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    溫度和光照度對(duì)春小麥幼苗生長(zhǎng)及生化組成的影響

    2018-02-06 21:40:21王傳凱郭淼楊青華
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017年15期
    關(guān)鍵詞:幼苗生長(zhǎng)光照度春小麥

    王傳凱 郭淼 楊青華

    摘要:采用雙因素的控制性試驗(yàn)研究了溫度(15、20、25、30 ℃)和光照度[50、100、150、200 μE/(m2·s)]以及二者的交互作用對(duì)春小麥生長(zhǎng)和生化組成的影響。結(jié)果表明,溫度、光照度及兩者的交互作用對(duì)春小麥幼苗生長(zhǎng)及生化組成均具有明顯的影響。春小麥在25 ℃和30 ℃下種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)各指標(biāo)較高,隨著溫度的升高,達(dá)到最大生長(zhǎng)速率所需要的光照度有上升趨勢(shì),在15 ℃和20 ℃下,較高的光照度對(duì)春小麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生了一定抑制作用,而在20 ℃和25 ℃下,其種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)各指標(biāo)總體隨光照度的增加而增加。春小麥種子浸提液電導(dǎo)率和MDA含量的變化趨勢(shì)相一致,在相同光照度下,春小麥種子浸提液電導(dǎo)率和MDA含量均隨著溫度的升高呈上升趨勢(shì)。雙因子方差分析表明,溫度和光照度對(duì)春小麥葉綠素a和葉綠素b含量影響極顯著(P<0.01),并且葉綠素a和葉綠素b含量隨著溫度和光照度呈一致的變化趨勢(shì),其中光照度的影響大于溫度,總體上,葉綠素a和葉綠素b含量均隨著光照度的升高而顯著下降,隨著溫度的升高而升高。春小麥碳水化合物含量隨著光照度的升高而升高,而溫度對(duì)碳水化合物含量影響不顯著(P>0.05)。春小麥蛋白質(zhì)含量隨著光照度的增加而顯著下降,隨著溫度的繼續(xù)升高,蛋白質(zhì)含量呈先增加后降低趨勢(shì)。相關(guān)性分析表明,在同一溫度和光照條件下,春小麥生長(zhǎng)指標(biāo)與MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,可以推測(cè),在溫度和光照的影響下,春小麥幼苗MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率能夠作為其生長(zhǎng)的指示性指標(biāo)。綜合來(lái)看,光照度和溫度可改變春小麥幼苗生長(zhǎng)及生化組成,這種改變可能是春小麥為了適應(yīng)環(huán)境因子改變而作出的積極的生理調(diào)節(jié),對(duì)其生長(zhǎng)和生存具有重要的生態(tài)意義。

    關(guān)鍵詞:春小麥;溫度;光照度;幼苗生長(zhǎng);生化組成

    中圖分類號(hào): S512.1+20.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

    文章編號(hào):1002-1302(2017)15-0069-05

    春小麥?zhǔn)且环N優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源,因其良好的豐產(chǎn)性、抗逆性、高品質(zhì)、類型多、用途廣而深受農(nóng)民和科研工作者的喜愛(ài)[1-2];同時(shí)對(duì)于調(diào)節(jié)氣候和改善農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境具有極其重要的意義[3]。高溫常伴隨陰雨寡照天氣,極大地影響了春小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)[4]。研究表明,近40年來(lái)長(zhǎng)江下游平原春小麥生長(zhǎng)季出現(xiàn)了明顯的增溫現(xiàn)象,并伴隨日照時(shí)數(shù)的顯著降低,春小麥氣候產(chǎn)量呈下降趨勢(shì),并且這種趨勢(shì)越來(lái)越明顯[5-6]。長(zhǎng)期以來(lái),針對(duì)小麥不同生育期、不同品種、不同穗型、不同海拔及模擬酸雨等對(duì)春小麥進(jìn)行了許多研究,而在全球氣候變化背景下春小麥的生長(zhǎng)特性及生化特性顯得更加重要,不僅可以加深對(duì)其生理特性、生態(tài)適應(yīng)、生產(chǎn)潛能的系統(tǒng)認(rèn)識(shí),而且可以為其高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)。近年來(lái)國(guó)內(nèi)已經(jīng)針對(duì)CO2、光照、溫度和降水等氣候因子對(duì)春小麥生產(chǎn)的影響進(jìn)行了研究[7-8],但溫度和光照以及二者的交互作用對(duì)春小麥幼苗生長(zhǎng)和生化組成影響的研究還鮮有報(bào)道。本研究試圖在前人研究的基礎(chǔ)上,采用雙因素的控制性試驗(yàn)研究溫度(15、20、25、30 ℃)和光照度[50、100、150、200 μE/(m2·s)]對(duì)春小麥幼苗生長(zhǎng)和生化組成的影響,從幼苗生長(zhǎng)和生化等方面揭示春小麥對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制,以期為實(shí)現(xiàn)全球氣候變化背景下春小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

