作物馴化對(duì)根際微生物組的選擇效應(yīng)

，，

(1.中國(guó)科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春130102；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

0 引 言

馴化是指經(jīng)過(guò)人為干預(yù)技術(shù)對(duì)野生物種某些可利用的性狀進(jìn)行選擇、修飾和利用[1]，動(dòng)物、植物甚至微生物的馴化過(guò)程為人類的文明帶來(lái)了巨大的貢獻(xiàn)。在距今約7 000年前，人類就從野生植物中不斷地尋求利用和馴化可食用的經(jīng)濟(jì)作物，在漫長(zhǎng)的作物馴化過(guò)程中，作物馴化不僅增加了籽/果實(shí)的產(chǎn)量，改變了作物的根系形態(tài)或次級(jí)代謝產(chǎn)物[2]，還引起宿主作物根際微生物的協(xié)同響應(yīng)[3]，但人為選擇技術(shù)使栽培種逐漸丟失其野生種的部分生理和遺傳特性，進(jìn)而導(dǎo)致栽培作物的遺傳多樣性顯著降低[4]。

根際(Rhizosphere)是德國(guó)微生物學(xué)家在1904年第一次提出的，它是土壤與植物間物質(zhì)交換的活躍界面[5]。作物根際土壤的物理、化學(xué)和生物學(xué)特性與周?chē)寥来嬖谥@著差異[6]；同時(shí)，從遺傳學(xué)角度而言，植物根系表面棲息的微生物數(shù)量要遠(yuǎn)高于植物體，根際微生物基因的數(shù)量也遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了植物基因的數(shù)量[7]。目前，根際微生物對(duì)作物的生長(zhǎng)、發(fā)育和抗病的作用機(jī)制研究已有很多的報(bào)道，尤其在分子生態(tài)學(xué)方面都取得了重要的成果[8-10]。然而，人們過(guò)多的是關(guān)注馴化后作物地上部產(chǎn)量及表型的變化，卻忽略了馴化對(duì)地下微生物的影響以及根際微生物對(duì)作物的反饋?zhàn)饔?。為此，本文綜述了近年來(lái)作物馴化所導(dǎo)致的作物表型和根際微生物的變化，并在此基礎(chǔ)上預(yù)測(cè)未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)，以期從根際微生物角度加大對(duì)馴化的利用程度。

1 作物馴化對(duì)生理生態(tài)指標(biāo)的影響

1.1 馴化對(duì)作物表型的影響

作物在馴化過(guò)程中會(huì)引起形態(tài)學(xué)和生理學(xué)等一系列變化，這種變化充分滿足了人們對(duì)栽培作物的喜愛(ài)和需求[11]。近年來(lái)，人們針對(duì)馴化引起的宿主作物表型變化的機(jī)制，運(yùn)用生化、分子等手段對(duì)宿主作物的生長(zhǎng)習(xí)性[12]、葉型[13]、花期[14-15]、豆莢開(kāi)裂程度[16]及果實(shí)大小[17]等進(jìn)行了大量深入的研究，加深了馴化對(duì)作物表型變化的內(nèi)在機(jī)理認(rèn)識(shí)，特別是一些有關(guān)植株矮化、花期等同源基因的克隆鑒定和分析，在很大程度上揭示了馴化對(duì)作物的表型變化。此外，相比于人工馴化后的栽培作物，野生作物具有廣泛的生境范圍，可以適應(yīng)各種極端惡劣的生長(zhǎng)環(huán)境。與此同時(shí)，在長(zhǎng)期的自然選擇下，野生作物能夠進(jìn)化出豐富的變異類型和良好的環(huán)境適應(yīng)性，也說(shuō)明了野生作物對(duì)非生物和生物脅迫都具有較強(qiáng)的防御能力。具體而言，如在一定程度的鹽脅迫條件下，野生大豆能夠通過(guò)大豆異黃酮次生代謝途徑來(lái)削弱鹽脅迫的損傷，而栽培大豆卻喪失了這個(gè)能力[18]；同樣地，野生大豆對(duì)病毒的抗性與其葉片蠟質(zhì)含量呈正相關(guān)關(guān)系[19]。

