家兔消化生理特性及寡糖在兔飼糧中的應用

曉 敏， 弓 劍， 袁 博

（內(nèi)蒙古師范大學生命科學與技術(shù)學院，呼和浩特 010022）

隨著國民生活水平的不斷提高，人們對飼料工業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)的要求越來越高，不僅要求提供綠色、安全、優(yōu)質(zhì)的畜禽產(chǎn)品，同時要求生態(tài)、環(huán)保、綠色的畜牧業(yè)。因此，開發(fā)利用具有無污染、無殘留、不產(chǎn)生耐藥性，同時提高動物機體抵抗能力，預防動物疾病的綠色、安全、環(huán)保并具有促生長的新型飼料添加劑已經(jīng)成為當今畜牧業(yè)生產(chǎn)的必然趨勢。目前，寡糖（oligosaccharides）作為飼料添加劑已被發(fā)達國家（美國、日本、歐洲等）廣泛關(guān)注。但是，目前在我國動物飼糧中利用寡糖替代抗生素方面的實際應用并不廣泛，且具有局限性。雖然，近年來國內(nèi)對果寡糖（肖宇等，2011）、甘露寡糖 （趙雷等，2007）、異麥芽低聚糖 （張宏福等，2001）和殼聚糖（白潔等，2017）等寡糖的研究和綜述較多，其主要集中于對家禽和豬的生長性能，免疫功能或?qū)櫸镲暭Z中的應用等研究領域。因此，本文將綜述家兔主要生理特性及寡糖在家兔飼糧中的應用研究，為寡糖在實際生產(chǎn)當中應用提供科學的理論依據(jù)。

1 兔是重要的經(jīng)濟動物

家兔（Oryctolagus cuniculus）是野生穴兔馴化而來，分布于世界各地（Moreki，2007）。 兔肉是重要的動物性蛋白質(zhì)來源之一，特別是歐洲 （意大利，法國和西班牙）和亞洲（中國）。僅2013年全球兔肉產(chǎn)量達179萬噸，中國兔肉產(chǎn)量72.7萬噸，中國兔肉產(chǎn)量占世界兔肉產(chǎn)量的40.61%（頡國忠等，2015）。此外，在化妝品、醫(yī)藥和制藥研究室所利用。所以家兔是非常重要的經(jīng)濟動物。

在自然環(huán)境中，兔是完全食草性單胃動物（Moreki，2007）。 然而，確保最佳生長性能時需要高代謝率、高營養(yǎng)和高能量的飼糧。提高飼糧營養(yǎng)成本來降低由營養(yǎng)或能量缺少而引起的病理狀態(tài)是確保最佳生長性能的有效途徑之一（Caraba?o等，1998）。但是，通過提高飼糧營養(yǎng)成分難以達到家兔最佳生長性能。因為，家兔具有獨特的消化生理特性。

2 兔的消化系統(tǒng)特性

兔是單胃食草動物，其消化生理適應攝入較多的植物細胞壁 （Gidenne等，2002；Bellier等，1996）。家兔的消化系統(tǒng)與其他物種相比，持有相對重要的盲腸和結(jié)腸的特點（Portsmouth，1977），屬于后腸發(fā)酵的動物 （Mcnitt等，1996；Cheeke，1987）。兔盲腸是微生物活動的主要區(qū)域。兔盲腸就像發(fā)酵槽，在此區(qū)域腸內(nèi)微生物大量增殖。大腸內(nèi)增殖的微生物通過盲腸糞（也叫軟糞）排泄之體外，同時再次被攝入，此過程稱食糞。從而形成一個比較特殊的營養(yǎng)系統(tǒng)。食糞現(xiàn)象處于不利地位，特別是攝取低質(zhì)量飼糧的小體型哺乳動物（大鼠、豚鼠、兔等）適應環(huán)境的主要表現(xiàn)。

家兔結(jié)腸具有分離消化道內(nèi)容物的顆粒狀纖維成分和可溶性纖維成分的功能，這種分離功能被稱為結(jié)腸分離機制 （Sperber，2003；rnhag，1987）。結(jié)腸的這種特有的生理功能使含有盲腸微生物的食糜逆行運輸（Sakaguchi，2003；Sakaguchi等，1992；rnicke，1981） 而維持盲腸微生物數(shù)量。結(jié)腸分離機制使大顆粒的食糜或未被消化的物質(zhì)從微?；蛄黧w食糜分離的同時立刻隨硬糞（hard feces；通常糞）排泄之體外。結(jié)腸分離機制與家兔消化道內(nèi)纖維的發(fā)酵時間短而消化率低下一致（Sakaguchi，2003）。 結(jié)腸分離機制導致盲腸內(nèi)容中含有高密度的微生物，而這些微生物通過食糞連續(xù)被家兔消耗（Sakaguchi，2003）。由此可知，結(jié)腸分離機制適應于攝入高纖維飼糧，而滿足家兔營養(yǎng)需求。