    1材料與方法

    1.1試驗(yàn)材料

    供試春小麥品種為鄭州902號(hào),由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供[千粒質(zhì)量為(51.4±2.3) g],安全貯存6個(gè)月使種子度過(guò)休眠期,除去表面附著物,挑選籽粒飽滿、無(wú)病蟲(chóng)害和機(jī)械損傷、大小均勻、色澤一致的種子,用3%的H2O2消毒5 min,蒸餾水反復(fù)沖洗后常溫條件下放置24 h備用。試驗(yàn)前在室內(nèi)水族箱中適應(yīng)1周,適應(yīng)期水溫(20±0.5)℃,鹽度 2.9%~3.1%,pH值7.9~8.2,光照度100 μE/(m2·s)。

    1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)和方法

    試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)溫度水平(15、20、25、30 ℃)和4個(gè)光照水平[50、100、150、200 μE/(m2·s)],共16個(gè)處理,每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)期間的鹽度、pH值和光周期與預(yù)培養(yǎng)條件相同。

    2015年4月選取上述預(yù)處理后的種子,整齊排列在鋪有3層濾紙的培養(yǎng)皿中,每個(gè)培養(yǎng)皿100粒(共16×5=80個(gè)培養(yǎng)皿),保持濾紙的相對(duì)濕潤(rùn),每3 d更換1次濾紙,相對(duì)濕度控制在75%~80%。

    連續(xù)培養(yǎng)觀察逐日記錄種子萌發(fā)數(shù)目,發(fā)芽以突破種皮的胚軸長(zhǎng)度達(dá)到真種子自身的長(zhǎng)度為標(biāo)準(zhǔn)。每天觀察、統(tǒng)計(jì)并記錄種子發(fā)芽數(shù),按國(guó)家種子質(zhì)量檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn),第3天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率,第7天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì),第12天隨機(jī)挑選每個(gè)處理下的15粒發(fā)芽種子測(cè)量胚根和幼苗長(zhǎng)度(mm)、鮮質(zhì)量(g)和干質(zhì)量(g),并計(jì)算各處理下春小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。

    1.3試驗(yàn)指標(biāo)測(cè)定

    取培養(yǎng)第12天的春小麥幼苗葉片,混合液浸提法測(cè)定葉綠素含量;電導(dǎo)法測(cè)定相對(duì)電導(dǎo)率;硫代巴比妥酸(TBA)[11]法測(cè)定丙二醛(MDA)含量。碳水化合物含量采用蒽酮法測(cè)定;蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定,以牛血清白蛋白作標(biāo)準(zhǔn)。碳水化合物和蛋白質(zhì)的含量以占春小麥干質(zhì)量的百分含量表示,葉綠素a和葉綠素b含量以占春小麥濕質(zhì)量的百分含量表示,測(cè)定用春小麥的水分含量在82%~86%,以上各指標(biāo)均取3份平行樣品測(cè)量。

    2結(jié)果與分析

    2.1溫度和光照度對(duì)春小麥種子萌發(fā)的影響

    表1統(tǒng)計(jì)了不同溫度和光照度對(duì)春小麥種子萌發(fā)各指標(biāo)的影響。由表1可知,溫度和光照度對(duì)春小麥種子萌發(fā)具有明顯的影響,其中在溫度影響下,春小麥種子萌發(fā)各指標(biāo)變化幅度高于光照度處理下春小麥種子萌發(fā)各指標(biāo)的變化幅度,由此可知,溫度對(duì)春小麥的影響作用大于光照度,而二者的交互作用也比較明顯;在相同溫度水平下,春小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)隨著光照度的增加而增加;在同一光照度下,春小麥種子在25 ℃和30 ℃處理下生長(zhǎng)較快,顯著高于15 ℃和20 ℃的處理,春小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均隨著溫度的升高呈上升趨勢(shì),但在溫度15 ℃和20 ℃處理下,較高的光照度[200 μE/(m2·s)]對(duì)春小麥種子萌發(fā)產(chǎn)生了一定抑制作用,而在20 ℃和25 ℃處理下,其生長(zhǎng)速率總體隨光照度的增加而增加,也即較高的光照度在較高的溫度條件下并沒(méi)有對(duì)春小麥種子萌發(fā)產(chǎn)生抑制作用。endprint

