國(guó)內(nèi)外墻體植物研究進(jìn)展

楊 陽(yáng)

王海洋*

伴隨著城市化范圍的擴(kuò)展，大量的城市綠地被擠占，從二維空間邁向三維空間、不額外占用城市用地的立面綠色基礎(chǔ)設(shè)施——墻體綠化受到越來(lái)越多的關(guān)注。而現(xiàn)階段可供墻體綠化選擇的植物種類比較缺乏，且難以維護(hù)，穩(wěn)定性、持久性差[1]。同時(shí)，城市中的植物景觀以物種組成簡(jiǎn)單及群落結(jié)構(gòu)單一的栽培群落占主導(dǎo)，導(dǎo)致鄉(xiāng)土物種與外來(lái)物種間關(guān)系失衡、城市物種多樣性急劇下降、城市景觀同質(zhì)化等問(wèn)題，且生態(tài)效益差[2-3]。墻體大量分布于城市環(huán)境中，具有供一系列物種生長(zhǎng)的生境潛力[4]。墻體植物是巖生植物中特殊的一類植物群體[5]，其自然繁衍生長(zhǎng)于墻體裂縫中，根系可塑性強(qiáng)且具有抗旱、耐瘠薄的能力[6]，這類植物無(wú)需過(guò)多的人工養(yǎng)護(hù)管理，種類豐富、群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，能營(yíng)造低維護(hù)、可持續(xù)[7-8]的墻體綠化植物景觀，并且能使墻體具有更好的生態(tài)效益，如作為無(wú)脊椎動(dòng)物與鳥類的棲息地[9]，充當(dāng)城市中呈片段式分布的公園、街旁綠地、屋頂花園等之間的生態(tài)廊道[10-11]，增加連接性，促進(jìn)相互之間的物種交流，增強(qiáng)城市生物多樣性保護(hù)的彈性。

早在19世紀(jì)80年代，歐洲植物學(xué)家便開始對(duì)古建筑、古城墻等歷史遺跡中的墻體植物進(jìn)行研究，主要針對(duì)墻體植物的物種組成特征等[12-14]。近年來(lái)，由于城市化等導(dǎo)致的生物多樣性持續(xù)降低，城市中自然生長(zhǎng)的墻體植物表現(xiàn)出具有增加城市生物多樣性的潛力，因此除了對(duì)物種特征進(jìn)行研究外，還包括墻體生境特征及其與植物多樣性間的關(guān)系，研究主要涉及巴西[15]、英國(guó)[16-17]、新西蘭[18]等地區(qū)。我國(guó)墻體生境的植物研究相對(duì)而言比較滯后，主要集中于對(duì)荊州古城墻[19-22]與南京明城墻的[23-28]研究，以及近年來(lái)對(duì)城市中墻體生境的研究逐漸增多，涉及香港[29-32]、澳門[33]及珠江三角洲其他城市[34]、浙江[35-36]、重慶[37]等地區(qū)。其中，古城墻的研究主要針對(duì)墻體植物的多樣性、生活型、傳播途徑等物種特征。對(duì)于城市環(huán)境中的墻體生境，吉姆(Jim)等[31-32]對(duì)香港的石墻生境進(jìn)行了大量研究，包括物種組成、生境特征及影響因素等方面；其余的城市墻體研究主要針對(duì)墻體植物多樣性及其園林應(yīng)用的物種篩選與推薦，而未涉及墻體的生境特征。本文綜述了國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究的進(jìn)展，以使推動(dòng)其進(jìn)一步的發(fā)展，使得更多的研究結(jié)果能有助于營(yíng)造師法自然的墻體綠化，以及提高城市生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能。

1 墻體植物的物種特征

墻體代表著受干擾較大以及資源貧瘠的半自然生境，類似于垂直的荒地[18]，能為到達(dá)其上的植物種子提供定植的機(jī)會(huì)。盡管墻體植物受到不同的地理區(qū)域、空間尺度以及不同立地生境因子等的影響，已有研究表明其植物物種特征具有普遍性[38]。

