中國藍莓產(chǎn)業(yè)中品種資源的選用取向與創(chuàng)新

於 虹，曾其龍，楊曙方，陳華江，賀善安*(1.江蘇省中國科學(xué)院植物研究所，江蘇 南京 210014； 2.江蘇省植物資源保護與利用重點實驗室，江蘇 南京 210014；.浙江藍美農(nóng)業(yè)有限公司中國藍莓產(chǎn)業(yè)研究院，浙江 諸暨 11812； 4.諸暨市經(jīng)濟特產(chǎn)站，浙江 諸暨 11800)

植物品種、生態(tài)條件和栽培技術(shù)三者的相互作用及其和諧協(xié)調(diào)是一切種植業(yè)成功的必由之路。這三者分別屬于內(nèi)因、外因及人為的干預(yù)、影響和修飾，內(nèi)因在一般情況下往往具有更重要的作用。栽培藍莓主要是原產(chǎn)北美的幾個原生種經(jīng)反復(fù)雜交所構(gòu)成的矮叢藍莓、高叢藍莓和兔眼藍莓3大類，高叢藍莓根據(jù)其抗寒性又分北方高叢與南方高叢2大品種群。我國于20世紀80年代中期開始引種栽培[1]。作為一個非本土經(jīng)濟植物，由于其營養(yǎng)價值獨特，引進后發(fā)展迅速，正逐步形成一個新興產(chǎn)業(yè)。作為一個新引進的物種類群，應(yīng)根據(jù)我國的生態(tài)條件、栽培技術(shù)水平及經(jīng)濟效益的高低，在產(chǎn)業(yè)發(fā)展過程中科學(xué)地評價和明智地選用現(xiàn)有種質(zhì)資源(品種)，培育適合本國自然條件和市場需要的品種。也就是從內(nèi)因、從根本上提高種植作物對環(huán)境的適應(yīng)能力，增強產(chǎn)業(yè)穩(wěn)定發(fā)展的潛力。

1 發(fā)展過程和現(xiàn)狀

1.1 生產(chǎn)區(qū)域化格局已初步形成

栽培藍莓引入中國已近30余年，北方高叢藍莓、南方高叢藍莓、兔眼藍莓和矮叢藍莓等4大類群數(shù)以百計的品種均已引入中國[2]，苗木年產(chǎn)能力達數(shù)千萬株。截至2016年，全國種植總面積達3萬hm2，總產(chǎn)量約為4.5萬t。形成5大產(chǎn)區(qū)：以保護地栽培為主的遼東半島產(chǎn)區(qū)；以鮮食北高叢藍莓品種為主的山東半島產(chǎn)區(qū)；鮮食與加工品種兼顧的長江流域產(chǎn)區(qū)；以加工品種為主，鮮食為輔的貴州產(chǎn)區(qū)；以早熟鮮食品種為主的云南產(chǎn)區(qū)。

由區(qū)域化生產(chǎn)格局可以看出，栽培藍莓發(fā)展的趨勢，在北方主要集中于保護地栽培和設(shè)施栽培。作為產(chǎn)業(yè)基石的露地栽培的主體，則將出現(xiàn)在我國南方。

1.2 產(chǎn)業(yè)發(fā)展前景與挑戰(zhàn)

在我國南北各地的產(chǎn)區(qū)，均出現(xiàn)鮮果產(chǎn)量超過15 t·hm-2的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)果園。2017年對湖北黃梅常規(guī)栽培管理條件下的藍莓果園進行隨機取樣，實測產(chǎn)量高達26.4 t·hm-2。這些已經(jīng)在中國出現(xiàn)的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)典范，表明在生態(tài)條件基本適合，品種選擇恰當，栽培管理措施基本到位的情況下，藍莓大面積種植同樣可以達到北美原產(chǎn)國水平，這也正是中國藍莓產(chǎn)業(yè)發(fā)展?jié)撛趦?yōu)勢的表現(xiàn)。