    2.2溫度和光照度對(duì)春小麥幼苗生長(zhǎng)的影響

    表2統(tǒng)計(jì)了不同溫度和光照度對(duì)春小麥幼苗生長(zhǎng)各指標(biāo)的影響。由表2可知,溫度和光照度對(duì)春小麥幼苗生長(zhǎng)各指標(biāo)具有明顯的影響,其中在光照度影響下,春小麥幼苗生長(zhǎng)各指標(biāo)變化幅度高于溫度處理下春小麥幼苗生長(zhǎng)各指標(biāo)的變化幅度,由此可知,光照度對(duì)春小麥幼苗生長(zhǎng)各指標(biāo)的影響作用大于溫度,而二者的交互作用也比較明顯;在相同溫度水平下,春小麥幼苗胚根長(zhǎng)、胚根干質(zhì)量和地上干質(zhì)量隨著光照度的增加而增加,而根冠比隨著光照度的增加而減小;在同一光照度下,春小麥種子在25 ℃和30 ℃處理下,胚根長(zhǎng)、胚根干質(zhì)量和地上干質(zhì)量較大,并且顯著高于15 ℃和20 ℃的處理,春小麥幼苗胚根長(zhǎng)、胚根干質(zhì)量和地上干質(zhì)量均隨著溫度的升高呈上升趨勢(shì),但在溫度15 ℃和20 ℃處理下,較高的光照度[200 μE/(m2·s)]對(duì)春小麥種子幼苗產(chǎn)生了一定抑制作用,而在20 ℃和25 ℃處理下,其幼苗生長(zhǎng)各指標(biāo)總體隨光照度的增加而增加,根冠比隨著光照度的增加而減小。

    2.3溫度和光照度對(duì)幼苗丙二醛和相對(duì)電導(dǎo)率的影響

    由圖1可知,春小麥種子浸提液電導(dǎo)率和丙二醛(MDA)含量的變化趨勢(shì)相一致,其中在光照度影響下,春小麥種子浸提液電導(dǎo)率和丙二醛(MDA)變化幅度高于溫度處理下的變化幅度,由此可知,光照度對(duì)春小麥種子浸提液電導(dǎo)率和丙二醛(MDA)含量的影響作用大于溫度,而二者的交互作用也比較明顯;在15 ℃和20 ℃處理水平下,春小麥種子浸提液丙二醛(MDA)含量隨著光照度的增加而減小;在25 ℃和30 ℃處理水平下,春小麥種子浸提液丙二醛(MDA)含量隨著光照度增加呈增加趨勢(shì),其中光照度為150 μE/(m2·s)時(shí), 春小麥種子浸提液丙二醛(MDA)含量有所降低;在15 ℃和25 ℃處理水平下,春小麥種子浸提液相對(duì)電導(dǎo)率隨著光照度的增加呈先增加后降低趨勢(shì),在20 ℃處理水平下,春小麥種子浸提液相對(duì)電導(dǎo)率隨著光照度的增加而增加,局部有所波動(dòng);在同一光照度下,25 ℃和30 ℃處理下春小麥種子浸提液丙二醛(MDA)含量較大,并且顯著高于15 ℃和20 ℃的處理;春小麥種子浸提液電導(dǎo)率和丙二醛(MDA)含量均隨著溫度的升高呈上升趨勢(shì)。

    [FK(W22][TPWCK1.tif]

    2.4溫度和光照度對(duì)春小麥幼苗生化組成的影響

    雙因子方差分析表明,溫度和光照度對(duì)春小麥幼苗葉綠素a和葉綠素b含量的影響顯著(P<0.01),并且葉綠素a和葉綠素b含量隨著溫度和光照度呈一致的變化趨勢(shì),其中光照度的影響大于溫度,二者的交互作用也較顯著(P<001)。由圖2可知,在同一溫度水平下,葉綠素a和葉綠素b含量隨著光照度的升高而顯著下降;而同一光照度下,葉綠素a和葉綠素b含量總體隨著溫度的升高而升高。

    光照度對(duì)春小麥幼苗的碳水化合物含量具有極顯著影響(P<0.01),而溫度對(duì)碳水化合物含量無(wú)顯著影響(P>0.05),光照度和溫度無(wú)顯著交互作用(P>0.05)。由圖2可知,在同一溫度水平下,碳水化合物含量隨著光照度的升高而升高,各溫度梯度均在50 μE/(m2·s)時(shí)含量最低,200 μE/(m2·s) 時(shí)含量最高。

