不同林下生境閩楠生長(zhǎng)影響及表型可塑性

摘 要：為合理配置林下閩楠更新層，在福建明溪對(duì)不同林下生境10年生閩楠的生長(zhǎng)表現(xiàn)及表型可塑性進(jìn)行研究。結(jié)果表明：（1）林下生境對(duì)10年生閩楠的生長(zhǎng)有著顯著性影響，在促進(jìn)閩楠生長(zhǎng)方面，林隙>林冠下，林下生境的選擇與配置是林下閩楠人工林培育關(guān)鍵措施；（2）林下生境對(duì)閩楠植株形態(tài)有著顯著性影響，表現(xiàn)出強(qiáng)烈的表型可塑性。林隙生境對(duì)閩楠的冠長(zhǎng)及樹冠率影響明顯大于林冠下；（3）林下生境未顯著改良閩楠的樹干生物量分配比、樹根生物量分配比及冠根比；但林隙生境的皮、枝、葉生物量分配比顯著高于林冠下生境，有著強(qiáng)烈的表型可塑性。表明在適合閩楠生長(zhǎng)的林隙生境下，閩楠通過增加皮、枝、葉生物量分配比，采取快速的資源獲取而促進(jìn)生長(zhǎng)的策略；在不適宜生境時(shí)則通過減少枝、葉生物量分配比，采取保守生存策略，進(jìn)行緩慢的資源獲取和消耗策略。

關(guān)鍵詞：閩楠；林下生境；生長(zhǎng)；表型可塑性；生物量分配比；林隙

中圖分類號(hào)：S718.51，S725.7，S792.24 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 論文編號(hào)：2014-0579

Abstract： In order to rationally configure Phoebe bournei updated layer， a research on the growth influence and the phenotypic plasticity of 10-years-old of P. bournei with different habitats was conducted in Mingxi Fujian. The results showed that： （1） understory habitats had a significant impact on the growth of 10-year-old P. bournei plantations， and the sequence of promoting growth of P. bournei plantations from high to low was canopy gap and understory； understory habitat selection and configuration was a key measure of understory P. bournei plantations； （2） understory habitats had a very significant impact on the plant morphology， showed a strong phenotypic plasticity， crown length and the crown rate of P. bournei in canopy gap were significantly greater than those in the understory habitats； （3） understory habitats didnt bring significant change to stem biomass allocation， root biomass allocation and crown-root ratio； branch biomass allocation and leaf biomass allocation of Phoebe bournei in canopy gap were significantly higher than those in understory habitat， showed a strong phenotypic plasticity. In the appropriate understory habitats， P. bournei plantations had rapid resource acquisition， including increased leaf and branch biomass allocation ratio. Otherwise， P. bournei plantations adopted conservative consumed strategies by reducing leaf and branch biomass allocation ratio.

Key words： Phoebe bournei； Understory Habitats； Growth； Phenotypic Plasticity； Biomass Allocation； Canopy Gap

0 引言

閩楠（Phoebe bournei）作為中國南方主要造林珍貴樹種[1]，是針葉林下更新的理想樹種之一[2]。針對(duì)其祼地造林成效差、培育周期長(zhǎng)等問題以及針葉林分結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、生態(tài)功能低下等現(xiàn)實(shí)，為此，課題組嘗試采用人為措施，在針葉林下進(jìn)行閩楠更新培育，期間形成針葉樹-閩楠復(fù)層林分結(jié)構(gòu)，達(dá)到修復(fù)生態(tài)功能和縮短培育周期的目標(biāo)。當(dāng)前有關(guān)閩楠研究大多圍繞種苗繁育[3-5]、遺傳育種[6-8]、光環(huán)境影響[9]等方面進(jìn)行。有關(guān)閩楠針葉林下更新培育方面的研究較少[10-12]，且在林下生境對(duì)其生長(zhǎng)的影響以及表型可塑性方面的研究尚屬空白。林隙和林冠下等林下生境類型普遍存在針葉林內(nèi)的。不同林下生境在光照、水分以及養(yǎng)分條件有著明顯差異，生境的異質(zhì)性必然導(dǎo)致生長(zhǎng)在那里樹木的差異。如何合理選擇、創(chuàng)建和維護(hù)理想林下生境對(duì)于林下更新層培育顯得十分必要和重要，往往直接關(guān)系到林下更新培育效果與成敗。不同樹種因其生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性的差異，對(duì)理想生境的要求不同，對(duì)生境的響應(yīng)機(jī)制與變化亦不盡相同。進(jìn)行閩楠不同林下生境生長(zhǎng)影響及表型可塑性的研究，探明其規(guī)律，對(duì)于指導(dǎo)閩楠在林下更新培育有著重要意義。本研究在福建明溪，選擇林隙、林冠下等2種林下生境，研究分析其對(duì)10年生閩楠生長(zhǎng)影響及表型可塑性，進(jìn)而為合理林下生境創(chuàng)建、維護(hù)和配置等提供科學(xué)依據(jù)，旨在為閩楠在林下更新培育提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于武夷山脈東南側(cè)，屬中亞熱帶季風(fēng)氣侯，年均溫17.8℃，極端高溫39℃。極端低溫-11.0℃。年均降水量1782.5 mm。海拔在500～800 m，土壤紅壤，土層深厚。

