控墑補(bǔ)灌下春玉米光合特性、葉片衰老研究及最適灌溉量估算

王國(guó)棟，曾勝和，陳 云，梁 飛，張 磊

(1.新疆農(nóng)墾科學(xué)院農(nóng)田水利與土壤肥料研究所, 新疆 石河子 832000;2.農(nóng)業(yè)部作物高效用水石河子科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站， 新疆 石河子 832000)

新疆綠洲農(nóng)業(yè)區(qū)光熱資源充足且晝夜溫差大，農(nóng)作物的生產(chǎn)潛力可觀，是我國(guó)重要的糧棉生產(chǎn)基地[1]。玉米作為重要的糧食、飼料兼用作物及工業(yè)原料，是本區(qū)主要種植作物之一[2]。近年來(lái)曾在奇臺(tái)等地連續(xù)創(chuàng)造了全國(guó)玉米高產(chǎn)記錄[3]，但新疆作物生長(zhǎng)季內(nèi)的有效降雨很少，灌溉水資源又普遍缺乏。如何提高農(nóng)作物水分利用效率，緩解作物增產(chǎn)與水資源不足之間的矛盾一直都是綠洲區(qū)農(nóng)業(yè)研究的重點(diǎn)。

玉米拔節(jié)后開(kāi)始對(duì)土壤墑十分敏感，灌漿后更是需水關(guān)鍵階段[4]。若此時(shí)遭遇干旱等逆境會(huì)嚴(yán)重降低玉米葉片的功能。王永軍等[5]研究表明，灌漿后干旱會(huì)使玉米葉片提前進(jìn)入衰老、死亡程序，葉綠素和Rubisco酶含量隨之減少，光合有效期及光合能力顯著下降[6]。于文穎等[7]認(rèn)為，灌漿期輕度干旱就可引起玉米葉片氣孔導(dǎo)度、凈光合及蒸騰速率的降低，表現(xiàn)為以氣孔限制為主。Zhang等[8]發(fā)現(xiàn)，干旱最先影響玉米葉片光系統(tǒng)Ⅰ、Ⅱ的光化學(xué)活性，阻礙光合電子從PSII向PSI傳遞，進(jìn)而使功能葉光化學(xué)效率下降。這些均顯著限制了花后干物質(zhì)的合成，而花后干物質(zhì)產(chǎn)量對(duì)玉米高產(chǎn)尤為重要。周英捷等[9]也認(rèn)為，干旱盡管能提高花前營(yíng)養(yǎng)器官物質(zhì)向子粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)量，但玉米高產(chǎn)還是主要依賴(lài)花后同化物的輸入。

新疆滴灌玉米栽培近年來(lái)發(fā)展很快，與之對(duì)應(yīng)的系統(tǒng)研究卻報(bào)道較少。已有研究中，焦點(diǎn)也多集中在灌量、水肥互作等方面[10]。而農(nóng)田滴灌中，作物正常生長(zhǎng)主要依賴(lài)土壤維持合理的墑度，為此，本文通過(guò)兩年的大田控墑補(bǔ)灌試驗(yàn)，揭示灌漿期玉米功能葉光合能力、光系統(tǒng)光化學(xué)以及同化物轉(zhuǎn)運(yùn)、花后葉片衰老對(duì)不同土壤墑度的響應(yīng)、變化特征，并綜合考量灌溉量、耗水量與子粒產(chǎn)量、水分利用效率的關(guān)系，提出適宜本區(qū)滴灌玉米的最佳灌溉量，以期為綠洲區(qū)滴灌春玉米“以水定肥、以肥定產(chǎn)”提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014—2015年在農(nóng)業(yè)部作物高效用水石河子科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站(新疆石河子市，45°38′N(xiāo)，86°09′E)進(jìn)行。區(qū)域具典型干旱半干旱大陸性氣候，降水稀少、空氣干燥、光熱集中，年均氣溫6.5℃～7.2℃，年平均降雨量115 mm，蒸發(fā)量1 942 mm左右。試驗(yàn)田為灌耕灰漠土，地力均勻，耕層土壤(0～20 cm)含有機(jī)質(zhì)13.58 g·kg-1，全氮1.34 g·kg-1，速效磷18.38 mg·kg-1，速效鉀201.5 mg·kg-1，土壤pH值8.4，土壤容重1.17 g·cm-3，田間持水量21.03%。2014年及2015年玉米生育期內(nèi)降雨量分別為59.8 mm和111.4 mm；平均溫度分別為22.7℃和22.8℃(圖1)。

