鈍鞘中脈葉蜂的寄主植物及生物學(xué)特性

蔡繼增，牟順泰，劉玉榮，毛浩龍

(甘肅省小隴山林業(yè)實驗局有害生物防治檢疫站，甘肅 天水 741020)

櫟屬是殼斗科最大的一個屬，全球共有櫟屬樹木300種，分布在北半球的亞洲、歐洲、北美洲和非洲大陸，南北跨越40個緯度，東西跨越75個經(jīng)度，是世界上分布范圍很廣、數(shù)量很多的一類森林資源，在各國林業(yè)中占有重要地位[1-2]。在我國森林資源中，主要優(yōu)勢樹種為櫟類的林分面積和蓄積比重均排第一位[3]。小隴山林區(qū)是櫟屬植物在甘肅境內(nèi)的主要分布區(qū)，銳齒櫟Quercusalienavar.acutese-rrata是該地區(qū)分布最廣、面積最大的建群樹種，在該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)組成中占有極為重要的地位。

2010—2011年小隴山林區(qū)局部地段櫟類樹種連年遭到食葉害蟲危害，樹葉被食光，造成樹勢衰弱，受害區(qū)遠看呈光禿禿一片，嚴(yán)重損害了小隴山林區(qū)的森林資源保護成果。2012年采繭飼養(yǎng)出成蟲制成標(biāo)本，經(jīng)鑒定為鈍鞘中脈葉蜂MesoneuratruncatathecaWei sp.nov。

鈍鞘中脈葉蜂MesoneuratruncatathecaWei隸屬于膜翅目Hymenoptera廣腰亞目Symphyta葉蜂科Tenthredinidae絲角葉蜂亞科Nematinae中脈葉蜂屬Mesoneura。中脈葉蜂屬MesoneuraHartig是葉蜂科的一個古北區(qū)小屬，世界已知9種。其中Mesoneuraopaca(Fabricius,1775)分布在歐洲南北部和高加索(Liston 2012)；MesoneuralanigeraBenson,1954分布在喀爾巴阡山脈地區(qū)、克里米亞、高加索北部地區(qū)(斯塔夫羅波爾地區(qū))和塞浦路斯(Liston 2012)；MesoneuramacropteraTakeuchi,1936，MesoneurashishikuensisTogashi,1965，MesoneurahanedaiTogashi,1996和MesoneuramikageiTogashi,1998分布在日本；MesoneurakoreanaRyu,Kim & Lee,1991分布在韓國；中華中脈葉蜂MesoneurasinicaWei,1998和鈍鞘中脈葉蜂MesoneuratruncatathecaWei分布在中國甘肅和陜西。在中脈葉蜂屬中，M.opaca的寄主植物是英國櫟Quercusrobur、柔毛櫟Quercuspubescens、美國紅橡樹Quercusrubra和匈牙利橡樹Quercusfrainetto(Liston 2012)；M.lanigera的寄主植物是沒食子樹Quercusinfectoria(Liston & Spath 2008)和柔毛櫟Q.pubescens(Ermolenko 1967)[4—8]。剩下幾個種的寄主植物未查清[4]。為了給森林資源保護一線工作者提供科學(xué)的防控依據(jù)，作者開展了鈍鞘中脈葉蜂生物學(xué)特性研究。

1 方法

1.1 寄主植物調(diào)查 采用線路調(diào)查法在鈍鞘中脈葉蜂發(fā)生區(qū)調(diào)查其寄主植物種類，對不確定的寄主植物通過室內(nèi)飼養(yǎng)觀察甄別。

1.2 生活史和行為習(xí)性研究

1.2.1 蛹 2014年3月中旬在小隴山張家莊林場橋地溝采集鈍鞘中脈葉蜂繭1 400粒，按1 000粒和400粒分裝在2個縫制好的尼綸網(wǎng)袋里，然后在采集點(固定觀察點)選擇不易受牲畜、野生動物踐踏的地方，依照鈍鞘中脈葉蜂結(jié)繭的自然環(huán)境將其分開掩埋。

