孕穗期干旱脅迫對(duì)超級(jí)稻后期光合性能及產(chǎn)量的影響

段素梅，楊安中，吳文革，陳 剛，許有尊

(1.安徽科技學(xué)院農(nóng)學(xué)院， 安徽 鳳陽 233100； 2.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所， 安徽 合肥 230031)

當(dāng)水稻植株受到干旱脅迫時(shí)會(huì)產(chǎn)生各種響應(yīng)，比如葉片氣孔開度減小甚至關(guān)閉，蒸騰及光合速率降低，葉綠素加快分解等[1-3]。大量研究證明，干旱會(huì)導(dǎo)致水稻產(chǎn)量及品質(zhì)下降，甚至絕收[5-7]。但是，不同生育階段干旱對(duì)水稻的影響是不同的，不少研究均認(rèn)為孕穗期干旱對(duì)水稻的危害往往最大[8-10]。安徽省的江淮丘陵區(qū)，水資源嚴(yán)重缺乏，存在大量的“望天田”，干旱是水稻生產(chǎn)上存在的主要災(zāi)害之一,在水稻的孕穗期常出現(xiàn)干旱，往往造成嚴(yán)重減產(chǎn)。為了提高水分利用效率、穩(wěn)定水稻單產(chǎn)，近年來推廣和種植旱稻已成為該區(qū)農(nóng)民及基層農(nóng)技人員的共識(shí)。但是目前生產(chǎn)上推廣的旱稻品種(或耐旱品種)大多存在品質(zhì)較差、產(chǎn)量不高等問題，盡管其穩(wěn)產(chǎn)性較好，但產(chǎn)量水平低，影響了稻農(nóng)收入的提高。為了解決水稻節(jié)水與高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的矛盾，近年來該區(qū)生產(chǎn)上出現(xiàn)了水稻旱種或水插旱管等節(jié)水栽培方法，但是由于不同品種的抗旱能力存在差異，水稻旱種或水插旱管往往出現(xiàn)嚴(yán)重減產(chǎn)現(xiàn)象。本試驗(yàn)就是以目前安徽省江淮丘陵區(qū)推廣的主栽超級(jí)稻品種為材料，研究孕穗期干旱脅迫處理對(duì)不同超級(jí)稻品種光合性能及產(chǎn)量的影響，以期篩選出抗旱性強(qiáng)的超級(jí)稻品種，為江淮丘陵區(qū)進(jìn)行水稻抗旱節(jié)水栽培選擇品種提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)氣候情況

試驗(yàn)于2014年4—10月在安徽科技學(xué)院種植科技園的防雨棚(防雨棚為活動(dòng)式薄膜大棚，在干旱處理期間蓋膜防雨，其余時(shí)間不蓋膜)內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)地處安徽省鳳陽縣境內(nèi)(32°37′N，117°33′E),屬北亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年降雨量904.4 mm，年蒸發(fā)量1 609.7 mm，年均氣溫14.9℃，最熱的7月份平均氣溫27.9℃，最冷的一月份平均氣溫0.9℃，無霜期212 d，大于10℃積溫為4 516℃～4 700℃之間，年日照時(shí)數(shù)2 248.7 h，年輻射總量為121.6 kJ·cm-2。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)6個(gè)超級(jí)稻品種(豐兩優(yōu)4號(hào)、y兩優(yōu)2號(hào)、新兩優(yōu)6號(hào)、C兩優(yōu)華占，皖稻153、豐兩優(yōu)1號(hào))和1個(gè)常規(guī)旱稻品種(綠旱1號(hào))共7個(gè)品種處理，以常規(guī)旱稻品種為對(duì)照種，在各品種的孕穗期將土壤水分控制在-75 kPa進(jìn)行干旱脅迫處理6 d，與正常灌溉進(jìn)行比較研究。