    光照度對(duì)春小麥幼苗蛋白質(zhì)含量的影響極顯著(P<001),溫度對(duì)蛋白質(zhì)含量的影響顯著(P<0.05),而光照度和溫度二者的交互作用對(duì)蛋白質(zhì)含量的影響不顯著(P>005)。由圖2可知,春小麥幼苗蛋白質(zhì)含量隨著光照度的升高而顯著降低,在光照度為50 μE/(m2·s)時(shí),蛋白質(zhì)含量最高,與100 μE/(m2·s)時(shí)蛋白質(zhì)含量的差異顯著(P<0.05),但150 μE/(m2·s)和200 μE/(m2·s)時(shí),春小麥幼苗蛋白質(zhì)含量差異并不顯著(P>0.05);溫度對(duì)春小麥幼苗蛋白質(zhì)含量有顯著影響,在20 ℃和25 ℃下含量較高,隨著溫度的上升其含量呈先上升后下降趨勢(shì)。

    2.4春小麥生長(zhǎng)指標(biāo)與生理指標(biāo)之間的相關(guān)性

    在同一溫度和光照條件下,春小麥生長(zhǎng)指標(biāo)與生理指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)如表3所示。由表3可知,春小麥MDA含量與發(fā)芽指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與發(fā)芽率和活力指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);相對(duì)電導(dǎo)率與發(fā)芽率呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與發(fā)芽指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);葉綠素a含量與活力指數(shù)和地上干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與發(fā)芽率和胚根干質(zhì)量呈顯著正相關(guān)(P<0.05);葉綠素b含量與發(fā)芽率和胚根干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與活力指數(shù)和胚根長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)(P<0.05);碳水化合物與發(fā)芽勢(shì)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與發(fā)芽率呈顯著正相關(guān)(P<0.05);蛋白質(zhì)含量與發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和活力指

    3討論與結(jié)論

    自然環(huán)境條件下,影響春小麥生長(zhǎng)的自然環(huán)境因子較多,其中溫度和光照的變化尤為突出,本試驗(yàn)在實(shí)驗(yàn)室控制條件下研究了溫度和光照度對(duì)春小麥生長(zhǎng)和生化組成的影響。結(jié)果表明,溫度和光照度均對(duì)春小麥的生長(zhǎng)具有顯著的影響,且二者的交互作用較為明顯。本研究條件下,春小麥生長(zhǎng)總體隨光照度增加而增加,這可能是由于在一定的溫度條件下,光照度越大,春小麥可獲得的能量就越大,光合作用所積累的物質(zhì)就越多,春小麥生長(zhǎng)就越快[12]。從溫度影響看,本研究中,春小麥在25 ℃和30 ℃下生長(zhǎng)最快,這與春小麥自然生長(zhǎng)節(jié)律一致。本研究還發(fā)現(xiàn),隨著溫度的升高,春小麥達(dá)到最大生長(zhǎng)率所需要的光照度有上升趨勢(shì)。在15 ℃和20 ℃下,較高的光照度下對(duì)春小麥的生長(zhǎng)產(chǎn)生了一定抑制作用,而在20 ℃和25 ℃時(shí),其生長(zhǎng)總體隨光照度的增加而增加。在溫度 15 ℃ 和20 ℃處理下,較高的光照度[200 μE/(m2·s)]對(duì)春小麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生了一定抑制作用,可能是由于較高的光照度增加細(xì)胞膜的透性,加速了養(yǎng)分離子的淋失,從而導(dǎo)致春小麥幼苗生長(zhǎng)受阻[13-14];而在20 ℃和25 ℃下,其生長(zhǎng)速率總體隨光照度的增加而增加,也即較高的光照度在較高的溫度條件下并沒(méi)有對(duì)春小麥種子萌發(fā)產(chǎn)生抑制作用。同時(shí),本研究也表明了春小麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的各項(xiàng)指標(biāo)對(duì)溫度和光照度的敏感度不一樣,有些指標(biāo)的敏感性較強(qiáng),而有些指標(biāo)的敏感性較弱。endprint