試驗(yàn)地點(diǎn)為福建省明溪國有林場(chǎng)城關(guān)狗谷嶺工區(qū)31林班4大班1、2小班，1960年人工營造馬尾松大徑材林。試驗(yàn)地于2002年進(jìn)行撫育性間伐后，伐后馬尾松保留密度在354～384株/hm2，林分郁閉度0.5～0.6。于2003年2月進(jìn)行人工栽植閩楠，種植密度為1500株/hm2。試驗(yàn)地內(nèi)的閩楠所處生境差異較大，既有空曠、開闊地的林冠林隙生境，又有喬木茂盛、枝葉繁密、郁閉度較高的林冠下生境，將生境分為林隙、林冠下（郁閉度為0.7～0.8）2種不同的生境。

1.2 調(diào)查與數(shù)據(jù)測(cè)定

1.2.1 生境處理選擇 2012年12月進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查時(shí)選擇面積約為50 m2林隙作為林隙生境處理；選擇水平方向毗鄰，上層林分郁閉度為0.7，林內(nèi)透光度約為30%的林冠下生境，作為林冠下生境處理。2個(gè)生境處理的坡位、坡向、土壤肥力一致。

1.2.2 生長(zhǎng)性狀調(diào)查 分別隨機(jī)選取林隙、林冠下生境中生長(zhǎng)正常的、樹齡為10年的閩楠各10株并作好標(biāo)記。每木用圍徑尺測(cè)量胸徑、樹高及枝下高、冠幅（CW）用鋼卷尺測(cè)量。測(cè)定所選樹的樹高、枝下高、水平冠幅、上下冠幅、胸徑，分別根據(jù)冠幅=（水平冠幅+上下冠幅）/2，樹冠長(zhǎng)度（CL）=樹高-枝下高，樹冠率是樹冠長(zhǎng)度與樹高比值，樹冠圓滿度（CFR）是冠幅與樹冠長(zhǎng)度的比值，計(jì)算出冠幅、樹冠長(zhǎng)度、樹冠率和樹冠園滿度。

1.2.3 生物量調(diào)查 現(xiàn)場(chǎng)直接測(cè)定閩楠的干、皮、枝、葉、根各部分鮮重，抽取樣品帶回實(shí)驗(yàn)室在105℃下烘干測(cè)定含水率，換算為各器官生物量[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

單株材積計(jì)算采用福建省林業(yè)勘察設(shè)計(jì)院1988年編制的福建省闊葉樹人工林二元立木材積公式V=0.00005276D1.882161H1.009317。采用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林下生境對(duì)閩楠生長(zhǎng)性狀的影響

將不同林下生境10年生閩楠有關(guān)生長(zhǎng)性狀指標(biāo)統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果列于表1。

由結(jié)果（表1）可知，生長(zhǎng)在不同林下生境的10年生的閩楠生長(zhǎng)性狀存在極顯著差異。林隙生境的閩楠在胸徑、樹高、冠幅以及單株蓄積等方面均顯著性高于林冠下生境的，表明閩楠在林下更新培育過程中，林隙生境優(yōu)于林冠下生境，建議實(shí)際生產(chǎn)中，閩楠應(yīng)配置在林隙生境。究其原因，林隙生境能夠?yàn)?0年閩楠幼林生長(zhǎng)全過程，提供較理想植株生長(zhǎng)所需的光照條件、養(yǎng)分供給和根系生長(zhǎng)的土壤空間。而林冠下生境雖然在閩楠幼齡期能夠提供蔭蔽環(huán)境，但隨著時(shí)間的推移與林冠層樹冠的恢復(fù)，林下透光度減少（10年生時(shí)的林內(nèi)僅為30%左右的透光度），林內(nèi)光線急劇的減少，加上林冠層樹木與閩楠幼樹間存在著較劇烈的根系生長(zhǎng)的土壤空間和植株養(yǎng)分供給的競(jìng)爭(zhēng)，不能滿足因隨著年齡的增長(zhǎng)，閩楠幼樹需光量和營養(yǎng)供應(yīng)增加的要求，導(dǎo)致閩楠生長(zhǎng)的不良。建議林下更新培育過程中，對(duì)林冠層樹木進(jìn)行如修枝、間伐、擇伐等人為干擾，增加其透光率，滿足閩楠生長(zhǎng)所需的光環(huán)境，減緩林冠層樹木與閩楠的根系生長(zhǎng)土壤空間以及養(yǎng)分供應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)；或通過人為施肥增加養(yǎng)分供給，促進(jìn)閩楠生長(zhǎng)。

