引起核桃種子休眠的主要因素及其休眠類(lèi)型

阿卜杜許庫(kù)爾·牙合甫，古麗尼沙·沙依明尼亞孜，海利力·庫(kù)爾班， 吐遜古麗·托乎提，何 丹，加帕爾·卡迪爾

(1.新疆林業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)林研究所，烏魯木齊 830063；2.吐魯番地區(qū)鄯善縣林業(yè)局，新疆鄯善 838200； 3. 新疆安居丹生物科技有限公司，烏魯木齊 830011；4.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】核桃(JuglansregiaL.)也稱(chēng)胡桃，胡桃科(Juglandaceae)，胡桃屬(Juglans L.)[1]。全世界胡桃屬(JuglansL.)有21種，主要分布于南北美洲，西印度，以及西南歐洲至東亞和日本等地區(qū)[2]。核桃屬植物原產(chǎn)于我國(guó)的有4個(gè)種，即普通核桃(J.regiaL.)、核桃楸(J.mandshuricaMaxim.)、鐵核桃(J.sigillataDode.)、河北核桃(J.hopeiensisHu.)[3]。新疆是我國(guó)核桃的主產(chǎn)區(qū)之一，該地區(qū)擁有豐富的種質(zhì)資源和廣闊的適合發(fā)展核桃產(chǎn)業(yè)的空間(新疆野生核桃是栽培核桃的直系祖先[4])。而發(fā)展核桃育種及苗木標(biāo)準(zhǔn)化繁育，需從最基本的種子生理研究開(kāi)始。核桃種子春播經(jīng)預(yù)處理，才能達(dá)到較好的出苗效果。因此，對(duì)核桃種子休眠方面的研究能在一定程度上彌補(bǔ)前人研究成果的同時(shí)，說(shuō)明休眠的成因，對(duì)高效繁殖實(shí)生苗、保護(hù)核桃種質(zhì)資源有重要的實(shí)踐意義。【前人研究進(jìn)展】種子是種子植物所特有的延存器官，其休眠和萌發(fā)是植物體重要的生命活動(dòng)之一。種子休眠通常是指完整的具生活力的種子在適宜萌發(fā)的條件下不萌發(fā)(發(fā)芽)的現(xiàn)象[5]。雖然種子休眠是植物在長(zhǎng)期演化過(guò)程中形成的一種對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。很多果樹(shù)、林木、藥材和某些農(nóng)作物的種子，在自然條件下需要經(jīng)過(guò)很長(zhǎng)一段休眠期才能發(fā)芽，因此未經(jīng)解除休眠的種子不能萌發(fā)或發(fā)芽率很低，往往給生產(chǎn)造成一定困難[6-8]。根據(jù)休眠的機(jī)制可將種子休眠類(lèi)型分為物理休眠、化學(xué)休眠、生理休眠3種，其原因大致可歸為兩大類(lèi)：第一類(lèi)是內(nèi)源因素，即胚本身的原因，包括胚的形態(tài)發(fā)育未完成、生理上未成熟、缺少必需的激素或存在抑制萌發(fā)的物質(zhì)；第二類(lèi)是外源因素，即胚以外的各種組織，即種殼(種皮、果皮或胚乳等)的限制，包括種殼的機(jī)械阻礙、不透水性、不透氣性以及種殼中存在抑制萌發(fā)的物質(zhì)等[5，9]。有研究認(rèn)為，休眠與體內(nèi)ABA的濃度以及有機(jī)體對(duì)抑制物質(zhì)的敏感度有關(guān)[10]，向日葵種胚內(nèi)生的ABA能誘導(dǎo)休眠[11]。Schmitz 等(2002)認(rèn)為，改變ABA代謝途徑以及胚對(duì)ABA敏感性下降是遜扁柏(ChamaecyparisnootkatensisSpach)種子終止休眠的兩個(gè)因素，但僅改變這兩個(gè)因素之一不足以提高萌發(fā)率。化學(xué)處理可能直接激活A(yù)BA氧化酶，而通過(guò)低溫層積或GA3影響ABA受體或影響下游信號(hào)傳遞，進(jìn)而調(diào)控水解酶等生理過(guò)程[10,12]。解除種子休眠方法大體可以分為物理、化學(xué)和生物方法3類(lèi)，物理方法包括溫度處理、機(jī)械處理、射線、超聲波處理和電場(chǎng)處理、干燥后熟和層積處理；化學(xué)處理包括激素處理、無(wú)機(jī)化學(xué)藥劑處理和有機(jī)化學(xué)藥物處理。生物方法包括低溫層積、胚胎后熟等[5,13]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】對(duì)核桃種子休眠成因和可能引起核桃種子休眠的GA3/ABA比值、抑制物質(zhì)的存在，胚的后熟以及硬殼種皮的障礙等諸多因素中的主導(dǎo)因素及其休眠類(lèi)型至今了解甚少。研究對(duì)核桃種子進(jìn)行短期層積處理、外源赤霉素處理、清水浸泡處理和浸水后日光暴曬處理等多種處理，再結(jié)合核桃殼浸泡液進(jìn)行生物檢測(cè)等試驗(yàn)，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合分析，揭示引起核桃種子休眠的主要因素并確定核桃種子休眠的所屬類(lèi)型?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】探明核桃種子休眠的成因并確定核桃種子的休眠類(lèi)型；解決目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)所面臨的播種前必需長(zhǎng)達(dá)40 d以上的低溫層積或必須在晚秋播種越冬的難題。

