng)是節(jié)水高產(chǎn)的關(guān)鍵；通過(guò)試驗(yàn)，以滴灌水量4 050～5 400 m3/hm2(包括冬灌900 m3/hm2)和滴施氮素207～276 kg/hm2的水氮組合，可望獲得7 268.35～9 506.59kg/hm2的較高產(chǎn)量。