全基因組關(guān)聯(lián)研究剖析大豆農(nóng)藝性狀的遺傳網(wǎng)絡(luò)

大豆為豆科，屬一年生草本植物，原產(chǎn)于中國(guó)，是重要的糧食作物之一。我國(guó)自古栽培大豆，至今已有5000年的種植史，現(xiàn)在全國(guó)普遍種植，在東北、華北、陜、川及長(zhǎng)江下游地區(qū)均有出產(chǎn)，以長(zhǎng)江流域及西南栽培較多，以東北大豆質(zhì)量最優(yōu)。大豆含人體必需的8種氨基酸，多種維生素和微量元素。隨著對(duì)大豆消費(fèi)需要的不斷增加，改進(jìn)品種以提高生產(chǎn)效率是目前關(guān)注的重點(diǎn)。

植物育種旨在將多種理想的性狀金字塔形成單一品種。然而，由于性狀相關(guān)性，育種者必須選擇同時(shí)改善相關(guān)性狀或接受與相關(guān)性相關(guān)的潛在不良影響。因此，更好地了解這些不同性狀背后的遺傳網(wǎng)絡(luò)有助于育種者制定有效的品種發(fā)展戰(zhàn)略。在過(guò)去的幾十年中，水稻功能基因組學(xué)得到了迅速發(fā)展，從而鑒定了一些控制產(chǎn)量和谷粒品質(zhì)的關(guān)鍵基因。完善的遺傳信息使科學(xué)家們能夠提出一條清晰的道路來(lái)設(shè)計(jì)高產(chǎn)，優(yōu)質(zhì)，超級(jí)雜交稻的育種方法。然而，與水稻相比，大豆復(fù)雜性狀遺傳解剖的基礎(chǔ)研究必須取得更多進(jìn)展才能達(dá)到同樣的水平。但大豆的性狀選擇并不簡(jiǎn)單，作物的產(chǎn)量、品質(zhì)等大都是多基因控制的復(fù)雜性狀，由于受到一因多效和遺傳連鎖累贅的影響，某些性狀在不同材料和育種后代中會(huì)協(xié)同變化，呈現(xiàn)耦合性相關(guān)。然而，不同性狀之間的相關(guān)性和影響單一性狀的基因之間的遺傳相互作用對(duì)大豆育種提出了挑戰(zhàn)。因此，厘清這些耦合關(guān)系，對(duì)于育種的設(shè)計(jì)非常重要。

全基因組關(guān)聯(lián)研究（GWAS）是解剖復(fù)雜性狀的有效方法，已成功應(yīng)用于許多植物的研究，如擬南芥，水稻，玉米，和谷子。中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所田志喜研究員聯(lián)合王國(guó)棟研究員、朱保葛研究員、華盛頓州立大學(xué)張志武研究員等多家研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)研究的方法，深入解析了大豆84個(gè)農(nóng)藝性狀間的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為大豆的分子設(shè)計(jì)育種提供了重要的理論基礎(chǔ)。

為了解析不同農(nóng)藝性狀之間的內(nèi)在遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，該研究團(tuán)隊(duì)首先對(duì)809份大豆栽培材料進(jìn)行了重測(cè)序，并對(duì)其遺傳多樣性進(jìn)行了分析，明確了這些材料的群體結(jié)構(gòu)。進(jìn)而，研究者對(duì)這809份材料的84個(gè)產(chǎn)量和品質(zhì)性狀進(jìn)行了連續(xù)多年多點(diǎn)的觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)不同性狀間呈現(xiàn)不同程度的相關(guān)性。進(jìn)一步，該團(tuán)隊(duì)利用全基因組關(guān)聯(lián)分析并結(jié)合新開(kāi)發(fā)的上位性效應(yīng)檢測(cè)方法，對(duì)84個(gè)性狀的調(diào)控位點(diǎn)進(jìn)行了系統(tǒng)的全基因組掃描，共鑒定出245個(gè)顯著性關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，并發(fā)現(xiàn)其中95個(gè)關(guān)聯(lián)位點(diǎn)和其他位點(diǎn)存在上位性效應(yīng)。

一方面，這些關(guān)聯(lián)位點(diǎn)能很好地解析單個(gè)性狀的遺傳調(diào)控。例如，對(duì)于油含量相關(guān)性狀，共鑒定到24個(gè)脂肪酸代謝相關(guān)和21個(gè)脂代謝相關(guān)的基因，它們分別參與了不同的重要酶促反應(yīng)。深入分析發(fā)現(xiàn)，這些基因是通過(guò)加性效應(yīng)共同調(diào)控多個(gè)大豆油脂性狀的形成。

另一方面，這些關(guān)聯(lián)位點(diǎn)揭示了不同性狀間相互耦合的遺傳基礎(chǔ)。根據(jù)連鎖不平衡分析，發(fā)現(xiàn)115關(guān)聯(lián)位點(diǎn)可相互連鎖，并將所觀測(cè)的51個(gè)性狀聯(lián)系起來(lái)，形成復(fù)雜的多性狀多位點(diǎn)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，該遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)很好地解釋了不同性狀間的耦合關(guān)系。研究還發(fā)現(xiàn)，其中23個(gè)關(guān)聯(lián)位點(diǎn)起到了重要節(jié)點(diǎn)作用，對(duì)不同性狀的形成起到關(guān)鍵調(diào)控作用，并對(duì)其中部分位點(diǎn)在不同性狀耦合中的作用進(jìn)行了驗(yàn)證。

研究還發(fā)現(xiàn)，大豆的很多性狀跟緯度有關(guān)。世界上所有的大豆會(huì)生長(zhǎng)在北緯50°到南緯35°之間，不同緯度的大豆，生長(zhǎng)期、口感、產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)成分都可能會(huì)不同，這可能是由于不同緯度光照時(shí)長(zhǎng)的差異造成的。

該研究為大豆的分子設(shè)計(jì)育種提供了重要的理論基礎(chǔ)，對(duì)于提高大豆的品質(zhì)和產(chǎn)量具有非常重要的意義，同時(shí)也為其他作物的性狀耦合研究提供了借鑒。