1 材料與方法

1.1 材 料

核桃種子屬普通核桃(JuglansregiaL.)，實(shí)生核桃種子，采集地喀什葉城縣，經(jīng)檢驗(yàn)該批種子的飽滿度為100%。

1.2 方 法

1.2.1 處理

首先將核桃種子隨機(jī)分成6份、每份200粒核桃種子。設(shè)計(jì)5個(gè)處理，一個(gè)對(duì)照，未經(jīng)處理直接播種為對(duì)照(CK)；核桃干種子直接進(jìn)行低溫沙藏層積處理21 d為處理1(T1)，處理?xiàng)l件為，含水量為70%、沙層厚度為10 cm、溫度≤4℃；核桃種子用清水浸泡24 h再進(jìn)行21 d低溫沙藏為處理2(T2)，處理?xiàng)l件同上；清水浸泡15 d 為處理3(T3)，置于室溫條件，每天換水1次；清水浸泡15 d后日光暴曬2 h為處理4(T4)；核桃種子以濃度為480 mg/L的GA3溶液浸泡48 h為處理5(T5)，處理溫度為室溫(15～20℃)，并保證種子浸水均勻。

1.2.2 播種

將處理好的核桃種子4月初分別在溫室播種到直徑為20 cm的營(yíng)養(yǎng)缽，自制營(yíng)養(yǎng)土里。粘土+細(xì)沙+新鮮鋸末以3∶1∶2混合制成營(yíng)養(yǎng)土。每個(gè)營(yíng)養(yǎng)缽種播種2粒核桃種子，把種子縫合線與地面垂直，種尖向一側(cè)擺放，埋土厚度為5 cm。為避免水分蒸發(fā)過(guò)快，播種后澆透水營(yíng)養(yǎng)缽上覆蓋塑料薄膜，溫室溫度在20～25℃，每天觀察濕度及發(fā)芽情況。

1.2.3 測(cè)定指標(biāo)

核桃種子開(kāi)始萌發(fā)后，每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)，分別用公式1、2、3分別計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)[14]。發(fā)芽率是指樣本種子中發(fā)芽種子的百分?jǐn)?shù)；種子發(fā)芽勢(shì)是指逐日發(fā)芽量已達(dá)到發(fā)芽高峰值，并將開(kāi)始下降時(shí)即為發(fā)芽勢(shì)的期限，以%表示[15]。發(fā)芽指數(shù)是發(fā)芽日數(shù)。分別用如下公式來(lái)計(jì)算：