1.3 試驗(yàn)方法

研究采用盆栽試驗(yàn)，用相同規(guī)格的塑料桶(上口直徑30 cm，下口直徑22 cm，深度32 cm)，分別裝相同風(fēng)干黏土12 kg。2014年4月25日進(jìn)行旱育秧，5月28日選擇帶蘗數(shù)、大小基本一致的秧苗栽插，每盆插兩穴，每穴1株種子苗，每個(gè)品種栽插8盆，共計(jì)56盆。在每個(gè)品種的孕穗初期(抽穗前30 d)將8盆平均分成兩組，其中一組進(jìn)行常規(guī)水分灌溉，一組進(jìn)行干旱處理。常規(guī)水分灌溉灌水2～3 cm，干旱處理土壤水分控制在-75 kPa左右6 d。干旱處理具體做法是用土壤水分張力計(jì)(中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所生產(chǎn))監(jiān)測(cè)土壤水分，每天8∶30～9∶30及16∶00～16∶30時(shí)讀記土壤水勢(shì)值各1次，以2次平均值代表當(dāng)日盆缽?fù)寥浪畡?shì)。張力計(jì)缺水時(shí)加水，同處理其它盆缽加等量水，如處理期間土壤水勢(shì)值低于-80 kPa時(shí)，加水調(diào)到-75 kPa左右(邊加水邊觀察)。處理時(shí)間結(jié)束恢復(fù)正常的水層管理。除孕穗期期間水分管理不同外，其它時(shí)間的水肥、病蟲草害均統(tǒng)一管理，具體管理措施與大田生產(chǎn)相同。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目和方法

始穗后每個(gè)處理選高度前五位的5個(gè)單莖的劍葉，用KONICA生產(chǎn)的SPAD-502葉綠素測(cè)定儀測(cè)定劍葉葉綠素含量(SPAD值)，每隔7 d測(cè)定一次，共測(cè)定4次；齊穗后每個(gè)品種每組取1盆用LI-3100C型葉面積儀分別測(cè)定所有莖蘗的葉面積 (總?cè)~面積)、成穗莖蘗的葉面積(有效葉面積) 和成穗莖蘗最后3片葉葉面積 (高效葉面積)；始穗時(shí)用LI-6400便攜式光合測(cè)定儀(美國(guó)Li-cor公司生產(chǎn))測(cè)定劍葉的光合速率，每隔7 d測(cè)定一次，共測(cè)定5次；水稻成熟后將每一次處理的3盆稻株取出，考查有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、千粒重及實(shí)際產(chǎn)量。數(shù)據(jù)分析用DPSv7.05軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 孕穗期干旱脅迫對(duì)葉片生長(zhǎng)的影響

2.1.1 對(duì)劍葉葉綠素含量的影響 由表1可以看出，干旱脅迫對(duì)劍葉葉綠素含量的影響品種間的變化趨勢(shì)基本相同，即在始穗后0～7 d范圍內(nèi)，干旱脅迫處理的劍葉葉綠素含量下降，但下降的程度各異，在齊穗后0 d時(shí)，y兩優(yōu)2號(hào)干旱脅迫較正常灌溉葉綠素含量顯著下降，在始穗后7 d時(shí)綠旱1號(hào)、新兩優(yōu)6號(hào)干旱脅迫較正常灌溉葉綠素含量顯著下降，其余品種下降均不顯著，但在始穗后14～21 d干旱脅迫處理較正常灌溉劍葉葉綠素含量均有不同程度的提高，其中新兩優(yōu)6號(hào)、C兩優(yōu)華占在始穗后21 d顯著提高。各品種干旱脅迫處理與正常灌溉的劍葉葉綠素含量相比均先降低后提高，究其原因可能是在始穗后0～7 d干旱處理的生理生化指標(biāo)還沒有恢復(fù)到正常水平，而在始穗后14～21 d，6個(gè)超級(jí)稻品種劍葉葉綠素含量4次測(cè)定的結(jié)果均高于對(duì)照品種綠旱1號(hào)的葉綠素含量。這可能是由于孕穗期短期的干旱處理相對(duì)改善了土壤環(huán)境，延緩了根系及葉片衰老的速度所致。

2.1.2 對(duì)齊穗期葉面積指數(shù)的影響 由表2看出，不論是在常規(guī)灌溉還是在干旱脅迫條件下，各超級(jí)稻品種葉面積指數(shù)、有效葉面積指數(shù)及高效葉面積指數(shù)均極顯著或顯著高于綠旱1號(hào)品種；孕穗期干旱脅迫較正常灌溉各處理品種的葉面積指數(shù)、有效葉面積指數(shù)、有效葉面積率均有不同程度的下降，但多數(shù)品種下降不顯著，只有C兩優(yōu)華占有效葉面積指數(shù)下降23.3%，下降達(dá)極顯著水平，豐兩優(yōu)1號(hào)有效葉面積指數(shù)下降6.7%，下降達(dá)顯著水平，但6個(gè)超級(jí)稻品種的高效葉面積指數(shù)下降5.6%～7.1%，高效葉面積指數(shù)下降均達(dá)顯著水平，說明孕穗期干旱脅迫對(duì)最后三片葉的生長(zhǎng)有顯著的抑制作用。