3 兔的食糞性

如前所述，后腸發(fā)酵動物通常排泄兩種糞，即硬糞和軟糞。而軟糞作為營養(yǎng)物質(zhì)來源直接被重新攝入。對于家兔，軟糞的排泄與攝入是同時發(fā)生，并具有節(jié)律性。白天的某些時間段生成后再攝入的軟糞（盲腸糞）含有高濃度的微生物蛋白質(zhì)、B組維生素、礦物質(zhì)和少量的纖維（Sakaguchi，2003；Belenguer，2002；Cheeke，1987；Hnicke，1981）；其他時間段排泄硬糞，它含有高濃度的纖維和少量的礦物質(zhì)（Hnicke，1981；Cheeke，1987）。

家兔通過軟糞能夠獲取相當量的氮源，而提供體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成。這種特殊的消化系統(tǒng)好比反芻動物的微生物蛋白質(zhì)的再利用（Belenguer，2002）。軟糞能提供每日氮攝取量的30%，通過軟糞再攝取的蛋白質(zhì)（盲腸微生物）具有消化率高和必需氨基酸含量高等特點rnicke，1984）。另外，軟糞還含有機體生長或繁殖所需的營養(yǎng)物質(zhì)。由此可知，食糞對于食草哺乳動物來說，是獲取營養(yǎng)成分的重要途徑之一。通過食糞可以獲取動物生長或維持所需的營養(yǎng)成分，如蛋白質(zhì)、微量元素、必需氨基酸和維生素等。

家兔消化生理機制所遵循的節(jié)律性變化受食糞習性（Gallouin，1996）和盲腸發(fā)酵活性（Vernay，1987；Gidenne，1986）的影響。 通常情況下，家兔白天主要排泄軟糞后再攝入而飼糧采食量降低，同時硬糞排泄量減少；夜間飼糧采食量增加而硬糞排泄量達到高峰（rnicke，1984）。 另外，消化生理機制的節(jié)律性變化不受飼糧纖維水平的影響，但飼糧纖維水平影響家兔的飼糧采食量和排糞量（Bellier，1996；Grigorov，1989）。

4 寡糖

寡糖又稱非消化性寡糖（NDOs），是指具有特殊生物學功能的由2～10個單糖分子以糖苷鍵連接，不能在動物消化道前端或被動物分泌的消化酶所消化的一類直鏈或支鏈的低聚糖。在過去的十幾年間，隨著工業(yè)科技的發(fā)展由自然資源生產(chǎn)獲取寡糖。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，一些寡糖的功能類似于可溶性飼糧纖維，增強胃腸道健康、調(diào)節(jié)血糖和調(diào)節(jié)甘油三酯代謝等（Roberfroid，2000）。寡糖在胃和小腸內(nèi)不易被消化或吸收，大部分或相當一部分到達大腸，在結(jié)腸微生物的作用下降解（Mussatto，2007），發(fā)酵生成短鏈脂肪酸（主要有乙酸、丙酸、丁酸）和甲烷（Cummings等，2002；Oku 等，2002；Cummings，1984）、 改 變機體氮 平衡（Xiao等，2011；Younes等，1995） 和消化道礦物質(zhì)的吸收（Oku 等，2002；Oku，1996）。 另外，寡糖還能選擇性的刺激益生菌的生長或代謝，而結(jié)腸菌群的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，從而提高宿主健康（Roberfroid等，2000；Voragen，1998）。

5 寡糖對氮平衡的影響

兔盲腸內(nèi)微生物的增殖必需有充足的氮源和能源。通常，這些所需的氮源和能源是由胃和小腸內(nèi)未被消化的飼糧殘渣或內(nèi)源性物質(zhì)，如抗性淀粉、植物細胞壁多糖、各種黏多糖和蛋白質(zhì)提供（Younes等，1995）?？墒?，能夠進入大腸的未被消化的飼糧殘渣或內(nèi)源性物質(zhì)很少，從而不能滿足腸道內(nèi)微生物的生長和繁殖。因此，為滿足腸道內(nèi)微生物的生長和繁殖必需由從外界提供能源和氮源。如前所述，寡糖在胃和小腸內(nèi)不被消化或吸收而進入大腸，使大腸體積擴張 （Levrat等，1991；Demigné等，1982），在大腸內(nèi)部分或全部被腸道內(nèi)微生物發(fā)酵生成短鏈脂肪酸 （SCFA）（Nyman，2002）。另外，進入大腸的寡糖能有效刺激腸內(nèi)脫氫酶和脲酶活性，而生成大量的氨 （Varel等，1974）。由此可知，飼糧中添加的寡糖進入大腸生成短鏈脂肪酸的同時血液中游離氨的濃度升高，這些物質(zhì)作為能源和氮源被腸道內(nèi)微生物的生長或繁殖所利用，最終導致腸道內(nèi)微生物的數(shù)量顯著增加 （Younes 等，2001、1995；Levrat等，1991；Demigné等，1982）。