1.2 馴化對(duì)作物根構(gòu)型的影響

同樣地，馴化也會(huì)引起作物地下根系形態(tài)的變化。研究發(fā)現(xiàn)，根構(gòu)型對(duì)作物的養(yǎng)分獲取具有決定性作用，在特定的環(huán)境下，根構(gòu)型的改變能夠影響作物的根系吸收更多的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和水分及抵抗逆境脅迫能力[20]。在野生和栽培作物馴化過(guò)程中，根構(gòu)型變化能夠促進(jìn)作物吸收更多的營(yíng)養(yǎng)，該變化得到了大量生理生化試驗(yàn)結(jié)論的支持，如馴化導(dǎo)致栽培種的根系變淺，側(cè)根數(shù)增加[21]，降低野生植物的根/莖比和細(xì)根數(shù)[22]。特別是近期QTL等位基因的研究也證實(shí)了野生和栽培大麥根構(gòu)型發(fā)生了變化[23]。除了促進(jìn)作物根系吸收營(yíng)養(yǎng)外，根構(gòu)型的改變能使野生種更好的適應(yīng)逆境條件，如野生種根冠比的降低[24]，根長(zhǎng)、根干重、根體積和分蘗數(shù)的增加等[23，25]。此外，馴化引起根構(gòu)型的變化還會(huì)受到作物自身遺傳特性和土壤微生物等生物因子的影響[26-27]。

2 馴化與作物根際微生物的關(guān)系

作物與土壤微生物之間的作用是相互的，作物將光合作用固定的碳以根系分泌物或脫落物的形式釋放到土壤中，為土壤微生物提供充足的能量和基質(zhì)[28]，反過(guò)來(lái)，土壤微生物群落也對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的反饋?zhàn)饔?，進(jìn)而影響作物的生長(zhǎng)和適應(yīng)性[29]。栽培作物的生存環(huán)境，作物生理生化特征或者自身遺傳特征的改變都會(huì)使作物根際微生物發(fā)生強(qiáng)烈的變化[30-31]，同時(shí)進(jìn)一步影響栽培作物根際有益微生物的富集。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，某些有益細(xì)菌或真菌(如根瘤菌和菌根真菌)的聚集不僅能增加作物的產(chǎn)量，促進(jìn)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，還能增強(qiáng)對(duì)逆境環(huán)境和病原菌的入侵抵抗能力[8-9]。

2.1 馴化對(duì)作物根際中廣譜性微生物的影響

土壤中的大量微生物以細(xì)菌為主，但土壤中的細(xì)菌和真菌群落組成會(huì)因作物的不同差異很大[32-33]。在長(zhǎng)期的馴化篩選過(guò)程中，常常會(huì)導(dǎo)致栽培作物的根際細(xì)菌群落多樣性降低，同時(shí)，顯著地影響根際真菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性[33]。例如，Germida和Siciliano的研究指出，野生小麥(Triticumspp.)根際微生物群落豐度要高于其栽培作物[34]；通過(guò)T-RFLP和SSCP技術(shù)也進(jìn)一步證實(shí)了野生玉米和甜菜(Betavulgarisspp.maritime)根際細(xì)菌群落多樣性顯著高于其栽培作物[21,35]。對(duì)于根際真菌群落多樣性而言，能夠明確指出作物的基因型對(duì)根際真菌群落產(chǎn)生影響的研究較少[36]，但Cassman等人認(rèn)為植物根際真菌群落結(jié)構(gòu)的影響比細(xì)菌表現(xiàn)得更加敏感[37]。隨后， Leff等人對(duì)野生和栽培向日葵根際細(xì)菌和真菌群落多樣性的分析，也進(jìn)一步證實(shí)了該結(jié)論[33]。雖然大量研究表明，作物馴化會(huì)影響作物根際微生物的種類和組分，但缺少對(duì)微生物群落的功能分析，這將成為今后的重點(diǎn)。