公式1：

1.2.4 核桃殼浸泡液的制備及生物檢測(cè)

去除核桃種仁保留殼(內(nèi)果皮)，將其按質(zhì)量和體積的比例加入蒸餾水置于燒杯中，震蕩浸泡24 h后過(guò)濾備用。將上述浸提液分別稀釋制備0(對(duì)照)、0.5、1.0、1.5、2.0 g 干重/mL濃度的核桃殼浸泡液。吸取10 mL加入直徑為9 cm培養(yǎng)皿中，放兩張濾紙，整齊擺放10粒健康小麥種子，設(shè)3個(gè)重復(fù)，在25℃培養(yǎng)箱里萌發(fā)，每12 h記錄發(fā)芽數(shù)(G)、芽長(zhǎng)(BL)和根長(zhǎng)(RL)至不再增加為止，并用公式1分別計(jì)算不同濃度下的小麥發(fā)芽率(%)。

公式2：

發(fā)芽勢(shì)GE(%)=

公式3：

發(fā)芽指數(shù)(GI) = [T×G1+ (T-1) ×G2+ (T- 2) ×G3… + 1 ×GT]/T.

T表示需發(fā)芽完成而持續(xù)的時(shí)間(T=d)，G1，G2，…GT表示在1， 2，…T內(nèi)的發(fā)芽率；

1.3 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)的樣本量較大，數(shù)據(jù)采用兩個(gè)總體比率的大樣本做U檢驗(yàn)方法來(lái)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。兩個(gè)總體比率的大樣本做U檢驗(yàn)方法公式4[16]：

n指樣本量(供試種子數(shù))，X指樣本的發(fā)生次數(shù)(發(fā)芽種子數(shù))

當(dāng)|U| ≥ 1.96時(shí)兩個(gè)樣本之間的差異顯著，當(dāng)|U| ≥ 2.58時(shí)兩個(gè)樣本之間的差異極顯著，當(dāng)|U| ≤ 1.96時(shí)兩個(gè)樣本之間的差異不顯著。

統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS13.0軟件對(duì)小麥種子發(fā)芽率、芽長(zhǎng)及根長(zhǎng)的抑制率進(jìn)行ANOVA分析，LSD多重比較，Excel2010繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)種子發(fā)芽率的影響

核桃種子發(fā)芽率在不同處理之間存在明顯的差異。研究表明，T4的種子發(fā)芽率最高，播種第50 d達(dá)到69.5%，比CK(34%)高104%，比其他處理及CK均有顯著差異(|U| ≥2.58)。其次為T(mén)3，播種第50 d的發(fā)芽率比CK高 67.6%，比其他處理及CK均有顯著的差異(|U| ≥2.58)。處理T5的種子發(fā)芽率發(fā)現(xiàn)為最低，在播種第50 d的發(fā)芽率僅為44.3%，與CK 、T1和T2之間均沒(méi)有顯著差異(|U| ≤ 1.96)。圖1，表1

圖1 不同處理下種子發(fā)芽率
Fig.1 The seed germination percentage of different treatment表1 核桃種子發(fā)芽率U檢驗(yàn)結(jié)果(U值)
Table 1 U test results (U value) of walnut seed germination percentage

處理TreatmentCKT5T1T2T3T4T4-7104??6416??-6122??-5829??4045??0000T3-4619??3906??-3603??-3301??0000T2-13440615-03070000T1-103903090000T5-07300000CK0000

注：當(dāng)|U| ≥ 1.96時(shí)兩個(gè)樣本之間的差異顯著，|U| ≥ 2.58時(shí)差異極顯著，|U| ≤ 1.96時(shí)差異不顯著。**指極顯著性差異

