長江蕪湖段銀鮈的年齡與生長特征

齊嘉璐， 李 強， 嚴云志

(安徽師范大學 生命科學學院,安徽 蕪湖 241000)

銀鮈(Squalidusargentatus)隸屬鯉形目(Cypriniformes)，鯉科(Cyprinidae)，鮈亞科(Gobioninae)，銀鮈屬(Squalidus)。棲息于靜水或緩流水體的中、下層。它以水生昆蟲，藻類和水生植物為食，主要分布在黃河，長江和珠江[1]。正確讀取魚類的年齡和描述魚類的生長是研究魚類種群變化規(guī)律和資源評估的基礎，也是研究物種選擇生活史類型的重要依據，它在漁業(yè)生態(tài)學中具有重要的現(xiàn)實意義[2]。

目前，有關銀鮈的研究包括繁殖生物學[3]和胚胎發(fā)育[4]、下咽骨附著肌與下咽齒的組成[5]、地理親緣關系化[6]、全線粒體DNA[7]、早期發(fā)育和饑餓仔魚的不可逆點[8]，有關其年齡與生長的研究可見王海生[9]與曾國清[10]。據2016年長江蕪湖江段漁業(yè)資源調查，銀鮈在該江段漁獲物中的數(shù)量百分比達5.36%，是該江段數(shù)量占優(yōu)的一種小型魚類，也是該江段漁業(yè)資源重要組成部分。銀鮈是眾多肉食性魚類及江豚的優(yōu)質餌料[9]，通過上行效應影響肉食性魚類甚至豚類的資源；通過下行效應，對餌料生物的組成和數(shù)量產生影響。目前長江蕪湖段銀鮈的研究尚未開展。因此，本研究于2016年5月至2017年4月(除2月)間在長江蕪湖段水域共采集銀鮈474尾，對其年齡和生長進行研究，以期了解長江蕪湖段銀鮈的年齡和生長現(xiàn)狀，旨在為該物種的生活史特征研究提供基礎資料，也為其種群資源的科學利用和保護提供依據。

1 材料與方法

1.1 樣本采集與處理

2017年5月至2018年4月(除2月)在長江干流蕪湖段采用網目為0.5cm規(guī)格的網斷(迷魂陣)逐月收集銀鮈樣本共474尾。采集時間選取在每月中、下旬。采集后將樣本送到實驗室，用紗布將樣本表面的水擦干，之后進行編號。用游標卡尺測量樣品的體長(L)和全長(TL)(精度0.01mm)，并使用電子秤稱量樣品重量(W)(精度0.01g)。解剖觀察性腺并判定性別。

取魚體中部背鰭起點下方至側線鱗上方(3-10行)的鱗片作為年齡鑒定材料[11]。從每個樣品中選擇5-10個鱗片，在5%NAOH溶液中浸泡24小時，然后擦去粘液、清洗，并夾入兩個載玻片中。在解剖顯微鏡下觀察鱗片，并采用與計算機連接的圖像分析系統(tǒng)(VHC-5000)來拍攝，測量輪徑和計數(shù)年輪。

1.2 數(shù)據處理與分析

體長(L:mm)與體重(W:g)的關系用數(shù)學關系式W=aLb對雌雄樣本分別進行擬合。用協(xié)方差分析(ANCOVA)檢驗雌雄間是否存在差異[12]。對b進行t檢驗，檢驗b值與3是否存在顯著性差異[13]。

采用線性函數(shù)L=a+b·R擬合銀鮈體長L(mm)與鱗徑R(mm)的關系；用Rosa Lee公式進行體長退算。

采用von Bertalanffy生長方程描述銀鮈的生長情況，體長生長和體重生長方程分別為：Lt=L∞[1-e-K(t-t0)]；Wt=W∞[1-e-K(t-t0)]b。Lt：t齡時的體長，Wt：t齡時的體重，L∞：漸近體長，W∞：漸進體重，t0：理論上體長為0的年齡，K：生長系數(shù)，b：生長指數(shù)。對生長方程一階、二階求導得到生長速度方程和生長加速度方程。

數(shù)據的統(tǒng)計、處理分析使用Excel2007，SPSS19.0。

2 結 果

2.1 年輪特征及年齡結構

銀鮈的鱗片為圓形鱗片，呈不規(guī)則的六邊形。前部區(qū)域短而寬，后部區(qū)域長而尖，鱗焦位于前部區(qū)域。環(huán)片在前部區(qū)域緊密排列，兩側相對整齊，后部區(qū)域松散排列。年輪的特征在兩側區(qū)域最為明顯，且在年輪形成的地方突起，形成明顯加厚的脊(圖1中的黑色箭頭所示)。鱗片上偶見副輪，但由于其不完整性而容易與年輪區(qū)分。