其次，長(zhǎng)期的作物馴化過(guò)程會(huì)使某些菌屬的作用和功能逐漸丟失，或是被其它的菌屬代替。例如，在東鄉(xiāng)野生水稻(OryzarufipogonGriff.)的根際中，泛菌屬是根際優(yōu)勢(shì)菌屬之一，而栽培水稻根際常見(jiàn)的是固氮螺菌屬(Azospirillum)和氣單胞菌屬(Aeromonas)[33-39]。隨后，Shenton等人通過(guò)測(cè)序技術(shù)也進(jìn)一步確定，馴化能夠顯著地影響作物根際微生物群落組成[3]。此外，馴化通過(guò)降低作物根際病原菌或增加菌根真菌的共生關(guān)系，引起了作物的根際真菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性的變化，但在確定是哪些病原菌的降低或有益微生物的增加方面還未得出最終結(jié)論[40-41]。

除此之外，作物基因型的不同也會(huì)進(jìn)一步影響根際微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性[42-43]；Weinert通過(guò)對(duì)比研究3個(gè)不同栽培種的馬鈴薯根際微生物也證實(shí)了這一點(diǎn)[44]。馴化導(dǎo)致野生和栽培作物遺傳距離的改變可能是影響作物根際微生物群落結(jié)構(gòu)的重要因素，但是，Bounffaud[45]和Shenton[3]得到的結(jié)論卻是相反的，這也需要在今后的研究中進(jìn)一步驗(yàn)證。

2.2 馴化對(duì)作物根際共生微生物的影響

菌根真菌和根瘤菌是未來(lái)農(nóng)業(yè)發(fā)展中最重要的兩類微生物。菌根(Mycorrhizae)是由土壤真菌與植物根系形成一種互惠共生體(Mutualistic symbiont)，叢枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)是一類最典型的菌根真菌，它能與80%的陸生微管植物形成共生菌根[46-47]。根瘤菌能夠與豆科作物形成高度?；饔茫且活惥哂谢セ莨采P(guān)系的共生微生物。反過(guò)來(lái)，宿主作物的種類和基因型對(duì)菌根真菌和根瘤菌都同樣具有一定的選擇性，這也會(huì)進(jìn)一步影響共生微生物對(duì)宿主作物的侵染能力和共生關(guān)系。

2.2.1 作物馴化與菌根真菌的關(guān)系。菌根在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)方面具有不可替代的作用[48]。菌根真菌與宿主作物具有營(yíng)養(yǎng)交換的互惠共生關(guān)系。首先，菌根真菌自身不能進(jìn)行光合作用，而是依賴宿主作物的光合產(chǎn)物為菌根真菌提供充足的碳源；同時(shí)，菌根真菌的外生菌絲將吸收的氮、磷等礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和水分輸送給宿主作物作為回報(bào)[46,49]。其次，這種營(yíng)養(yǎng)交換的互惠共生關(guān)系，一方面促進(jìn)了菌根真菌外生菌根的伸長(zhǎng)，另一方面也促進(jìn)了宿主作物根系對(duì)土壤中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和利用[50]。通過(guò)對(duì)比野生和栽培玉米的研究發(fā)現(xiàn)，未馴化的玉米菌根侵染程度高于栽培種，且根尖的含磷量高[51]。

菌根真菌對(duì)宿主作物仍然具有一定的偏好性，菌根真菌的分布受宿主作物的種類和基因型的影響[52-53]。研究表明，在長(zhǎng)期作物馴化過(guò)程中，過(guò)多的人為干預(yù)會(huì)使栽培作物與菌根真菌的共生能力低于與野生作物的[30]，這種差異可能是由宿主作物自身基因型決定的，如不同基因型的野生和栽培小麥造成了菌根侵染程度的差異， Hetrick[54]等人也進(jìn)一步證實(shí)六倍體野生小麥的菌根真菌侵染程度要高于栽培種。