1.1 墻體植物多樣性

墻體植物物種豐富度高、均勻度低，大部分為低頻率的偶見種，以及外來(lái)物種的比例較大。在歐洲的墻體植物研究中，其物種數(shù)量通常達(dá)174～385種，共包含57科[15]。在我國(guó)古城墻植物研究中，荊州古城墻草本植物達(dá)267種，59科[19]；南京明城墻上植物達(dá)266種，81科[23]。謝良生等[34]對(duì)珠江三角洲城市墻體植物的調(diào)查表明共94種，42科；吳玲等[35]對(duì)環(huán)杭州灣區(qū)域古村落墻體植物的調(diào)查表明共174種，73科；張榮京等[33]對(duì)澳門城市墻體植物調(diào)查表明共76種，31科；以及吉姆[30]對(duì)香港的石墻生境調(diào)查表明共162種植物，其中喬木達(dá)793棵，共28種，17科。但大部分物種出現(xiàn)的頻率較低，弗朗西斯(Francis)等[17]對(duì)倫敦泰晤士河堤的研究指出65%的植物種只出現(xiàn)在1～2個(gè)樣方內(nèi)；斯圖爾特(Stewart)等[18]指出調(diào)查的76.5%的墻體植物在樣方中出現(xiàn)的頻率低于5%；龍雙畏等[23]指出在南京明城墻上出現(xiàn)頻率較高的植物只有8種；以及吉姆(Jim)[30]表明在調(diào)查的所有墻體中總數(shù)量超過(guò)10棵的只有7種樹，只有2種樹出現(xiàn)的頻率超過(guò)10%。因此說(shuō)明大部分物種為偶見種，且物種的均勻度較低。

由于周圍城市環(huán)境中外來(lái)物種繁殖體壓力的影響[39-40]，使墻體植物物種中的外來(lái)物種比例較大。據(jù)國(guó)外相關(guān)研究表明，墻體植物中外來(lái)物種所占比例為3%～25%，其中小部分為入侵種，絕大部分為無(wú)害的園林逸生種[38，41]。而在我國(guó)南京明城墻、珠江三角洲城市墻及澳門城市墻體植物中，外來(lái)物種所占比例分別高達(dá)9.4%[28]、21.3%[34]、38.2%[33]，其中南京明城墻與澳門城市墻上外來(lái)植物中的入侵植物所占比例分別為80%、51.7%，可見我國(guó)墻體植物中外來(lái)植物比例較高，且包括大部分的入侵種。由此也可推測(cè)墻體周圍的城市環(huán)境中外來(lái)植物比例也較高，而鄉(xiāng)土植物對(duì)于維持城市生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能至關(guān)重要[42]，應(yīng)大力發(fā)展鄉(xiāng)土植物，改善鄉(xiāng)土種與外來(lái)種間比例關(guān)系的失衡，同時(shí)應(yīng)加強(qiáng)對(duì)墻體中入侵植物的清除控制，防止其侵入相鄰的城市生境。