對1 000粒的組，以后每2 d挖開1次，隨機抽取10粒剖檢，檢查是否有幼蟲化蛹，從見到第1頭幼蟲化蛹之日開始，以后每日剖檢20粒，記錄抽樣數(shù)、化蛹數(shù)，計算化蛹百分率，直至連續(xù)3 d抽樣中不再出幼蟲；然后根據(jù)計算的化蛹百分率和時間確定蛹發(fā)育進度。同時，取剖檢時發(fā)現(xiàn)的20頭蛹，分裝在20個養(yǎng)蟲盒內(nèi)，觀察蛹發(fā)育歷期。

待1 000粒組化蛹結(jié)束后，將另外400粒繭取出，帶回室內(nèi)統(tǒng)計越冬繭死亡率以及羽化率。

1.2.2 成蟲 在研究蛹的采繭區(qū)域挖取帶鈍鞘中脈葉蜂蟲繭的落葉層，分裝在5個木箱中，木箱的上口用尼綸網(wǎng)袋套住，放置在固定觀察點的背陰處；從箱內(nèi)出現(xiàn)第1頭成蟲開始，每天1次記錄成蟲的羽化數(shù)、雌雄數(shù)，直至羽化結(jié)束；確定其發(fā)育進度，統(tǒng)計其性比、壽命。并結(jié)合固定觀察點，觀察成蟲的行為與習(xí)性。

1.2.3 卵和幼蟲 采用自然種群觀察、小群加權(quán)平均統(tǒng)計法進行卵、幼蟲歷期及種群數(shù)量消長情況和行為與習(xí)性研究。2014年4月，在固定觀察點的受害樹上掛牌標(biāo)記易觀察的有卵葉20個，系統(tǒng)觀察記錄卵、幼蟲種群數(shù)量變動、死亡原因、行為與習(xí)性，直至幼蟲下樹結(jié)繭。

2 結(jié)果

2.1 寄主植物 經(jīng)過4 a林內(nèi)觀察，鈍鞘中脈葉蜂的寄主(依喜食次序)為：銳齒櫟Quercusalienavar.Acuteserrata、遼東櫟Quercusliaotungensis。但2013年在小隴山黨川林場調(diào)查防效時發(fā)現(xiàn)，在一處受害嚴(yán)重的銳齒櫟周圍有幾株山榆Ulmuspropinqua的受害狀與銳齒櫟相同。因此，2014年室內(nèi)插枝飼養(yǎng)鈍鞘中脈葉蜂時，我們在一個容器內(nèi)同時插上銳齒櫟、山榆和鐵橡樹Quercusspinosa枝條，使3種枝條相互交叉，然后接上鈍鞘中脈葉蜂2齡、3齡幼蟲。幼蟲開始只取食銳齒櫟葉片，并不光顧山榆和鐵橡樹。在多數(shù)幼蟲處于4齡階段時摘掉銳齒櫟葉片，取食完櫟葉的幼蟲爬上旁邊的山榆和鐵橡樹枝條繼續(xù)危害，直至老熟下枝結(jié)繭，但其對這兩種樹葉的取食量明顯小于同期銳齒櫟的。這個現(xiàn)象表明：在暴發(fā)期銳齒櫟和遼東櫟的葉片不能滿足需要時，鈍鞘中脈葉蜂幼蟲也會取食山榆、鐵橡樹來應(yīng)對食物的不足。說明山榆和鐵橡樹也屬于鈍鞘中脈葉蜂的寄主，但不是喜食樹種。

2.2 形態(tài)識別特征

成蟲 雌成蟲體長5.74～6.68 mm，翅展14.28～16.18 mm，通常黑色，上唇、唇基前半部、上顎基半部、前背板后緣大部橫紋、翅基片、前盾片外側(cè)三角形條紋、8～9背板側(cè)紋、第7腹板大部黃褐色；上顎端半部暗紅棕色，腿深黃褐色；前翅C脈基半部、端部以及翅痣淺褐色。上唇平，前緣弧形突出。觸角絲狀，約等長于C脈。爪具內(nèi)齒，且明顯短于外齒。鋸鞘幾乎等長于前脛節(jié)。鋸鞘端部等長于基部，背觀鋸鞘端部亞平行，側(cè)葉不伸展，尾須短，遠離鋸鞘端部。雄成蟲體長5.48～5.82 mm，翅展11.34～13.68 mm，體黑色，無明顯暗斑，基節(jié)、轉(zhuǎn)節(jié)、各足腿節(jié)基部黑色，腿節(jié)大部淺褐色，脛節(jié)和跗節(jié)背側(cè)暗褐色，跗節(jié)腹側(cè)淺褐色。兩眼間距略短于復(fù)眼最長處。抱器長大于寬，端緣斜截[4]。