目前，菌根真菌與野生和栽培作物間的侵染程度也是學(xué)者關(guān)注的主要問(wèn)題之一，但卻沒(méi)有得到一致的結(jié)論。Koide等人及Bryla和Koide通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，野生燕麥和番茄的菌根真菌侵染程度要低于其栽培種[55-56]，同樣地，與栽培種面包樹(shù)(Artocarpusaltilis)相比，野生種面包樹(shù)的根際菌根真菌侵染率明顯低。然而，近些年的研究結(jié)論卻與之前的相反，Hetrick等人通過(guò)對(duì)比野生和栽培小麥發(fā)現(xiàn)，野生小麥的菌根真菌侵染要高于栽培種[54]。隨著對(duì)菌根真菌與作物間共生關(guān)系的深入分析，Lehmann等人發(fā)現(xiàn)即使菌根真菌侵染野生宿主作物的強(qiáng)度高于栽培種，但栽培種也擁有更強(qiáng)烈的菌根響應(yīng)能力(Mycorrhiza-responsive)[57]。此外，Sangabriel-Conde等人通過(guò)對(duì)比當(dāng)?shù)匚瘩Z化玉米和雜交種，也進(jìn)一步證實(shí)了該結(jié)論[58]。雖然有關(guān)宿主作物與菌根真菌的侵染程度的研究結(jié)果存在分歧，但宿主作物與菌根真菌仍然有著密切的聯(lián)系。

2.2.2 作物馴化與根瘤菌的關(guān)系。根瘤菌(Rhizobium)是一類與豆科作物形成高度?；墓采?xì)菌，豆科作物把光合作用固定的碳水化合物傳遞給根瘤菌，為根瘤菌提供充足的能量；根瘤菌能夠把空氣中分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化成為能夠被豆科作物吸收利用形態(tài)的氮，為豆科作物提供大量的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)[59]。從根瘤菌識(shí)別豆科作物分泌信號(hào)開(kāi)始，就已強(qiáng)烈地受到豆科作物的控制[60]。長(zhǎng)期的作物馴化同樣會(huì)影響根瘤菌與豆科作物的共生關(guān)系，與栽培種相比，野生豆科作物與根瘤菌的共生關(guān)系的改變主要體現(xiàn)在增加根瘤菌群落多樣性或者是增加根瘤菌的數(shù)量，如Mutch和Young[61]在研究豌豆(Pisumsativum)、蠶豆(Viciafaba)等野生豆科作物與根瘤菌共生關(guān)系時(shí)，發(fā)現(xiàn)這些野生豆科作物能夠擁有更豐富的根瘤菌群落多樣性；Kim等人[62]通過(guò)對(duì)比野生和栽培鷹嘴豆的研究也得到了相同的結(jié)論。

長(zhǎng)期的馴化導(dǎo)致豆科作物與根瘤菌共生關(guān)系發(fā)生變化，栽培種的根際根瘤菌多樣性的降低主要有兩方面的原因，一是通過(guò)減少一些無(wú)效的共生關(guān)系，投入更多的資源到其他共生關(guān)系上[63]；二是由于長(zhǎng)期的氮肥施用導(dǎo)致了作物與根瘤菌共生關(guān)系的降低[64]。野生和栽培豆科作物與根瘤菌的互惠共生關(guān)系，在長(zhǎng)期的馴化過(guò)程中如何提高宿主作物的固氮效率需要我們進(jìn)一步研究。

3 展 望

作物馴化導(dǎo)致了根際微生物的變化，并引起根際一部分有益微生物逐漸丟失，這主要是由于生態(tài)環(huán)境因子、作物本身的生理生化和遺傳信息的發(fā)生變化所導(dǎo)致。

為探索如何把馴化帶來(lái)的影響應(yīng)用到生產(chǎn)實(shí)踐，并發(fā)揮根際微生物組的促生效益，未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)以下3方面的研究力度。

(1)微生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)及功能的變化；

(2)微生物與植物營(yíng)養(yǎng)傳遞和伴生效益改變的關(guān)系；

(3)微生物和植物之間選擇和被選擇趨勢(shì)加強(qiáng)的關(guān)系。

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