值得注意的是，從產(chǎn)業(yè)整體發(fā)展看，10余年來藍莓苗木的銷售量估計超過數(shù)億株，遠遠大于現(xiàn)有成園種植面積，苗木消費與種植面積不完全對應(yīng)是正常的，但如此懸殊則說明苗木成園比例低。按照國際藍莓組織(IBO)統(tǒng)計，中國是亞洲藍莓種植面積最大而且在世界范圍內(nèi)發(fā)展最快的國家，生產(chǎn)面積占全球的16%以上，但產(chǎn)量只有全球的4%。全國平均單位面積產(chǎn)量如此之低，盡管有幼齡果園所占比例較大的因素，但現(xiàn)有果園很多都屬于低產(chǎn)園仍屬不可回避的主要原因。根據(jù)作者的調(diào)查，認為現(xiàn)有面積的相當部分，甚至高達30%，可能將在短期內(nèi)被淘汰。究其原因，首先是對這個新引進物種的生態(tài)特點認識程度不深，對藍莓從林間、林緣生境和森林蘚澤環(huán)境進入果園栽培的過渡，尤其是對再引種到我國自然生態(tài)條件中來的復(fù)雜性估計不足。實際上，選擇適宜的生態(tài)條件發(fā)展藍莓是種植成功的基礎(chǔ)。在原產(chǎn)地北美，規(guī)模種植選地時對種植園水、土的要求較為嚴格。越橘屬中，無論在亞洲還是歐、美，至今還有一些具有良好加工性能和經(jīng)濟效益的野生種資源，由于對生長環(huán)境的苛刻要求而無法商品化栽培，以其為原料的一些高端加工產(chǎn)品，無論在國內(nèi)、外都仍然依賴野生資源。此外，藍莓為一個新引進的物種，與我國習(xí)慣栽培的大部分果樹的植物學(xué)特性有較大差別，原有果樹栽培的傳統(tǒng)理念和經(jīng)驗的慣性，給藍莓種植業(yè)的發(fā)展帶來了不容忽視的桎梏。除了發(fā)展區(qū)域的選擇和栽培措施的落實問題外，品種的選用是產(chǎn)業(yè)發(fā)展中具有戰(zhàn)略意義的問題。

2 適宜品種篩選

2.1 推廣初期適栽品種的選擇

21世紀初期，在引種試驗的基礎(chǔ)上開始推廣生產(chǎn)。目前，種植較多的品種包括矮叢藍莓品種美登和北陸，北方高叢藍莓品種藍豐、瑞卡、公爵和萊格西，南方高叢藍莓品種奧尼爾、密斯梯、比洛克西、藍美1號等，兔眼藍莓品種燦爛、頂峰、 粉藍、梯芙蘭和巴爾德溫等。對于中國南方地區(qū)藍莓產(chǎn)業(yè)化種植，無論從應(yīng)用生境因子分析法的理論推斷[3]，還是從實際引種試驗的結(jié)論看，兔眼藍莓是基本適合該區(qū)域生態(tài)條件的品種，主栽品種應(yīng)選用兔眼藍莓。以燦爛為主的一批兔眼藍莓，都是經(jīng)過江蘇省中國科學(xué)院植物研究所連續(xù)栽培與觀察13年后，根據(jù)科學(xué)數(shù)據(jù)評選出的適栽品種[4]。盡管南方高叢品種有早熟、皮薄等優(yōu)點，但是絕大部分被視為優(yōu)良、珍貴的品種，對我國南方夏季高溫和黏重土壤的適應(yīng)性均較差，且苛求精細栽培技術(shù)，無法大面積種植并高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。想當然地發(fā)展未經(jīng)試種檢驗的所謂優(yōu)良品種是盲目的，并帶有很高風險。應(yīng)該清醒地認識到，在美國或其他地方栽培的優(yōu)良南方高叢品種，并不等于能適應(yīng)我國南方的生態(tài)條件。產(chǎn)業(yè)化栽培中品種選擇的首要條件是優(yōu)良的適應(yīng)性，必須把種植基地建立在穩(wěn)定、可靠的基礎(chǔ)上。實踐表明，發(fā)展未經(jīng)連續(xù)多年試種考驗的南方高叢品種的果園，多數(shù)在4～5年后就開始衰退，以致失去經(jīng)濟意義。典型的嬌柔品種奧尼爾，一向被譽為早熟、皮薄、味美而且異香，首屈一指的優(yōu)良品種，則往往在4年左右生剛進入結(jié)果期時一露風采，次年樹勢開始減弱，產(chǎn)量快速下降，繼而陸續(xù)莫名其妙的死亡，這種風險對于起步階段的企業(yè)是致命的。雖有一些小面積、精細栽培，一般均在百畝上下或更少的果園，可以憑借其早熟產(chǎn)品走俏市場，紅極一時，但早熟市場畢竟所占比例有限，高技術(shù)園丁能掌握的精栽果園，總產(chǎn)量也是有限的，不可能成為產(chǎn)業(yè)的主體。所以，首先發(fā)展已經(jīng)確認生態(tài)適應(yīng)性好的兔眼藍莓，同時積極地發(fā)掘和選育適應(yīng)性好的南方高叢品種，以供產(chǎn)業(yè)質(zhì)量提升的需要，是降低風險、確保產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的關(guān)鍵策略。必須清醒地認識到，正確選用品種是關(guān)系果園和企業(yè)沉浮的要害。