1.2 墻體植物的生活型

墻體植物中主要為草本植物，且大部分為多年生草本及小部分的一年生草本，以及喬木、灌木、藤本等不同生活型的植物均有生長(zhǎng)，這充分反映了墻體生境特殊的氣候特征。其中，古城墻與城市墻中均以菊科、?？萍昂瘫究频葹閮?yōu)勢(shì)科[23，33-37]，且由鳥類傳播的鄉(xiāng)土樹種——構(gòu)樹在古城墻中出現(xiàn)的頻率最高，優(yōu)勢(shì)度明顯[23，28]。我國(guó)城市墻體植物中草本植物比例高達(dá)62%～71%[33-37]，以蜈蚣草(Pteris vittata)等多年生草本占優(yōu)勢(shì)。龍雙畏等[23]表明南京明城墻上草本植物占54.4%，其中包括51.5%的多年生草本與48.5%的一年生草本，以及喬木、灌木、藤本所占比例依次為19.6%、18%、8%；周存宇等[22]指出荊州古城墻上也以草本植物占優(yōu)勢(shì)，其所占比例為42.4%。同時(shí)，賴斯(Reis)等[15]指出巴西東南部圣保羅州墻體植物中草本植物占總種數(shù)的93%；弗朗西斯等[17]表明調(diào)查的20種河堤植物全為草本植物，包括17種多年生草本和3種一年生草本；利希(Lisci)等[43]表明在地中海歷史城鎮(zhèn)的墻體植物中77.6%的物種為草本植物。吉姆等對(duì)香港石墻生境的研究指出，雖然草本植物種所占比例最高，為58.6%，但由于喬木個(gè)體數(shù)遠(yuǎn)多于草本，尤其以?？崎艑俚拈艠?、綠黃葛樹最為顯著，使喬木在墻體植物中優(yōu)勢(shì)度最大，從而表明香港石墻生境不同于其他墻體生境，其代表著一種特殊的城市生態(tài)系統(tǒng)[30]。

1.3 墻體植物的Grime生態(tài)對(duì)策

Grime生態(tài)對(duì)策依據(jù)植物受到脅迫與干擾兩大類環(huán)境因子作用后對(duì)環(huán)境的反應(yīng)，將植物分為競(jìng)爭(zhēng)型植物、忍耐型植物以及雜草型植物[44]。關(guān)于墻體植物生態(tài)對(duì)策的研究還較少，現(xiàn)有研究表明墻體植物大多為雜草型與競(jìng)爭(zhēng)型植物，而忍耐型植物較少。杜霍斯拉夫(Duchoslav)等[39]對(duì)波西米亞?wèn)|部城市墻體植物研究表明，最多的是競(jìng)爭(zhēng)型植物，占30.4%，其次是25.4%的競(jìng)爭(zhēng)-忍耐-雜草植物以及18.8%的競(jìng)爭(zhēng)型雜草；弗朗西斯等[17]對(duì)河堤植物的研究指出，最多的是雜草型植物，占35%，其次是20%的競(jìng)爭(zhēng)型雜草以及15%的競(jìng)爭(zhēng)型植物。邱燕寧等[26]對(duì)南京明城墻植物研究表明大部分為雜草型植物，斯圖爾特等[18]也得出與此相同的結(jié)論。墻體生境的營(yíng)養(yǎng)資源貧瘠，而忍耐型植物并未占優(yōu)勢(shì)，這是因?yàn)閴w生境受到強(qiáng)烈的干擾影響，限制了部分忍耐型植物的生長(zhǎng)[38]，而墻體雜草型與競(jìng)爭(zhēng)型植物的分布源于周圍生境中大量物種的繁殖體壓力，受到“源-匯效應(yīng)”的影響[40，45]。隨著自然、半自然生境的破碎喪失，剩余生境中大量物種的繁殖體壓力增大；自然、半自然生境作為物種的“源”，而墻體生境則為“匯”，“源”中過(guò)量的物種逸生到“匯”中，即增加了墻體生境中植物種的豐富度。但由于墻體的生境條件并不能滿足某些物種的正常生長(zhǎng)，使其處于生態(tài)位邊緣波動(dòng)[17]，墻體植物物種豐富度高且大部分為低頻率的偶見種也正是緣于此[41]。