2.2 對(duì)閩楠生物量的影響

由研究結(jié)果（表2）可知，2種不同林冠下生境10年生閩楠器官生物量大小順序干>根>皮>枝>葉。林隙下的平均總生物量與干、根、皮、枝、葉等器官平均生物量分別是林冠下的3.46、2.96、3.38、3.13、3.6、3.93倍，且之間的差異程度達(dá)到極顯著性水平，10年生閩楠單株總生物量與各器官生物量均表現(xiàn)為林冠林隙>林冠下。由此可見，林下生境對(duì)閩楠生長(zhǎng)有著顯著性作用，林隙生境較林冠下有利于閩楠的生長(zhǎng)和生物量積累。創(chuàng)建并維持合理的林隙，對(duì)提高閩楠在林下更新培育成效十分重要。

2.3 不同林下生境對(duì)閩楠植株形態(tài)的影響

植株形態(tài)不僅受到遺傳控制，還受到非生物因子的影響。林下生境因子（光照、營養(yǎng)、水分以及溫度等因子）不僅影響著閩楠生長(zhǎng)；同時(shí)，閩楠幼樹為適應(yīng)不同生境，在植株形態(tài)方面表現(xiàn)出響應(yīng)。枝下高、圓滿度、樹冠率以及樹冠長(zhǎng)度作為植株形態(tài)的主要性狀指標(biāo)，決定著植株總體形態(tài)。

研究結(jié)果（表3）表明，不同林下生境的閩楠枝下高、樹冠圓滿度無顯著性差異，這可能與閩楠幼齡耐蔭的生物學(xué)特性有關(guān)。樹冠是植物光合作用的主要器官，樹冠率與樹冠長(zhǎng)度是評(píng)價(jià)植株生長(zhǎng)的正指標(biāo)。研究結(jié)果（表3）表明，不同林下生境的閩楠樹冠率、樹冠長(zhǎng)度有著極顯著性差異。生長(zhǎng)在林隙的閩楠樹冠率明顯大于林冠下，這是以下2個(gè)方面共同作用的結(jié)果：（1）閩楠在林冠下生境的高生長(zhǎng)較慢，樹高顯著小于林隙；（2）在閩楠枝下高方面，林冠下與林隙間的差異不顯著。究其原因，可能是10年生的閩楠生長(zhǎng)需要更加充足光照和營養(yǎng)供給條件，而林隙較林冠下生境更能提供充足的光照和豐富的營養(yǎng)條件有關(guān)。生長(zhǎng)在林隙的閩楠樹冠長(zhǎng)度是林冠下的1.52倍，一方面表明閩楠樹冠長(zhǎng)度能夠?qū)ι车牟町愖鞒鲂螒B(tài)響應(yīng)，另一方面表明林隙生境更加利于閩楠生長(zhǎng)。

而林冠林隙較林冠下生境更能提供充足的光照和豐富的營養(yǎng)條件有關(guān)。生長(zhǎng)在林冠林隙的閩楠樹冠長(zhǎng)度是林冠下的1.52倍，一方面表明閩楠樹冠長(zhǎng)度能夠?qū)ι车牟町愖鞒鲂螒B(tài)響應(yīng)，另一方面表明林冠林隙生境更加利于閩楠生長(zhǎng)。

2.4 對(duì)閩楠生物量分配的影響

植物器官生物量分配關(guān)系到植物適應(yīng)環(huán)境采取的分配策略。研究植物器官生物量分配的變化，對(duì)于揭示植物在不同生境采取何種生長(zhǎng)生存策略具有指導(dǎo)意義。