在我國南方，從江蘇、浙江到云南、貴州等省市，在過去的15年里，藍莓種植的確給部分農(nóng)戶、企業(yè)和社會帶來了較高的經(jīng)濟效益。但只要稍加深入調(diào)查就會發(fā)現(xiàn)，在早期發(fā)展的10余年里，藍莓業(yè)的效益主要來自苗圃賣苗和果園賣鮮果2個方面，尤其在初期，育苗的效益比產(chǎn)果占的比例高。就果園而言，在各類品種間，真正效益高的，還是栽培兔眼藍莓的果園。種植南方高叢品種的果園，果實上市早、價格高、市場紅火，但成本高、產(chǎn)量低，總的效益并不比種植兔眼品種的高。如果注意到果園經(jīng)濟壽命短的致命風險，對產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展帶來的威脅，其意義就更不能高估了。

2.2 適栽品種的篩選與提升

在引進品種中，盡管發(fā)展以兔眼藍莓為主的策略在我國南方有其優(yōu)勢，但市場對早熟優(yōu)質(zhì)高叢藍莓的期盼和追求是不可阻擋的。兔眼藍莓成熟晚，無法搶占高價市場，另外成熟期延遲，往往遇雨，又逢夏伏天高溫，采收困難，果品質(zhì)量很難得到保證，也是藍莓業(yè)界迫切希望改變的現(xiàn)實。為了提升產(chǎn)品質(zhì)量，穩(wěn)定和保證果園效益，及早選出適宜我國南方的高叢品種，改變果園品種結(jié)構(gòu)是刻不容緩的任務(wù)。以兔眼藍莓為先導(dǎo)啟動藍莓業(yè)發(fā)展的戰(zhàn)略，絲毫不意味放松對適宜于我國南方生態(tài)條件的南方高叢藍莓品種的引種、篩選和選育。相反，積極而科學(xué)地評選和培育早熟的南方高叢品種，一直是藍莓科學(xué)研究的中心課題之一。

近15年來，我國南方各地南方高叢藍莓的種植實踐，為藍莓產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供了寶貴的經(jīng)驗和科學(xué)數(shù)據(jù)。前期從國外引進的以早熟、皮薄、果實大為特征的著名南方高叢新優(yōu)品種，大都難以適應(yīng)我國南方夏季高溫和土壤黏重的生態(tài)條件而大面積發(fā)展?？偨Y(jié)廣泛、反復(fù)、多品種的科研試種和生產(chǎn)實踐，目前被重視和應(yīng)用的主要南方高叢品種，雖然在果品質(zhì)量上受到消費者的認可，但是適應(yīng)性差，不能高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，經(jīng)濟壽命短，不能保證種植戶的經(jīng)濟效益。另外，采用的品種幾乎均以鮮食品種為主，缺乏優(yōu)質(zhì)的加工性狀。相反，有少數(shù)作為鮮食用果實品質(zhì)有某種缺陷和不足的品種，如藍雨、藍金和由V系列形成的品系，卻表現(xiàn)出具有相當良好的適應(yīng)性和早熟、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)，以及良好加工性狀的特征。這些品種或尚不能稱為品種的株系，雖然不能得到生態(tài)條件優(yōu)越產(chǎn)區(qū)，如南、北美洲等地種植者的青睞，卻是當前我國南方藍莓產(chǎn)業(yè)發(fā)展不可忽視的資源。其中藍美1號更值得注意。

藍美1號是20世紀90年代由美國藍莓育種體系中引入的育種資源，由于果實偏小，耐貯運性差，在美國并沒有作為品種入選。但是，在中國根據(jù)各地種植10余年的實踐和研究數(shù)據(jù)的科學(xué)評價，發(fā)現(xiàn)該品種土壤適應(yīng)性強，耐夏季高溫；花期對氣候變化不敏感，自花結(jié)實；雨季基本無裂果。常規(guī)管理情況下，早產(chǎn)性好，定植后第2年可掛果，第4年進入盛果期，高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，產(chǎn)量可達15 t·hm-2以上[5]。因此，無論從生態(tài)適應(yīng)性，還是經(jīng)濟效益等方面考慮，藍美1號是可以在我國南方酸性土地區(qū)規(guī)模化種植的南方高叢品種，至少是當前發(fā)展中值得利用的品種。

3 從藍美1號遺傳基礎(chǔ)看我國藍莓育種的戰(zhàn)略

3.1 藍美1號的遺傳基礎(chǔ)

在北美百余年的藍莓育種過程中，南方高叢藍莓品種類群的親本不僅包括北方高叢藍莓、矮叢藍莓、兔眼藍莓，還包含原產(chǎn)美國東南部的二倍體野生種，遠緣雜交技術(shù)在南方高叢藍莓品種的選育中達到極致[6]。野生資源的利用提高了南方高叢藍莓品種對高溫、干旱、礦質(zhì)土的適應(yīng)性，擴展了藍莓種植區(qū)域。