1.4 墻體植物的傳播途徑

墻體植物主要依靠風(fēng)力傳播，其次是動(dòng)物傳播，以及少部分的自體傳播和水力傳播。在不同類型的植物種子中，體積小、重量輕的種子主要依靠風(fēng)力傳播，肉質(zhì)化及顏色鮮艷的果實(shí)主要依靠動(dòng)物傳播，以及果實(shí)能開裂并能產(chǎn)生彈力的主要依靠自體傳播[24]，而墻體的裂縫更易于捕獲由風(fēng)力傳播的體積小、重量輕的種子[38]，這也是墻體生境中植物種類的重要影響因素。弗朗西斯等[17]對(duì)河堤植物研究表明，依靠風(fēng)力傳播、動(dòng)物傳播、水力傳播的植物所占比例依次為35%、30%、20%，以及15%的植物傳播途徑不明確；王燕等[24]通過(guò)對(duì)南京明城墻的植物研究指出，依靠風(fēng)力傳播、動(dòng)物傳播、自體傳播的植物所占比例依次為26%、47%、1%，其余26%為傳播途徑不明確，而李新華(Li)等[28]表明南京明城墻植物中54%的物種為風(fēng)力傳播及46%的物種為動(dòng)物傳播；吳玲等[35]表明環(huán)杭州灣區(qū)域的城市墻體植物中，依靠風(fēng)力傳播、動(dòng)物傳播、自體傳播和水力傳播的植物所占比例依次為55%、37%、5%和3%。

2 墻體植物的影響因素及啟示

墻體生境能否供自然植物生長(zhǎng)取決于種子能否到達(dá)墻體表面的裂縫以及是否有足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[5]。與此同時(shí)，墻體物理結(jié)構(gòu)、墻面小氣候、人類干擾強(qiáng)度及周圍生境中的植物豐富度等都能影響到植物的生長(zhǎng)?，F(xiàn)有研究主要是圍繞墻體立地環(huán)境因子對(duì)墻體植物的影響而展開，而對(duì)于不同的城市化梯度、生境類型等產(chǎn)生影響的研究還較少。

2.1 墻體物理結(jié)構(gòu)

墻體的物理結(jié)構(gòu)直接對(duì)生境結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性產(chǎn)生影響。墻體的高度是影響植物多樣性的最大因素[29]，越高的墻體越利于植物種子的著生。調(diào)查研究表明，低于30cm的墻體上幾乎無(wú)植物生長(zhǎng)[39]，以及高于2m、寬于5m的墻體才能滿足喬木的生長(zhǎng)[30]；同時(shí)，斯圖爾特等[18]表明同一面墻體的不同高度區(qū)段內(nèi)分布的植物種類及多樣性不同。年齡越大、黏結(jié)劑降解程度越大的墻體縫隙越大，越利于植物根系生長(zhǎng)，以及墻面連接縫密度越大植物多樣性也越高[12]。由于不同黏結(jié)劑降解的速率不同，石灰砂漿較水泥砂漿更易于降解，采用石灰砂漿作為黏結(jié)劑的墻體植物多樣性更高[5，39]。吉姆[29]研究表明墻面粗糙度越大越利于非木本植物生長(zhǎng)，因?yàn)榘纪沟膲γ嬖诰植啃〕叨认略黾恿藟γ婵臻g上的異質(zhì)性；以及由于磚墻與石墻較混凝土墻更易于降解，使墻體表面異質(zhì)性更高，植物多樣性也更高[16]。傾斜度越大的墻體[31]及水平方向的連接縫相比于垂直方向的連接縫[29]，都更易于獲得鳥類糞便等帶來(lái)的植物種子，使墻體上生長(zhǎng)的植物也越多。

2.2 墻體基質(zhì)