圖1滴灌春玉米生長(zhǎng)季節(jié)降雨量和溫度的變化

Fig.1 Changes of precipitation and temperature in growing season of spring maize by drip irrigation

試驗(yàn)設(shè)置了5個(gè)土壤墑度控制下限(以田間持水量的%計(jì)，見(jiàn)表1)，土壤墑度采用美國(guó)產(chǎn)Watchdog土壤水分傳感器(Spectrum Technologies,Inc.)實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)，每小區(qū)埋置3個(gè)，傳感器埋置于滴灌帶正下方25 cm處。生育期內(nèi)各處理土壤墑度低于設(shè)計(jì)下限時(shí)即進(jìn)行滴灌，灌至田間持水量的100%，計(jì)劃濕潤(rùn)深度40 cm。

表1 不同處理控墑下限設(shè)計(jì)(以田間持水量的%計(jì))

Note: VE, emergence; V6, sixth leaf; V12, twelfth leaf; VT, tasseling; R1, silking; R2, blister stage; R3, physiological maturity; R5, ; R6, physiological maturity, the same as below.

供試玉米品種為鄭單958，30+90 cm寬窄行距播種，株距14 cm，播種密度12萬(wàn)株·hm-2。1管2行，鋪設(shè)1條滴管帶，滴頭流量2.8 L·h-1。試驗(yàn)小區(qū)60 m2，重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組排列。井水滴灌，單獨(dú)水表計(jì)量，施肥量設(shè)同一水平(N 240 kg·hm-2，P2O5120 kg·hm-2，K2O 60 kg·hm-2)。氮肥尿素(N:46%)和鉀肥KCl(K2O:63%)全部隨水滴施；磷肥為磷酸一銨(N:12%；P2O5:60%)基施30%，滴施70%。分別于小喇叭口、大喇叭口、抽雄、吐絲、灌漿期按照10%、20%、20%、30%、20%追施。拔節(jié)與大喇叭口期高架?chē)婌F機(jī)混合噴施炔螨特、阿維菌素、溴氰菊酯抑制蟲(chóng)害；同時(shí)混入40%羥烯乙烯利控制株高，其它管理同大田生產(chǎn)。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 株高、干物質(zhì)積累及葉面積指數(shù) 于大喇叭口期(V12)、抽雄期(VT)和吐絲期(R1)每小區(qū)連續(xù)割取玉米5株，測(cè)量株高和葉面積指數(shù)LAI(手持式葉面積儀CI-203，CID, Inc. USA)，之后80℃烘干至恒重，計(jì)算各時(shí)期干物質(zhì)積累量。

1.2.2 光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù) 灌漿期正午13∶00時(shí)，在自然光強(qiáng)下采用Lcpro+型便攜式光合儀(BioScientfic Ltd.，UK)測(cè)定玉米穗位葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和光合有效輻射(PAR)等參數(shù)，并計(jì)算單葉水分利用效率(WUEL=Pn/Tr)。同時(shí)，利用OS5P調(diào)制型熒光儀(Opti-Scientce Ltd.，USA)測(cè)定穩(wěn)態(tài)熒光值(Fs)和最大熒光值(Fms)，計(jì)算實(shí)際光化學(xué)效率[ΦPSⅡ=(Fms-Fs)/Fms]；推上葉片夾(暗適應(yīng)30 min)，測(cè)定初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)，計(jì)算光化學(xué)猝滅系數(shù)[qP=(Fms-Fs)/(Fms-Fo)]和相對(duì)電子傳遞速率[ETR=ΦPSⅡ×PAR×0.84×0.5]。

1.2.3 同化物轉(zhuǎn)運(yùn)及其對(duì)子粒的貢獻(xiàn)率 吐絲期(VT)和成熟期(R6)每小區(qū)選取玉米5株，將其分為莖稈、葉鞘、苞葉、穗軸和子粒五部分，105℃殺青30 min后，80℃烘干至恒重，按張仁和等[11]方法計(jì)算花前及花后的同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率：

營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量(kg·hm-2)=開(kāi)花期干重-成熟期干重

(1)

營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)率(%)=(開(kāi)花期干重-成熟期干重)/開(kāi)花期干重×100

(2)

花后同化物輸入子粒量(kg·hm-2)=成熟期子粒干重-營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量

(3)

花前轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)子粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率(%)=營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期子粒干重×100

(4)

花后同化物對(duì)子粒的貢獻(xiàn)率(%)=花后同化物輸入子粒量/成熟期子粒干重×100

(5)