藍美1號是源自復(fù)雜雜交的實生后代，除了含有通常藍莓品種含有的高叢藍莓和兔眼藍莓等的遺傳基礎(chǔ)外，還含有來自另外2個越橘屬野生種，即常綠越橘(Vacciniumdarrowii)和依利越橘(Vacciniumelliottii)的遺傳基礎(chǔ)。常綠越橘生長在美國阿拉巴馬，路易斯安那、佐治亞，密西西比和佛羅里達完全暴露的環(huán)境和干旱的砂質(zhì)土壤上?？购?，耐熱，耐瘠薄，可適應(yīng)較高的土壤pH值。幾乎沒有低溫需冷量要求。株高可達1～2 m。果小，平均單果質(zhì)量0.25 g。依利越橘原產(chǎn)美國弗吉尼亞東南部，向南分布到佛羅里達，向西到路易斯安那和阿肯色，其特點包括對土壤的適應(yīng)性強，即耐黏重的壤土又耐干旱的砂土，抗病，樹體壽命長，低溫需冷量要求不高，果早熟，果實小，平均單果質(zhì)量0.11 g。果實色素總含量高，達7.640 g·kg-1左右[7]。因此，這2個物種都是原生在美國南部和中西部夏季氣溫較高，土壤瘠薄，干旱的環(huán)境條件下，其抗逆性比大部分高叢藍莓強。這些基因成就了藍美1號對逆境的適應(yīng)性和優(yōu)良的加工性能，是在我國南方發(fā)展極其重要的育種學(xué)依據(jù)。

3.2 當前我國藍莓品種選育應(yīng)注意的問題

3.2.1 生態(tài)適應(yīng)性是綜合評價和選用品種的第一要素

總結(jié)發(fā)展前期低產(chǎn)果園和失敗果園出現(xiàn)的原因，其中很重要的一點就是品種選擇的不當。常見的失策就是過分強調(diào)果實的品質(zhì)、風味、果皮厚薄、種子多少等，而忽視了品種的生態(tài)適應(yīng)性。一個品種的優(yōu)點只是該品種持有的可能性，只有果園的生態(tài)條件加上栽培措施滿足該品種的要求時，該品種的優(yōu)點才能表達出來，可能性才能變成現(xiàn)實，否則優(yōu)良品種也得不到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的結(jié)果。

北美是栽培藍莓的原產(chǎn)地，美國適宜藍莓種植的區(qū)域廣闊，品種選育的重點是果實的產(chǎn)量與品質(zhì)，對環(huán)境條件的適應(yīng)性不是首要的育種目標。但就我國而言，自然條件與美國的藍莓種植區(qū)域有一定的或較大的差別，必須要把生態(tài)適應(yīng)性問題放在重要的位置。簡單地說，就是在美國被認為優(yōu)良的品種，既有可能是、也有可能不是適應(yīng)中國生態(tài)條件的好品種。反之，在美國落選的株系，不能被選為品種的材料(株系)，在我國某些產(chǎn)區(qū)不一定不是優(yōu)良的種質(zhì)資源，甚至可以是現(xiàn)成的品系、品種。藍美1號的發(fā)掘正說明了這個事實。

3.2.2 重視藍莓近緣種種質(zhì)基因的利用

前面已經(jīng)提到，我國自20世紀80年代已開始了藍莓育種工作，也取得了一些成績。但是總體看來，注意力主要放在品種間雜交，或停留在實生選擇等方面[8]，另外也做了一些現(xiàn)有品種間親緣關(guān)系或者遺傳多樣性的分析[9-11]?？紤]到我國藍莓產(chǎn)區(qū)生態(tài)條件的特點，適栽品種應(yīng)具有對土壤質(zhì)地黏重、pH值趨高和有機質(zhì)含量較低、夏季氣溫較高等因素的較強適應(yīng)性。而且成熟期如能與我國傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)體系的夏季農(nóng)忙適當岔開則更為理想。所以，我國新品種的培育體系，尤其是育種目標，不能簡單地推崇和仿效國外的育種體系和目標，或把主要的注意力僅僅放在品種間雜交，或停留在實生選擇等方面，而應(yīng)充分利用近緣種的遺傳資源，充分挖掘和利用這類種質(zhì)資源中的抗逆性基因，培育適合中國氣候和土壤條件特殊性的品種。全世界越橘屬共有450余種，中國分布有92種，其中51種為中國特有種[12]。目前，對該屬資源多樣性的研究遠遠不夠，至今全國也沒有任何越橘屬的資源庫，這是我國藍莓育種研究的嚴重短板。此外，栽培藍莓品種主要來自越橘屬藍漿果組的物種，而我國沒有該組植物分布，所以為我國培育新品種時，對野生種質(zhì)資源的利用，除了本國資源外，同時還應(yīng)充分注意北美野生種。

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