結(jié)果（表4）表明，2種林下生境10年生閩楠的各器官平均生物量分配的大小排列順序均為干>根>皮>枝>葉。不同林下生境閩楠的樹干、根的生物量分配比和冠根比不存在顯著性差異，說明林下生境對(duì)閩楠的樹干和根的生物量分配、閩楠地上和地下部分的生物量無顯著影響。但樹皮、枝和葉生物量分配比均呈現(xiàn)出林隙>林冠下，且之間有著顯著性和極顯著性差異。結(jié)果表明，10年生閩楠在皮、枝和葉等地上器官間的生物量分配方面對(duì)不同林下生境有著強(qiáng)烈的表型可塑性，并有著自身內(nèi)在的一種平衡協(xié)調(diào)機(jī)制。閩楠能夠通過調(diào)節(jié)閩楠幼樹皮、枝和葉等器官的生物量分配，改變皮、枝、葉生物量分配，協(xié)調(diào)植株的光合作用能力和物質(zhì)能量支出比例，實(shí)現(xiàn)環(huán)境可塑性響應(yīng)。

綜合以上結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在適宜在閩楠生長(zhǎng)的林隙生境下，閩楠通過采取快速的資源獲取而促進(jìn)生長(zhǎng)的策略，即增加皮、葉和枝生物量分配，促進(jìn)植株冠長(zhǎng)、冠幅的生長(zhǎng)，增加樹冠率，達(dá)到增強(qiáng)植株的光合能力、促進(jìn)生長(zhǎng)的目標(biāo)。而不利于閩楠生長(zhǎng)的林冠下生境下，閩楠幼林采用緩慢的資源獲取和消耗，來實(shí)現(xiàn)生存的策略，即閩楠幼林通過減少皮、葉和枝生物量分配，降低冠長(zhǎng)、冠幅、樹冠率，達(dá)到生存目標(biāo)?？傊}楠在適宜其生長(zhǎng)生境條件下，采取快速的資源獲取策略，在不適宜其生長(zhǎng)生環(huán)境時(shí)則采取保守生存策略，進(jìn)行緩慢的資源獲取和消耗策略，這與王振興等[9]在閩楠生物量分配對(duì)光環(huán)境響應(yīng)方面的研究結(jié)論一致。

3 結(jié)論與討論

（1）不同林下生境對(duì)閩楠生長(zhǎng)方面有著顯著性影響，在促進(jìn)閩楠生長(zhǎng)方面優(yōu)劣順序?yàn)榱窒渡?林冠下生境。創(chuàng)建并維持合理的林隙生境，以及及時(shí)改善林內(nèi)生境是閩楠林下更新培育成功的重要措施。

（2）閩楠在冠長(zhǎng)、樹冠率等樹冠形態(tài)指標(biāo)方面對(duì)不同生境表現(xiàn)出強(qiáng)烈的可塑性。不同林下生境對(duì)枝下高、樹冠圓滿度無顯著影響。

（3）10年生閩楠的各器官平均生物量及其生物量分配比的大小排列順序均為干>根>皮>枝>葉，這與前人的研究一致[5，9]。

（4）本研究認(rèn)為，生境能改變閩楠幼樹生物量的積累，但未能顯著改變地上地下生物量分配比例，這與王振興[8]的研究結(jié)論一致。林下生境對(duì)閩楠的皮、枝、葉生物量分配比有著顯著影響，表現(xiàn)出強(qiáng)烈的表型可塑性，并有著自身內(nèi)在的一種平衡協(xié)調(diào)機(jī)制，生境能通過調(diào)節(jié)閩楠地上的皮、枝和葉等器官的生物量分配，改變?nèi)~、皮、枝生物量分配，協(xié)調(diào)植株的光合作用能力和物質(zhì)能量支出比例，實(shí)現(xiàn)環(huán)境可塑性響應(yīng)。

（5）本研究認(rèn)為，在適合閩楠生長(zhǎng)的林隙生境下，閩楠通過采取快速的資源獲取而促進(jìn)生長(zhǎng)的策略；而不利于閩楠生長(zhǎng)的林冠下生境下，閩楠幼林采用緩慢的資源獲取和消耗，來實(shí)現(xiàn)生存的策略，達(dá)到生存目標(biāo)。這與王振興等[9]在閩楠生物量分配對(duì)光環(huán)境響應(yīng)方面的研究結(jié)論一致。建議林下閩楠更新層培育過程中，創(chuàng)建更多的林隙生境，或?qū)㈤}楠植株配置在林隙生境。

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