卵 初產(chǎn)時長梭形，淡綠色，后期橢圓形，黃綠色，長軸1.1～1.4 mm，短軸0.36～0.54 mm。

幼蟲 初孵幼蟲乳白色，體長2.6～3.08 mm，頭殼寬0.34～0.4 mm；2齡幼蟲體長3.88～4.88 mm，頭殼寬0.5～0.52 mm；3齡幼蟲體長6.42～8.00 mm，頭殼寬0.7～0.78 mm；4齡幼蟲體長9.08～10.18mm，頭殼寬1.16～1.18 mm；5齡幼蟲頭深褐色，胸部和腹部黃綠色，無別的斑疹[4]，體長11.86～12.44 mm，頭殼寬1.32～1.34 mm。

蛹 離蛹，長5.9～7.14 mm，寬2.16～2.70 mm。

繭 長橢圓形，黃褐色至深褐色,長6.86～7.56 mm，寬3.08～4.38 mm，重2.0～4.2 g。

2.3 生活史 鈍鞘中脈葉蜂在小隴山林區(qū)1 a發(fā)生1代，以老熟幼蟲結(jié)繭在樹冠下的枯枝落葉層下越夏越冬。越冬幼蟲在3月下旬開始化蛹，4月上旬為越冬幼蟲末期；蛹歷期14～19 d，平均17 d，4月下旬為蛹末期；4月中旬成蟲開始羽化，成蟲歷期5～12 d，平均8 d，5月上旬為成蟲末期；成蟲于4月中旬開始產(chǎn)卵，卵歷期14～16 d，平均15 d，5月上旬為卵末期；4月下旬卵開始孵化，幼蟲歷期19～22 d，平均21 d，幼蟲于5月中旬開始下樹在枯枝落葉層下結(jié)繭越夏越冬，6月上旬開始樹上基本沒有幼蟲。

2.4 行為與習(xí)性

蛹 幼蟲化蛹前先蛻去頭殼，在繭內(nèi)結(jié)一層白色薄膜，身體內(nèi)部出現(xiàn)大的生理變化，外形逐漸收縮成一柔軟的近球形質(zhì)團，形成預(yù)蛹。預(yù)蛹乳白色，水浸狀，慢慢胸部出現(xiàn)一段黑色斑塊，頭部出現(xiàn)2個近梭形的黑點，即復(fù)眼。以后身體漸漸變直，頭部出現(xiàn)觸角，胸部出現(xiàn)附肢。鈍鞘中脈葉蜂對化蛹的條件要求非常嚴(yán)格，如果在形態(tài)上剛能辨認蛹的形狀時破繭，即使重新封好原繭殼，還會重新化為預(yù)蛹，而且滯育。

成蟲 成蟲在9:00—12:00羽化最多，剛羽化的成蟲先在地面上爬行約1 h，排出淡綠色糞便，待翅膀漸干展開后做短距離飛行。中午飛行最為活躍，晚上和雨天靜伏不動，夜間多伏于林下或溝邊的灌叢、草叢上，陰天活動明顯少于晴天。鈍鞘中脈葉蜂成蟲的雌雄比為1.4∶1，雌雄蟲出現(xiàn)的時間很有規(guī)律性，最早羽化出的是雄蟲，這時寄主櫟類樹種還處在葉芽膨大期，隨后慢慢有雌蟲開始出現(xiàn)，櫟類幼樹頂芽開始破鱗抽葉。當(dāng)寄主進入抽葉盛期時，羽化出的雌蟲數(shù)量明顯增多，到最后羽化出的只有雌蟲。雌蟲在櫟類樹種頂芽葉簇期產(chǎn)卵，卵產(chǎn)在葉片背面的側(cè)脈上，先基部，后中部，卵散產(chǎn)，均勻排列。產(chǎn)卵時，先在幼嫩的葉脈表皮下沿側(cè)脈方向縱切一裂口，然后將卵產(chǎn)在切口上，剛落卵的小葉與其他葉片無明顯差異，很難發(fā)現(xiàn)；當(dāng)葉片展開后，卵粒清晰可數(shù)，可見橢圓形的卵粒長軸與側(cè)脈一致。