1.2.4 葉片衰老特征 抽雄吐絲后每隔10 d測(cè)定一次綠葉面積(手持式葉面積儀CI-203，CID, Inc. USA)，用曲線(xiàn)方程y=aeb-cx/(1+eb-cx)描述葉片衰老變化過(guò)程，其中y為某一時(shí)刻的相對(duì)綠葉面積(RGLA，%)，x為抽絲后天數(shù)，參數(shù)a為RGLA的理論初始值(本試驗(yàn)為1)，b與葉片衰老的啟動(dòng)有關(guān)，c與葉片衰老的速度有關(guān)[12]。

成熟期相對(duì)綠葉面積RGLAM(%)=成熟期綠葉面積/吐絲期綠葉面積

(6)

相對(duì)綠葉面積最大衰減速率Vmax(%)=c/4

(7)

出現(xiàn)最大綠葉衰減速率的時(shí)間Tmax(d)=b/c[13]

(8)

1.2.5 子粒產(chǎn)量與水分利用效率 成熟期每小區(qū)選取一膜兩行，果穗全部收獲，考種，計(jì)產(chǎn)(含水率按14%計(jì))。根據(jù)生育期記載的降雨量、灌水量和灌前、灌后土壤含水率，計(jì)算有效降雨量Po、玉米耗水量ETc和水分利用效率WUE=產(chǎn)量/ETc[14]。

產(chǎn)量(kg·hm-2)=有效公頃穗數(shù)×穗粒數(shù)×千粒重/1000×(1-含水量)/(1-14%)

(9)

(10)

式中，Po為有效降雨量(mm)；TP為總的降雨量(mm)。

(3)

式中，ET1-2為階段耗水量(mm)；i為土壤層數(shù)；n為總土層數(shù)；γi為第i層土壤干容重(g·cm-3)；Hi為第i層土壤厚度(mm)；θi1和θi2為第i層土壤時(shí)段初和時(shí)段末的含水率；M為時(shí)段內(nèi)的灌水量(mm)；P0為有效降雨量(mm)；K為地下水補(bǔ)給量(mm)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS16.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)(α=0. 05)，LSD法比較；圖表制作采用Excel 2007和Origin 8.6共同繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 控墑補(bǔ)灌對(duì)玉米株高、干物質(zhì)積累量和葉面積指數(shù)的影響

由2014—2015年的平均數(shù)據(jù)可知(表2)，不同土壤墑度下株高隨生育進(jìn)程推進(jìn)逐漸升高，吐絲期各處理株高達(dá)到最大；各生育時(shí)期均為W4最高，W1與其它處理間相比顯著降低(P<0.05)。干物質(zhì)的積累趨勢(shì)與株高一致，大口期以W4最高，抽雄、吐絲期則為W5最高(P<0.05)；至吐絲期各處理干物質(zhì)積累均迅速升高，且W4、W5具有更高的積累量。各處理葉面積指數(shù)(LAI)均隨生育進(jìn)程推移而升高，各時(shí)期隨土壤墑度增加先升后降，以W4顯著最高(P<0.05)，較W1高52.4%、36.8%和26.5%。表明適宜的土壤墑度是保持玉米良好生長(zhǎng)狀態(tài)的關(guān)鍵，土壤墑度過(guò)高或過(guò)低均不利于玉米正常生長(zhǎng)。

2.2 控墑補(bǔ)灌對(duì)灌漿期玉米穗位葉光合、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

如圖2所示，2014—2015年度玉米穗位葉凈光合速率(Pn)均為W4顯著高于(P<0.05)其它處理，W1最低(圖2A)。蒸騰速率(Tr)2014年變化趨勢(shì)與Pn相同，W4顯著高于(P<0.05)其它處理，W1最低；2015年則為W5最高(P<0.05)，W1最低(圖2B)。單葉水分利用效率(WUEL)均為W2最高，W5顯著最低；且2015年W1、W2的WUEL高于2014年(圖2C)。對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析表明，2014—2015年實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)淬滅(qP)和光合電子傳遞速率(rETR)均隨土壤墑度提高先升后降，均為W4最高(P<0.05)，W1最低(圖2D、2E、2F)。適宜的土壤墑度是維持灌漿期玉米穗位葉光合性能、提高葉片光能利用與轉(zhuǎn)化效率的重要環(huán)境因子。

表2 控墑補(bǔ)灌下玉米各生育時(shí)期株高、干物質(zhì)積累量和葉面積指數(shù)變化(2014—2015)

注：同一列中不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note：In the same column with different letters are expressed significant difference (P<0.05). The same as below.