圖2 銀鮈的年齡組成Fig.2 The age composition of S.argentatus

2.2 年齡結構

銀鮈的年齡結構相對簡單，由三個年齡結構組成。其中1齡魚和2齡魚為優(yōu)勢年齡組，分別占總樣本的41.6%和50.4%，3齡僅占8.0%。雌魚和雄魚年齡組成與總體相同，優(yōu)勢年齡組均為1～2齡。雌性1～2齡組個體占87.4%，雄性1～2齡組個體占93.6%。

2.3 體長與體重分布

在收集的474個銀鮈樣本中，雌性222尾，雄性204尾，其余52尾未性成熟而無法根據性腺特征識別性別。銀鮈總樣本的體長范圍為35.74～103.78mm(66.11±14.15mm)，體重范圍為0.83～18.20g(4.95±3.49g)。雌性樣本的體長范圍為41.16～103.78mm(66.70±14.95mm)，體重范圍為1.03～18.20g(4.95±3.52g)；雄性樣本的體長為42.61～97.95mm(65.51±13.30mm)，體重范圍為1.04～12.41g(4.56±2.91g)

2.3 體長與體重關系

根據冪函數(shù)擬合銀鮈的體長和體重關系(圖3)，將雌性、雄性及未能識別性別的幼魚分3組獨立進行，得到公式如下：

雌性個體：W=10.77×10-6L3.06(R2=0.943，N=222)；

雄性個體：W=7.03×10-6L3.16(R2=0.946，N=204)；

雌雄未辨：W=1.24×10-6L2.62(R2=0.813，N=52)。

圖4 銀鮈體長與體重的關系Fig.4 The body length-weight relationships of S.argentatus

通過協(xié)方差檢驗(ANCOVA)得到：雌、雄銀鮈體長和體重關系存在顯著性差異(F=11.04，P<0.05)，因此上述體長和體重關系式不能合并。T檢驗表明，雌性b值與3之間不存在顯著性差異(P>0.05)，而雄性存在顯著性差異(P<0.05)。即雌魚為均速生長，雄魚為正異速生長。

2.4 體長與鱗徑的關系

銀鮈的體長L(mm)-鱗徑R(mm)的關系式為：L♀=0.03R+17.48(R2=0.772，n=222)；L♂=0.04R+12.22(R2=0.709，n=204)。協(xié)方差分析顯示雌雄樣本的鱗徑與體長的關系存在顯著性差(F=58.74，P<0.05)，因此兩式不能合并。

2.5 體長退算

用Rosa Lee公式對雌、雄銀鮈各年齡組的體長進行退算(表1)。

2.6 生長方程

根據平均退算體長求得雌、雄銀鮈生長方程的生長參數(shù)：雌性：L∞=148.31，W∞=47.43，K=0.25t0=-0.75；雄性：L∞=121.36，W∞=27.08，K=0.35，t0=-0.69。將各參數(shù)代入公式中，分別得到體長和體重生長方程，雌性：Lt=148.31[1-e-0.25(t+0.75)]，Wt=47.43[1-e-0.25(t+0.75)]3.06；雄性：Lt=121.36[1-e-0.35(t+0.69)]，Wt=27.08[1-e-0.35(t+0.69)]3.16。

圖3為銀鮈體長與體重生長曲線。曲線變化趨勢為：體長生長曲線隨著年齡的增大而遞增，在3齡之前遞增速度較快，之后逐漸平緩趨于最大值。體重體長是條近似“S”形的曲線。

體長和體重生長方程式都是積分曲線，只能反映出生長過程的總和，為了進一步研究魚類整個體長生長過程變化特性，需要對銀鮈體長、體重生長方程式一階、二階求導得到生長速度(dL/dt、dW/dt)和生長加速度方程(d2L/dt2、d2W/dt2)[14]。

圖5 銀鮈體長與體重生長曲線Fig.5 The growth curves of body length and body weightin von Bertalanffy functions of S.argentatus

年齡退算體長(mm)雌性雄性L1L2L3L1L2L3154.2756.09251.5674.2654.7075.65350.1171.6789.3751.8172.4888.05加權平均值(mm)51.2872.7189.3753.4873.7488.05樣本數(shù)(尾)90130235710814

雌性：dL/dt=37.08e-0.25(t+0.75)；dW/dt=36.28e-0.25(t+0.75)[1-e-0.25(t+0.75)]2.06。

雄性：dL/dt=42.47e-0.35(t+0.69)；dW/dt=29.95e-0.35(t+0.69))[1-e-0.35(t+0.69)]2.16。

雌性：d2L/dt2=-9.26e-0.25(t+0.75)；d2W/dt2=9.07e-0.25(t+0.75)[1-e-0.25(t+0.75)]1.06[3.06e-0.25(t+0.75)-1]。

雄性：d2L/dt2=-14.87e-0.35(t+0.69)，d2W/dt2=10.48e-0.35(t+0.69)[1-e-0.35(t+0.69)]1.16[3.16e-0.35(t+0.69)-1]。