墻體生境中由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累量稀少而導(dǎo)致資源貧瘠。越古老、風(fēng)化程度越重的墻體中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)越豐富，同時(shí)墻體構(gòu)造材料與連接縫黏合劑材料的類型對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的有效性會(huì)產(chǎn)生影響。土壤的高pH值會(huì)使微量元素形成難溶化合物而被固定，導(dǎo)致微量元素缺乏[46]；研究表明，水泥砂漿及紅磚等許多現(xiàn)代墻體構(gòu)造材料較高的pH值限制了其上生長(zhǎng)的植物種類[5，38]，以及用水泥砂漿勾縫的磚墻上大多只分布有適應(yīng)性強(qiáng)的蜈蚣草、鐵角蕨(Asplenium trichomanes)等植物，植物多樣性顯著低于石墻生境[30]。周玉潔等[37]通過(guò)對(duì)重慶主城區(qū)的墻體植物調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在由黃葛樹發(fā)達(dá)的根系形成的網(wǎng)絡(luò)狀范圍內(nèi)植物多樣性較高，筆者通過(guò)調(diào)查也發(fā)現(xiàn)了此現(xiàn)象，這可能是由于樹根的生長(zhǎng)改善了小范圍內(nèi)基質(zhì)的土壤結(jié)構(gòu)[47]，使土壤的C/N含量、有機(jī)質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及水分、溫度等發(fā)生了改變，更利于植物生長(zhǎng)，這還有待相關(guān)研究進(jìn)行證實(shí)。同時(shí)，蜈蚣草廣泛分布于墻體生境中，并占據(jù)一定的優(yōu)勢(shì)地位，表明其能良好地適應(yīng)墻體生境，而蜈蚣草是坤等重金屬超富集植物[48]，生長(zhǎng)速度快，我國(guó)的野生資源豐富，可考慮利用其改善受污染的道路邊坡等擋土墻的土壤基質(zhì)。因此，應(yīng)對(duì)能提供墻體植物自然生長(zhǎng)的土壤基質(zhì)進(jìn)行成分測(cè)定，以使研制出更適于墻體綠化的種植基質(zhì)。

2.3 墻體小氣候

墻體生境的氣候除受當(dāng)?shù)貧夂驐l件影響外，由于墻體面積相對(duì)較小且與城市環(huán)境中其他生態(tài)系統(tǒng)相分離，還受到多方面的立地環(huán)境因子的影響，因此與周圍環(huán)境相比，其擁有更極端的氣候條件[38]，從而影響到其上植物的生長(zhǎng)。

西格爾(Segal)[5]對(duì)歐洲城市墻體植物研究表明，朝向南面的墻體植物多樣性最低，而斯圖爾特等[18]通過(guò)對(duì)新西蘭城市墻體植物研究指出朝向南面的墻體植物多樣性最高，這是由于地理區(qū)域的不同，使得墻體日曬程度、晝夜溫差及日蒸發(fā)量等不同，形成了不同的小氣候波動(dòng)；以及王燕[24]與邱燕寧等[26]均表明方位是對(duì)南京明城墻植物豐富度影響最顯著的因子；由此可知，墻面方位通過(guò)改變墻體小氣候從而對(duì)墻體植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生了顯著的影響。此外，近年來(lái)有關(guān)墻體不同方位的太陽(yáng)輻射與墻體植物的熱調(diào)節(jié)能力的研究逐漸增多[49-50]。在浙江[36]、重慶[37]等城市墻體植物的調(diào)查中，均按照墻面不同的方位將植物種歸為陰面和陽(yáng)面植物，因此，可對(duì)各個(gè)地區(qū)不同方位的墻體植物進(jìn)行篩選，利用于相應(yīng)方位的墻體綠化中，以使植物的生長(zhǎng)達(dá)到最佳的耐陰、水熱等適應(yīng)性。

濕度是墻體生境中關(guān)鍵的影響因子，能促進(jìn)墻體微環(huán)境的形成。在荊州古城墻[22]以及珠江三角洲[34]等城市墻體的調(diào)查研究中均發(fā)現(xiàn)，由于濕度等的不同，墻體頂部、垂直面以及基部形成了3個(gè)不同的微環(huán)境，不同微環(huán)境中植物種類分布不同，以及濕度更高的頂部與基部植物多樣性也更高。對(duì)于不同構(gòu)造材料的墻體，由于磚墻、石墻具有較強(qiáng)的保水性，能支持更多的植物生長(zhǎng)，而保水性差的混凝土墻不利于植物生長(zhǎng)[28，51]。同時(shí)，遮陰率也會(huì)影響到墻體的濕度[29]，從而影響到墻體植物的多樣性。在澳門[33]、浙江[36]以及重慶[37]等的城市墻體植物研究中，均根據(jù)墻體植物對(duì)水分梯度的適應(yīng)性劃分出了不同耐旱程度的植物種類，為墻體綠化不同濕度要求的植物種類選擇提供了參考與借鑒。