2.3 控墑補(bǔ)灌對(duì)玉米花前及花后同化物轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

由表3可知，2014—2015年土壤墑度的增加顯著(P<0.05)降低了花前同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率及其對(duì)子粒的貢獻(xiàn)率，均為W1最高(P<0.05)?；ê笸镙斎胱恿Ａ亢推鋵?duì)子粒的貢獻(xiàn)率均隨土壤墑度增加先升后降，均為W4最高，W1顯著低于其它處理(P<0.05)。表明土壤墑度過(guò)低雖促進(jìn)了花前儲(chǔ)存碳庫(kù)的再轉(zhuǎn)運(yùn)，但總體轉(zhuǎn)運(yùn)量下降，而高墑則有利于花后同化物的合成，同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)量也更高。

2.4 玉米吐絲期后葉片衰老變化特征

由圖3可看出，2014—2015年吐絲期后玉米葉片衰老速率均呈下降趨勢(shì)，但各處理間土壤墑度越高同時(shí)期的相對(duì)綠葉面積越大，兩年間W5分別較W1高50.3%和40.8%(表4)。曲線(xiàn)方程擬合得出的最大衰老速率和天數(shù)表明，W1的最大衰老速率顯著高于其它處理(P<0.05)，2014年，W1的最大衰老速率比W3高9.46%，2015年W1的值比W4高15.32%。最大綠葉衰減速率出現(xiàn)的天數(shù)，2014年、2015年W5分別較W1延長(zhǎng)了10.1 d和8.1 d。較高的土壤墑度延緩了葉片衰老的速率與時(shí)間，有利于灌漿后同化物的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)。

2.5 控墑補(bǔ)灌對(duì)玉米產(chǎn)量構(gòu)成、水分利用效率的影響及最佳灌溉量估算

由表5可知，2014—2015年子粒產(chǎn)量均隨土壤墑度增加先升后降，W4為最高，2015年度產(chǎn)量高于2014年?？偣喔攘?IA)和耗水量(ETc)均隨控墑下限的提高顯著增加(P<0.05)。灌溉效益(IB)與水分利用效率(WUE)均隨土壤墑度增加先升后降；IB與WUE均為W3最高、W5最低(P<0.05)。土壤控墑下限提高，總灌量和玉米耗水量顯著增加，但I(xiàn)B和WUE卻顯著降低。

注：不同字母表示同一年份差異顯著(P<0.05)。Note：In the same column with different letters are expressed significant difference(P<0.05).

圖3 不同處理玉米相對(duì)綠葉面積動(dòng)態(tài)變化

Note: RGLAM: Relative green leaf area at maturity;Vmax: The maximum reduction rate of RGLA;Tmax: The day ofVmax.

表5 控墑補(bǔ)灌對(duì)玉米子粒產(chǎn)量、灌溉效益和水分利用效率的影響

產(chǎn)量、灌溉效益、水分利用效率分別與灌溉量、耗水量符合一元二次方程y=ax2+bx+c的拋物線(xiàn)關(guān)系(圖4)，將2014—2015年兩年數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，公式如下：

YGY=-45.5920+0.2056x-0.0002x2

(r=0.9253>0.403，n=40，P<0.01)

(12)

YIE=-61.6160+0.3395x-0.0003x2

(r=0.7968>0.403，n=40，P<0.01)

(13)

YGY=-61.2300+0.2347x-0.0002x2

(r=0.9291>0.403，n=40，P<0.01)

(14)

YWUE=85.3430+0.3699x-0.0003x2

(r=0.8044>0.403，n=40，P<0.01)

(15)

圖4不同處理玉米的產(chǎn)量、灌溉效益、水分利用效率與灌量、耗水量間的關(guān)系

Fig.4 Relationships between yield, irrigation benefit, WUE and irrigation amount, ET of maize under different treatments

方差分析表明，灌溉量與產(chǎn)量、灌溉效益，耗水量與產(chǎn)量和WUE間均呈極顯著(P<0.01)的拋物線(xiàn)關(guān)系，但變化趨勢(shì)并不同步，分別在539.9 mm、14.9 t·hm-2、27.9 mm·kg-1·hm-2和601.6 mm、15.0 t·hm-2、25.2 mm·kg-1·hm-2處交匯，理論上為最佳結(jié)合點(diǎn)，可同時(shí)取得最高的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和最大的水分利用效率。