表1 各處理劍葉葉綠素含量考查結(jié)果(SPAD值)

注：不同小寫字母表示同一品種同一時(shí)間干旱脅迫較正常灌溉差異達(dá)0.05水平，不同大寫字母表示差異達(dá)0.01水平；下同。

Note: The same variety and same line lowercase letters indicate significant differencte at 5% compared with normal irrigation, capital letter indicate significant differencte at 1% compared with normal irrigation. The same as below.

注：有效葉面積率=有效葉面積指數(shù)÷總?cè)~面積指數(shù)×100%；高效葉面積指數(shù)是指最后三片葉葉面積指數(shù)。

Note: The effective leaf area rate=total leaf area index divided by leaf area index; High-efficient leaf area index is the last three leaf area index.

2.2 孕穗期干旱脅迫對(duì)始穗后劍葉光合速率的影響

由表3看出，在常規(guī)灌溉條件下，始穗后28 d內(nèi)6個(gè)超級(jí)稻品種劍葉的光合速率均高于綠旱1號(hào)，說明超級(jí)稻的光合能力較常規(guī)旱稻的光合能力強(qiáng)；干旱處理始穗后0 d有3個(gè)品種的光合速率均較綠旱1號(hào)有所下降，但下降均不顯著，始穗后7～28 d干旱處理處理6個(gè)超級(jí)稻品種的光合速率較綠旱1號(hào)的光合速率有增有減，規(guī)律不明顯。從干旱處理與常規(guī)灌溉比較看，始穗后0 d時(shí)6個(gè)超級(jí)稻品種及綠旱1號(hào)的光合速率干旱處理較常規(guī)灌溉下降均達(dá)極顯著水平；始穗后7 d時(shí)6個(gè)超級(jí)稻品種的中除皖稻153、豐兩優(yōu)1號(hào)的光合速率有所增加外，其余品種的光合速率均有所下降，但只有y兩優(yōu)2號(hào)下降顯著；始穗后14 d時(shí)6個(gè)超級(jí)稻品種除y兩優(yōu)2號(hào)外，其余品種干旱處理較常規(guī)灌溉的光合速率均有所增加，但只有皖稻153增加達(dá)顯著水平；始穗后21～28 d時(shí)6個(gè)超級(jí)稻品種及綠旱1號(hào)干旱處理較正常灌溉的光合速率亦均有增加，且增加達(dá)顯著或極顯著水平。從以上觀察結(jié)果分析可以說明：(1)孕穗期干旱處理對(duì)對(duì)照品種(綠旱1號(hào))的光合速率影響很??；(2)孕穗期干旱處理對(duì)超級(jí)稻劍葉光合速率的影響只是短暫的，復(fù)水后光合速率會(huì)快速升高；(3)孕穗期短期的適度干旱有利于保持超級(jí)稻劍葉后期較高的光合速率。

2.3 孕穗期干旱脅迫對(duì)產(chǎn)量因素及產(chǎn)量的影響

由表4可以看出，6個(gè)超級(jí)稻品種在正常灌溉下的產(chǎn)量由高到低的順序依次為y兩優(yōu)2號(hào)、新兩優(yōu)6號(hào)、豐兩優(yōu)4號(hào)、皖稻153、C兩優(yōu)華占、豐兩優(yōu)1號(hào)，在孕穗期干旱脅迫處理?xiàng)l件下的產(chǎn)量由高到低的順序依次為y兩優(yōu)2號(hào)、豐兩優(yōu)4號(hào)、新兩優(yōu)6號(hào)、皖稻153、C兩優(yōu)華占、豐兩優(yōu)1號(hào)，且不論在正常灌溉還是在干旱處理?xiàng)l件下，6個(gè)超級(jí)稻品種的實(shí)際產(chǎn)量均高于綠旱1號(hào)，說明超級(jí)稻的產(chǎn)量潛力遠(yuǎn)高于對(duì)照種(綠旱1號(hào))。

表3 各處理劍葉光合速率/(μmol·m-2·s-1)