風(fēng)速因子與墻體生境間的關(guān)系還未有深入調(diào)查，由已有研究表明，風(fēng)速與風(fēng)向會(huì)受到方位及建筑物的密度、路寬等周圍環(huán)境的影響[52]。未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)對(duì)不同風(fēng)速下的墻體植物生長(zhǎng)特點(diǎn)的調(diào)查研究，以使在墻體綠化中能更好地把控不同風(fēng)速帶來(lái)的影響。相比于城市綠地等小氣候的廣泛研究[53]，墻體小氣候的研究還較缺乏，為實(shí)現(xiàn)墻體綠化的低維護(hù)及可持續(xù)性，應(yīng)加強(qiáng)相關(guān)的調(diào)查研究，結(jié)合人為干預(yù)改善場(chǎng)地生境的途徑[54]，以降低小氣候波動(dòng)給植物生長(zhǎng)帶來(lái)的影響。

此外，墻體周圍生境的粗放管理程度、基部硬化程度以及人為干擾等均能影響到墻體植物多樣性。研究表明，城市綠地的粗放管理程度與生物多樣性呈正相關(guān)[55]，因此，減弱城市綠地的管理強(qiáng)度，能為更多的自然植物生長(zhǎng)創(chuàng)造機(jī)會(huì)，增強(qiáng)城市生物多樣性。

3 結(jié)論與展望

3.1 從自然生長(zhǎng)的墻體植物中篩選培育植物種，模擬適宜其生長(zhǎng)的生境特征，營(yíng)造師法自然的城市墻體綠化

隨著城市環(huán)境質(zhì)量的改善愈發(fā)迫切，墻體綠化的應(yīng)用范圍將更加廣泛，這涉及不同氣候帶的植物種類選擇，特別是適合當(dāng)?shù)貧夂驐l件的墻體植物種類的篩選、種植基質(zhì)以及相關(guān)栽培技術(shù)的研究[56-57]。目前，可供墻體綠化選擇的植物種類較缺乏，因此借鑒、模擬自然生長(zhǎng)的墻體植物種類及其生長(zhǎng)的生境特征顯得尤為必要。通過(guò)從自然生長(zhǎng)于墻體不同生境特征下的植物種類中篩選新優(yōu)植物品種，同時(shí)模擬其適宜的生長(zhǎng)基質(zhì)、水熱條件等生境特征，以此來(lái)豐富墻體綠化的植物種類，并使其可持續(xù)發(fā)展。植物的根系是生長(zhǎng)的關(guān)鍵，然而有關(guān)墻體植物根系的研究還未有報(bào)道，應(yīng)對(duì)不同環(huán)境中植物根系的適應(yīng)特點(diǎn)、根系與其生長(zhǎng)基質(zhì)間的關(guān)系、根系分泌物及植株生物量間的分配模式等進(jìn)行深入研究，摸清自然生長(zhǎng)的墻體植物的生存機(jī)制，從而服務(wù)于城市墻體綠化建設(shè)。

3.2 對(duì)自然生長(zhǎng)于墻體的植物保留利用，提高城市生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能

由于自然生長(zhǎng)于墻體的植物較城市中的栽培群落具有更好的生態(tài)效益，因此應(yīng)考慮對(duì)其保留利用，以減緩城市生物多樣性的降低。在自然生長(zhǎng)于墻體的植物中，深根性的喬木會(huì)對(duì)墻體造成危害，需要進(jìn)行清除管理，而淺根性的一年生、多年生草本植物對(duì)墻體不構(gòu)成危害[28]，應(yīng)對(duì)其適當(dāng)保留。因此，應(yīng)對(duì)廣泛分布于城市中的墻體建立科學(xué)合理的管理方式，在對(duì)其上自然生長(zhǎng)的植物進(jìn)行清除時(shí)，不同的植物種要區(qū)分對(duì)待。與此同時(shí)，號(hào)召公眾對(duì)城市中自然生長(zhǎng)的植物的審美意識(shí)轉(zhuǎn)變也相當(dāng)重要。