3 討論與結(jié)論

玉米作為公認(rèn)的高耗水作物，對(duì)土壤墑度變化的響應(yīng)比對(duì)其它環(huán)境因子更為敏感、復(fù)雜[11,15]，干旱顯著影響著植株的形態(tài)發(fā)育、生理作用及最終產(chǎn)量等等。通常拔節(jié)期前干旱對(duì)玉米的生長(zhǎng)影響較小[16]；大喇叭口期后玉米開(kāi)始對(duì)水分虧缺十分敏感，輕度干旱即可導(dǎo)致生長(zhǎng)明顯受阻[17-18]。本研究中，大喇叭口、抽雄及吐絲期各處理玉米株高、LAI均隨控墑下限的提高逐漸升高，各時(shí)期均以W4最高、W1顯著最低，墑度高于W4后株高、LAI出現(xiàn)下降；大喇叭口期前干物質(zhì)積累與株高、LAI變化規(guī)律相同，但抽雄吐絲后呈顯著的增加趨勢(shì)，這可能與漬水危害主要表現(xiàn)在大喇叭口期前有關(guān)[19]。

普遍認(rèn)為玉米子粒產(chǎn)量60%以上來(lái)自開(kāi)花吐絲后的光合產(chǎn)物[12,20]，而干旱、漬水等逆境均會(huì)顯著降低葉片的光合效率[21-23]。如張仁和等[11]認(rèn)為吐絲期干旱會(huì)降低玉米的凈光合速率(Pn)，同時(shí)最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實(shí)際量子產(chǎn)額(ΦPSⅡ)和光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)顯著降低；進(jìn)一步的研究表明，PSⅡ放氧復(fù)合體(OEC)不穩(wěn)定，供體側(cè)受到傷害(K-band>0)，受體側(cè)電子傳遞受到抑制(Ψ0下降)是光合下降的主因[22,24]。任佰朝等[23]研究則表明，吐絲后漬水3 d玉米葉片光合活力即受抑制，Pn、Fv/Fm、ΦPSⅡ降低顯著[25]。本研究中，灌漿期穗位葉Pn、Tr均隨控墑下限的提高顯著增加，但大于田持的85% 后Pn有明顯下降；單葉水分利用效率WUEL>田持75%后隨土壤墑度增加顯著降低。葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定表明，實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSⅡ、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP及光合電子傳遞速率rETR下降，導(dǎo)致了玉米穗葉的光合速率和性能降低，這與前人研究結(jié)果基本一致[11,22-25]。

玉米干物質(zhì)積累量是形成子粒產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)，花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)和花后光合產(chǎn)物多寡共同決定著產(chǎn)量的高低[26]。前者受環(huán)境脅迫的影響較大，如干旱可顯著增加花前同化物向子粒轉(zhuǎn)運(yùn)量；而后者取決于花后綠葉的持續(xù)期長(zhǎng)短和光合效率高低[11-12]。本研究表明，與W1(灌漿期，田持70%)相比，其余處理土壤墑度提高雖降低了花前同化物向子粒轉(zhuǎn)運(yùn)量，但花后同化物產(chǎn)量更多并轉(zhuǎn)移至子粒(貢獻(xiàn)率更高)；同時(shí)，葉片最大衰老速率(Vmax)更低，綠葉持續(xù)期(Tmax)更長(zhǎng)，有利于灌漿后玉米穗葉保持較強(qiáng)的光合性能，為子粒提供充足的光合同化物，這是玉米高產(chǎn)與水分高效協(xié)同的生理基礎(chǔ)[27]。

合理灌溉定額確定是制定灌溉制度的重要指標(biāo)，本試驗(yàn)基于灌溉效益與水分利用效率的綜合考量，估算了本地區(qū)滴灌春玉米的最佳灌溉量和耗水量。王碧勝等[28]認(rèn)為玉米子粒產(chǎn)量與耗水量間呈顯著的冪方程關(guān)系。但本研究發(fā)現(xiàn)，子粒產(chǎn)量、灌溉效益、WUE分別與灌溉量、耗水量更符合二次拋物線(xiàn)關(guān)系，分別在539.9 mm、14.9×103kg·hm-2、27.9 mm·kg-1·hm-2和601.6 mm、15.0×103kg·hm-2、25.2 mm·kg-1·hm-2處交匯，是最佳灌量的結(jié)合點(diǎn)，能同時(shí)取得較高的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和水分利用效率。

[1] 施志國(guó),勾 玲,姚敏娜,等.新疆不同耐密型玉米品種光合性能及產(chǎn)量構(gòu)成特征的研究[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,49(6)：981-989.

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