成蟲在早晨的飛行能力非常弱，輕輕敲擊落有眾多成蟲的灌木時，它們會一個不落的掉在草叢中，即使我們用手捉拿樹上的成蟲，它們也只會沿樹枝快速跑動，而不會飛起。成蟲在黃昏時分喜歡在有陽光的空曠地段的地面上休憩，在發(fā)生鈍鞘中脈葉蜂危害的林區(qū)，這個時段，在路上、院落里都能看到靜伏在地面上的成蟲。雌成蟲孕卵量11～52粒，平均21粒，眾數(shù)為19粒；遺腹卵1～3粒，平均2粒；產(chǎn)卵量8～51粒，平均19粒。

卵 初產(chǎn)卵為淡綠色，長梭形，隨著卵的生長發(fā)育，逐漸膨大為橢圓形，顏色慢慢加深，到孵化前2～3 d顏色明顯變深，呈現(xiàn)黃綠色，其上可見幾個黑點，到孵化的前1天，卵殼薄而透明，可清晰判斷黑點為幼蟲的足和復(fù)眼，卵的孵化順序為從葉脈基部依次向葉尖部。

幼蟲 幼蟲共5齡，初孵幼蟲乳白色，后逐漸加深，約2 h后頭殼變灰褐色，6 h后呈深褐色，胸部和腹部黃綠色，剛孵出的幼蟲先在卵殼邊爬行選擇合適的取食位置，一般選在就近的兩側(cè)脈之間。幼蟲有排斥性，它們初始的取食點基本是等距的，即幼蟲在葉片上的分布是均勻的。剛孵化幼蟲大約4 h后開始取食，幼蟲剛?cè)∈硶r，先從葉背面啃開1個小孔，孔細如針尖。然后爬在孔邊，將頭部伸入孔內(nèi)，從孔邊緣呈逆時針方向獲取葉肉(極少數(shù)有時會順時針取食)，等到孔足夠大時，它們會進入孔內(nèi)，爬在孔緣上，腹部翹起呈反“S”形，繼續(xù)沿逆時針方向取食。隨著食物進入幼蟲的胸腹腔，淺綠色的身體背面出現(xiàn)一道深褐色的線條，此為食物的運動軌跡。當(dāng)線條端部到達腹末端時，幼蟲開始排便。幼蟲在取食時，領(lǐng)地觀念非常強烈，有別的幼蟲靠近其取食范圍時，它會立即調(diào)頭拼命揮動后腹端阻止外來者接近，并將來犯者趕開。

各齡幼蟲的危害狀有很明顯區(qū)別。1齡幼蟲危害期，被取食部分呈香頭大小的圓孔，直徑約為2 mm，均勻分布；2齡幼蟲危害期，被取食部分呈豌豆大小的圓孔，直徑約為5 mm，均勻分布；3齡幼蟲危害期，被取食部分形狀不規(guī)則，約蠶豆大小，但夾在兩側(cè)脈之間，保留側(cè)脈；4齡幼蟲危害期，多在3齡幼蟲危害的基礎(chǔ)上邊界繼續(xù)擴大，不留側(cè)脈，但不食主脈；5齡幼蟲危害期，整體推進，主側(cè)脈都不會保留。

3 討論

幼蟲在取食時，先食葉肉，再食側(cè)脈，最后吃掉主脈。先食葉肉，不破壞主、側(cè)脈，葉片上剩余的部分還能繼續(xù)生長，以便于為其后期的生長發(fā)育繼續(xù)提供營養(yǎng)。進入4齡后，取食側(cè)脈，只破壞了局部的營養(yǎng)輸送管道，葉片上保留的部分還能生長。進入5齡后，到了幼蟲取食的最后階段，便不再保留主脈。這是否是鈍鞘中脈葉蜂為適應(yīng)生存環(huán)境而產(chǎn)生的一種類計劃性的本能，而與食物質(zhì)地(葉肉與葉脈的柔軟度)無關(guān)，還有待研究。

研究過程中發(fā)現(xiàn)的鈍鞘中脈葉蜂的天敵有白僵菌、寄生蜂、寄生蠅、野雞、蜘蛛、鳥、螞蟻、草蛉。由于條件限制，沒有做深入調(diào)查，以后做進一步研究。