    丙二醛(MDA)是膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物,反映膜脂過(guò)氧化程度以及膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性,其含量的高低代表膜脂過(guò)氧化作用的程度[15-16],其含量升高說(shuō)明在溫度和光照度處理下種子細(xì)胞膜透性增大,進(jìn)而組織中活性氧水平升高,酶系統(tǒng)和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)被損傷,組織發(fā)生了氧化脅迫等[17];種子電導(dǎo)率反映了種子細(xì)胞膜完整性好壞,溫度和光照處理下種子能使細(xì)胞膜完整性得到一定修復(fù),減少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)外滲,表現(xiàn)為種子浸提液的電導(dǎo)率增加[18]。本研究表明,春小麥種子浸提液電導(dǎo)率和MDA含量的變化趨勢(shì)相一致,其中在光照度影響下,春小麥種子浸提液電導(dǎo)率和MDA含量變化幅度高于溫度處理下的變化幅度,由此可知,光照度對(duì)春小麥種子浸提液電導(dǎo)率和MDA含量的影響作用大于溫度,而二者的交互作用也比較明顯。在同一光照度下,25 ℃和30 ℃處理下春小麥種子浸提液MDA含量較大,并且顯著高于15 ℃和20 ℃;春小麥種子浸提液電導(dǎo)率和MDA含量均隨著溫度的升高呈上升趨勢(shì),此時(shí)春小麥種子受到傷害,膜脂過(guò)氧化作用增加,細(xì)胞膜受到一定傷害,使丙二醛的含量急劇增加,可能是因?yàn)榉N子隨著時(shí)間加長(zhǎng)受到病菌侵染霉變,內(nèi)部毒害物質(zhì)上升所致,也可能與幼苗生長(zhǎng)的代謝補(bǔ)償性有關(guān),即在高溫和高光照條件下春小麥幼苗生理活動(dòng)比正常情況下加快,質(zhì)膜透性增加,進(jìn)出細(xì)胞的物質(zhì)增多,從而表現(xiàn)出電導(dǎo)率增大,伴隨著MDA含量和電導(dǎo)率的增加,春小麥種子內(nèi)細(xì)胞膜受到破壞,造成植株生理代謝紊亂而抑制了春小麥幼苗的生長(zhǎng)。

    光照度是影響春小麥體內(nèi)葉綠素a和葉綠素b含量的重要因素,隨著光照度的上升,春小麥體內(nèi)色素含量明顯降低,出現(xiàn)了補(bǔ)償性生長(zhǎng),這與前人的研究結(jié)果[13-14,19]相一致。春小麥在強(qiáng)光下,葉綠素a和葉綠素b含量均呈下降趨勢(shì),較強(qiáng)光照處理下,春小麥幼苗體內(nèi)Mg2+從葉綠素中失去而形成脫鎂葉綠素從而導(dǎo)致葉綠素的含量下降。相比之下,溫度對(duì)春小麥體成分的影響要小一些,有研究認(rèn)為,溫度增加導(dǎo)致葉綠素a和葉綠素b含量增加[20],本研究中也得到了相似的結(jié)果。溫度對(duì)春小麥碳水化合物含量的影響并不顯著,這與春小麥的生理各指標(biāo)有所差異,春小麥生長(zhǎng)過(guò)程中卡爾文循環(huán)即會(huì)轉(zhuǎn)移到合成碳水化合物上,由于本研究培養(yǎng)液中營(yíng)養(yǎng)充足,因此并未出現(xiàn)碳水化合物含量隨著溫度升高而上升的情況。本試驗(yàn)中蛋白質(zhì)含量在低溫水平下較高,隨著溫度上升而呈下降趨勢(shì),這可能是在低溫下春小麥為了適應(yīng)環(huán)境,相關(guān)酶類含量增加,從而增加了細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)含量[17-18]。綜合比較可知,光照和溫度的變化導(dǎo)致春小麥的體成分含量發(fā)生改變,這種改變是春小麥為了適應(yīng)環(huán)境因子改變而做出的積極的生理調(diào)節(jié),對(duì)其生長(zhǎng)和生存具有重要的生態(tài)意義。相關(guān)性分析表明,在同一溫度和光照條件下,春小麥生長(zhǎng)指標(biāo)與MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,由此推測(cè),在溫度和光照的影響下,春小麥幼苗MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率能夠看作其生長(zhǎng)的指示性指標(biāo)。綜合來(lái)看,本試驗(yàn)(控制性試驗(yàn))的結(jié)果表明,在溫度為30 ℃、光照為 200 μE/(m2·s) 條件下,春小麥的生長(zhǎng)及體內(nèi)生化各指標(biāo)達(dá)到最佳,而大田條件下,適合春小麥生長(zhǎng)的最佳光照和溫度組合仍需要進(jìn)一步研究。

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