如圖6所示：長江蕪湖段雌雄銀鮈的體長生長速度和加速度均是不具有拐點的曲線，生長速度隨年齡的增大而減小，并趨近于0；而生長加速度曲線趨勢與生長速度相反，隨年齡增大而增大，但始終為負值。

由圖7可見，雌、雄銀鮈體重生長曲線有一個拐點，雌性拐點年齡為t=3.72，對應體長L=99.79mm、體重W=14.11g。雄性銀鮈拐點年齡為t=2.59，對應體長L=82.85mm、體重W=8.11g。當t小于拐點年齡時生長速度上升，生長加速度下降，為正值，此時銀鮈種群處于體重生長遞增階段；當t等于拐點年齡時，生長速度達到最大值，生長加速度為0；t大于拐點年齡生長速度和加速度都呈下降趨勢，體重增長較慢且逐漸趨近于0。當雌性約6齡，雄性約5齡時體重生長加速度值降到最低，之后呈上升趨勢，但值為負。

3 討 論

3.1 年齡鑒定材料的選取

魚類的鑒定一般采用硬組織作為鑒定材料，包括鱗片、耳石、脊椎骨、鰓蓋骨、鰭條等[15]。不同的鈣化組織對于魚類年齡的解讀存在差異，因此選用合適的材料能提高對魚類年齡鑒定的準確度[16]。Horká等[17]通過標記回捕方法表明鱗片鑒定低齡魚年齡的結果與實際年齡較為一致[14]，所以鱗片是鑒定低齡魚類比較好的材料。而長江蕪湖段銀鮈年齡結構比較簡單，最高年齡為3齡，故適用于鱗片來鑒定其年齡。

本研究發(fā)現(xiàn)，長江蕪湖段銀鮈兩性年齡結構均由1～3齡組構成，其中1～2為優(yōu)勢年齡組。在長江天鵝洲故道銀鮈的年齡組成為1～6齡[9]，明顯高于長江蕪湖段銀鮈的年齡結構。這種差異可能是捕撈壓力以及生境不同導致的。天鵝洲故道是國家自然保護區(qū)，其漁業(yè)資源得到較好的保護，這使得該區(qū)域內的銀鮈種群年齡結構更加完整[10]。此外，銀鮈在沅水水域[10]的年齡組成為1～4齡，與本研究結果較為接近，可能反映了沅水及長江蕪湖段的漁業(yè)資源捕撈強度較高，致使其銀鮈等魚類資源呈現(xiàn)出小型化和低齡化現(xiàn)象。本研究采樣過程只用了一種采樣工具(迷魂陣)，這也可能造成長江蕪湖段銀鮈群體年齡結構趨于簡單化。

3.2 銀鮈的生長特性

b值是體長與體重關系式中的重要參數(shù)，反映了魚類在不同發(fā)育時期和環(huán)境中的生長發(fā)育狀況[18]。本研究中雄性銀鮈b值較雌性略大，生長模式也存在差異。雄性成魚為正異速生長(b=3.16)，雌性成魚為均速生長(b=3.06)。結果的差異可能是因為性別、性腺發(fā)育和季節(jié)的不同影響魚類體長與體重[19]。

K表示魚類個體的生長接近值的速度，通常用于反映群體的生長速度[20]。Branstetter(1987)將生長系數(shù)K值進行了分類，其中K值為0.2～0.5為快速生長種類。本研究得到的K值(K♂=0.35，K♀=0.25)說明了銀鮈是一種快速生長的魚類，能較快地達到漸近體長。同時，雌性銀鮈的K(0.25)值低于雄性(0.35)，也說明了雄性個體較雌性個體生長更快的達到漸近體長。這與雄性漸進體長小于雌性的結果一致。將本文研究結果的K值與其他地區(qū)銀鮈的K值進行比較(表2)，發(fā)現(xiàn)本研究銀鮈的生長參數(shù)K(雌0.25，雄0.35)值均與其他兩個水域(長江天鵝洲故道、沅水)的K值有所差異。而在一些其他魚類研究中也有發(fā)現(xiàn)，不同調查區(qū)域的相同魚類的K值會有差異[21，22]，這與水體環(huán)境、浮游生物的豐歉、種質資源的差異及采樣方法不同有關[18]。

表2 不同地區(qū)銀鮈體重關系(a、b)及生長參數(shù)(L∞、k、t0)比較

3.3 長江蕪湖段銀鮈的資源保護及其利用

長江蕪湖段雌性銀鮈拐點年齡為3.81齡，雄性為2.78齡。而采集的銀鮈樣本的年齡大部分都在拐點年齡之前。出現(xiàn)這種現(xiàn)象說明了當?shù)夭稉茐毫^重。不合理的捕撈方式導致許多個體在沒有達到理論拐點體重的情況下被捕獲，導致其增長潛能降低，從而不能實現(xiàn)銀鮈資源的持續(xù)發(fā)展[23]。因此，建議起捕3齡以上或體長90mm以上的個體，漁業(yè)部門加強對捕撈用具種類和規(guī)格的管理。