試驗證明，兔飼糧中添加植物中富含的甘露醇時通過軟糞（盲腸糞）排泄的蛋白質(zhì)含量增加，由此可知寡糖可能影響家兔體內(nèi)氮平衡（Hanieh等，2009）。此后，在家兔飼糧中添加甘露醇（Xiao等，2013；Xiao 等，2012、2011；Hanieh 等，2009）或低聚果糖（FOS）（都築等，2010）時尿排泄氮含量降低，導致體內(nèi)氮蓄積量增加。為證明隨飼糧中添加的甘露醇或FOS降低尿排泄氮的代謝機制，利用15N-尿素標記家兔體內(nèi)氮的分布。結(jié)果表明飼糧中添加甘露醇或FOS能使盲腸內(nèi)15N-微生物蛋白質(zhì)顯著增加，同時尿排泄的15N-氮明顯減少（Xiao等，2014；Xiao等，2012）。 由此可知，血液內(nèi)尿素隨甘露醇或FOS的攝入而被盲腸內(nèi)微生物合成所利用。盲腸內(nèi)增殖的微生物蛋白質(zhì)通過食糞 （軟糞）被重新攝入?yún)⑴c體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成（Griffiths等，1963）。從而有效利用血液中尿素，最終導致氮的利用率提高。

此外，家兔飼糧中添加其他寡糖是否與甘露醇或FOS有相同作用。有研究在兔飼糧中添加膠質(zhì)（pectin）（Xiao 等，2011）、低聚乳果糖（lactosucrose）（曉敏等，2016）和山梨醇（sorbitol）（曉敏等，2016）進行了試驗。結(jié)果表明，兔飼糧中添加的膠質(zhì)對尿排泄氮和體內(nèi)沉積氮無顯著影響（Xiao等，2011）。但是低聚乳果糖和山梨醇與甘露醇（Xiao 等 ，2013；Xiao 等 ，2012、2011；Hanieh 等 ，2009）和 FOS（Xiao 等，2014、都築等，2010）相同有效降低尿排泄的氮含量。其中，飼糧中添加的低聚乳果糖有效促進體內(nèi)沉積氮，但是山梨醇對體內(nèi)沉積氮無顯著影響 （曉敏等，2016）。由此可知，不是所有寡糖都與甘露醇或FOS相同效果。

6 寡糖對營養(yǎng)物質(zhì)消化或吸收率的影響

寡糖類，如麥芽糖醇（Goda 等，1995）、乳糖醇（Ammann 等，1988）、甘露醇（Jin 等，2016、2013）和FOS（Ohta等，1995）已被證明能夠促進人或大鼠礦物質(zhì)的生物利用率。此外，已有研究證明在大鼠飼糧中添加的FOS和甘露醇促進灰分消化率（Nishiyama等，2009）。以上研究結(jié)果表明，寡糖能夠有效促進小腸內(nèi)礦物質(zhì)的跨膜擴散速度（Kishi等，1998）或礦物質(zhì) （Mg和Ca）的離子化速率（Demigné等，1980）。

在成年兔飼糧中添加的甘露醇有效促進粗纖維消化率（Xiao 等，2013、Hanieh 等，2009），同時粗灰分消化率也有效增加 （Xiao等，2013；Xiao等，2011）。而且，已有研究證明，粗纖維消化率增加主要是由于隨甘露醇的攝入而腸道內(nèi)液相內(nèi)容物的滯留時間延長所致（Xiao等，2013）。粗灰分消化率的增加可能是由于家兔飼糧中添加的寡糖促進小腸內(nèi)礦物質(zhì)的跨膜擴散速度或離子化速率所引起，但其機制有待進一步驗證。此外，在家兔飼糧中添加的膠質(zhì)（Xiao 等，2011）、FOS（Xiao 等，2014）、低聚乳果糖（曉敏等，2016）和山梨醇（曉敏等，2016）對粗纖維和粗灰分消化或吸收率均無影響。但以上實驗中所涉及的所有寡糖對干物質(zhì)消化率均無影響。除了膠質(zhì)以外的寡糖對粗蛋白質(zhì)消化率也均無影響。家兔飼糧中添加的膠質(zhì)使粗蛋白質(zhì)消化率降低，其機制有待進一步研究。由此可知，由于寡糖的理化性質(zhì)的不同而對家兔營養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響也有所不同。

7 小結(jié)

家兔是完全食草的單胃動物，與其他家畜相比具有較發(fā)達的盲腸，而且持有結(jié)腸分離機制。只有了解家兔消化生理特性的基礎上，才能制備高生長性能的飼糧，從而確?？焖偕L。然而，隨著科學技術(shù)的發(fā)展，抗生素的副作用也日益突出。因此，由天然資源生產(chǎn)獲取的寡糖替代抗生素備受關(guān)注。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，由于寡糖的理化性質(zhì)不同對家兔體內(nèi)氮平衡與營養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響也不同。到目前為止，促進體內(nèi)氮蓄積或纖維消化率的FOS及甘露醇的作用機制已被闡明。但是，F(xiàn)OS和甘露醇對家兔免疫功能、肉品質(zhì)的影響以及促生長的最佳添加劑量等有待進一步研究。