表4 各處理產(chǎn)量因素及產(chǎn)量考查結(jié)果

同時(shí)，還可看出，孕穗期干旱處理導(dǎo)致各品種的實(shí)際產(chǎn)量下降的程度不同，其中，綠旱1號(hào)的實(shí)際產(chǎn)量下降不顯著，說明其對(duì)孕穗期干旱的抵抗力最強(qiáng)，而6個(gè)超級(jí)稻品種的實(shí)際產(chǎn)量下降幅度在10.4%～17.2%范圍內(nèi)，下降均達(dá)極顯著水平，其中y兩優(yōu)2號(hào)實(shí)際產(chǎn)量降低幅度最大，降低幅度達(dá)17.2%，豐兩優(yōu)1號(hào)實(shí)際產(chǎn)量降低幅度最小，降低幅度為10.4%，其余品種產(chǎn)量降低幅度介于兩者之間。孕穗期干旱脅迫處理導(dǎo)致產(chǎn)量下降，主要原因是有效穗數(shù)及穗實(shí)粒數(shù)下降所致，其中有效穗數(shù)下降3.9%～6.8%、穗實(shí)粒數(shù)下降7.0%～18.5%。孕穗期干旱脅迫處理使6個(gè)超級(jí)稻品種的千粒重提高1.8%～5.1%。在正常灌溉條件下，y兩優(yōu)2號(hào)較產(chǎn)量倒數(shù)后三位的品種增產(chǎn)23.2%～27.5%，新兩優(yōu)6號(hào)較產(chǎn)量倒數(shù)后三位的品種增產(chǎn)16.0%～20.7%，豐兩優(yōu)4號(hào)較產(chǎn)量倒數(shù)后三位的品種增產(chǎn)12.4%～17.3%，增產(chǎn)均達(dá)極顯著水平；在干旱處理?xiàng)l件下，y兩優(yōu)2號(hào)較產(chǎn)量倒數(shù)后三位的品種增產(chǎn)18.3%～21.5%，豐兩優(yōu)4號(hào)較產(chǎn)量倒數(shù)后三位的品種增產(chǎn)11.4%～14.9%，新兩優(yōu)6號(hào)較產(chǎn)量倒數(shù)后三位的品種增產(chǎn)11.2%～14.8%，增產(chǎn)亦均達(dá)極顯著水平?？梢妝兩優(yōu)2號(hào)、新兩優(yōu)6號(hào)、豐兩優(yōu)4號(hào)不僅在正常灌溉條件下產(chǎn)量較高，而且在孕穗期抗旱能力亦較強(qiáng)，即使遇到孕穗期干旱其產(chǎn)量表現(xiàn)也具有較為明顯的優(yōu)勢(shì)。

3 結(jié)論與討論

水稻孕穗期是水分臨界期，對(duì)水分不僅需求量大而且反應(yīng)敏感，此時(shí)的水分虧缺會(huì)對(duì)水稻生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著不利的影響，進(jìn)而造成減產(chǎn)、品質(zhì)下降等。干旱缺水對(duì)水稻生育、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響前人已經(jīng)做了大量研究[15-20]。徐正浩等[5]研究認(rèn)為干旱處理使水稻產(chǎn)量顯著降低，其原因在于干旱使有效穗數(shù)顯著減少和穗實(shí)粒數(shù)顯著減小所致，李賢勇[19]、蔡一霞[13]、王維等[14]認(rèn)為孕穗期干旱處理使水稻株高及穗粒數(shù)下降，郭貴華等[11]研究認(rèn)為孕穗期干旱脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量形成及其生理過程影響顯著，王成璦等[15]研究認(rèn)為，不同生育階段干旱對(duì)水稻主要生理指標(biāo)的影響程度是不同的，其中，孕穗期干旱對(duì)生理及產(chǎn)量的影響最大，次則分蘗期，出穗到成熟階段則影響相對(duì)較小。本研究結(jié)果表明，與正常灌溉比較，孕穗期干旱脅迫處理使超級(jí)稻始穗后劍葉葉綠素含量及光合速率先下降后升高，使有效葉面積及高效葉面積下降，產(chǎn)量極顯著下降，與前人研究相關(guān)研究的結(jié)論基本一致。但不同水稻品種對(duì)孕穗期干旱的反應(yīng)差異很大，從產(chǎn)量降低的程度來看，旱稻品種(綠旱1號(hào))減產(chǎn)不顯著，僅減產(chǎn)3.17%，其余6個(gè)超級(jí)稻品種減產(chǎn)幅度均超過10%，均達(dá)到極顯著水平，其中y兩優(yōu)2號(hào)減產(chǎn)幅度最高，說明旱稻品種(綠旱1號(hào))對(duì)孕穗期干旱的抵抗能力顯著超過超級(jí)稻品種，y兩優(yōu)2號(hào)對(duì)孕穗期干旱的抵抗能力表現(xiàn)最弱。關(guān)于干旱處理對(duì)始穗后劍葉葉綠素含量及光合速率的影響，與前人研究的結(jié)論不盡相同，本研究結(jié)果是干旱處理始穗后劍葉葉綠素含量及光合速率先下降后升高，究其原因可能是孕穗期適當(dāng)干旱改善了土壤環(huán)境，使根系后期保持較強(qiáng)的活力，延緩了功能葉片的衰老，從而使葉綠素含量及光合速率下降速度減緩所致。關(guān)于干旱處理使有效葉面積及高效葉面積下降，其原因是孕穗階段正處于最后3葉片分化與生長(zhǎng)階段，此階段供水不足(干旱)，就會(huì)抑制細(xì)胞及葉片的伸長(zhǎng)，從而導(dǎo)致最后3 片葉面積減小。關(guān)于干旱處理使千粒重增加，與前人的研究報(bào)道結(jié)論不甚一致，本試驗(yàn)結(jié)果干旱處理使7個(gè)品種的千粒重均有所提高，其中，綠旱1號(hào)、C兩優(yōu)華占千粒重顯著提高，說明孕穗期適當(dāng)干旱有利于灌漿，究其原因可能是孕穗期干旱一方面使穎花分化數(shù)減少、退化穎花增多，從而使穗粒數(shù)下降，改善了庫源關(guān)系，另一方面干旱處理延緩了功能葉片的衰老，進(jìn)而使灌漿期延長(zhǎng)、灌漿效率提高所致。從本試驗(yàn)各品種的實(shí)際產(chǎn)量看，在孕穗期正常灌溉條件，6個(gè)超級(jí)稻品種較綠旱1號(hào)增產(chǎn)達(dá)21.3%～71.4%，在孕穗期干旱脅迫條件下，6個(gè)超級(jí)稻品種較綠旱1號(hào)增產(chǎn)仍達(dá)15.0%～46.6%，說明盡管綠旱1號(hào)的抗旱能力最強(qiáng)，但實(shí)際產(chǎn)量卻最低。在正常灌溉條件下，6個(gè)超級(jí)稻品種中，y兩優(yōu)2號(hào)產(chǎn)量位居第一，較產(chǎn)量倒數(shù)后三位的品種增產(chǎn)23.2%～27.5%，新兩優(yōu)6號(hào)產(chǎn)量位居第二，較產(chǎn)量倒數(shù)后三位的品種增產(chǎn)16.0%～20.7%，豐兩優(yōu)4號(hào)產(chǎn)量位居第三，較產(chǎn)量倒數(shù)后三位的品種增產(chǎn)12.4%～17.3%，增產(chǎn)均達(dá)極顯著水平；在孕穗期干旱處理?xiàng)l件下，y兩優(yōu)2號(hào)產(chǎn)量亦位居第一，較產(chǎn)量倒數(shù)后三位的品種增產(chǎn)18.3%～21.5%，豐兩優(yōu)4號(hào)產(chǎn)量位居第二，較產(chǎn)量倒數(shù)后三位的品種增產(chǎn)11.4%～14.9%，新兩優(yōu)6號(hào)產(chǎn)量位居第三，較產(chǎn)量倒數(shù)后三位的品種增產(chǎn)11.2%～14.8%，增產(chǎn)亦均達(dá)極顯著水平?？梢妝兩優(yōu)2號(hào)、新兩優(yōu)6號(hào)、豐兩優(yōu)4號(hào)不僅在正常灌溉條件下產(chǎn)量較高，而且在孕穗期抗旱能力亦較強(qiáng)，即使遇到孕穗期干旱其產(chǎn)量表現(xiàn)也具有較為明顯的優(yōu)勢(shì)。因此，建議將y兩優(yōu)2號(hào)、新兩優(yōu)6號(hào)、豐兩優(yōu)4號(hào)作為相對(duì)耐旱的品種在安徽江淮丘陵地區(qū)推廣種植。

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