Note: |U| ≥ 1.96 means significant difference at the 0.05 level， |U| ≥ 2.58 means significant difference at the 0.01 level， |U| ≤ 1.96 means there no significant difference.**means significant difference at the 0.01 level

2.2 不同處理下的種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)

發(fā)芽勢(shì)可以表示種子的發(fā)芽能力、反映種子活力的一個(gè)重要指標(biāo)，而種子發(fā)芽指數(shù)是發(fā)芽日數(shù)，發(fā)芽指數(shù)高就說(shuō)明該種子發(fā)芽所用的時(shí)間短、發(fā)芽速度快。研究表明，不同處理下的種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均有明顯的差異。其中，T4的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均為最高，分別為48%和19.52%，比CK高100%和307%；其次為T(mén)3，種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)分別為35.5%和13.93%、比CK高39.58%和190%。處理T5的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均為最低，分別為23.5%和7.48%，與CK沒(méi)有明顯的差異。表2

2.3 不同處理對(duì)種子萌發(fā)起始時(shí)間影響

不同處理下不僅種子發(fā)芽率有差異，而且種子的萌發(fā)起始時(shí)間也明顯的不同。研究表明，處理T4與T2的種子萌發(fā)起始時(shí)間最早(第20 d)，比CK早16 d；其次為T(mén)3，比CK早15 d。而處理T1與T5的種子萌發(fā)起始時(shí)間最晚(第24 d)。表2

表2 不同處理下種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)變化
Table 2 The effect of different treatment on germination energy and germination index

處理Treatment萌發(fā)起始時(shí)間Startingdayofgermination(d)發(fā)芽勢(shì)Germinationpotential(%)發(fā)芽指數(shù)GerminationindexCK362448T124185828T2203451064T3213351393T420481952T524235748

2.4 核桃種殼浸泡液對(duì)小麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

桃種殼(內(nèi)果皮)浸提液對(duì)小麥種子萌發(fā)具有強(qiáng)烈的抑制作用，隨處理濃度的提高發(fā)芽率有明顯的下降趨勢(shì)。當(dāng)提取液濃度1.5 g/mL時(shí)小麥種子發(fā)芽率僅有25.56%(抑制率達(dá)74%)，與CK(100%)和0.5 g/mL處理(67%)之間有極顯著性差異(P< 0.01)，與1.0 g/mL濃度處理間有顯著差異(P< 0.05)。不同濃度浸提液對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)同樣有顯著的抑制作用，當(dāng)濃度1.5 g/mL時(shí)浸泡液對(duì)幼苗芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)的抑制效果較對(duì)照和0.5 g/mL處理極顯著高，即抑制率分別高達(dá)94%、95%，在此處理下幼苗芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)的抑制效果與1.0 g/mL濃度間有顯著差異(P< 0.05)。圖2，表3

表3 核桃殼浸泡液對(duì)小麥種子發(fā)芽率和芽長(zhǎng)及根長(zhǎng)的抑制作用
Table 3 Inhibitory effect of walnut endocarp extracts on germination percentage and shoot and root length of wheat seeds

處理濃度Treat(g/mL)發(fā)芽率GP平均值Mean±Std．D(%)芽長(zhǎng)ShootLength平均值Mean±Std．D(cm)根長(zhǎng)RootLength平均值Mean±Std．D(cm)0(CK)10000±000Cd690±047Cc753±105Cd056667±577Bc230±020Bb390±014Bc103889±839Ab060±008Aa145±037Ab152556±962Aa045±006Aa035±006Aa

注：圖中不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P< 0.05)，不同大寫(xiě)字母表示差異極顯著(P< 0.01)

Note: Letters in capital and lower case indicate extremely significant difference level (P<0.01) and significant difference level (P<0.05) respectively

圖2 核桃殼浸泡液對(duì)小麥種子發(fā)芽率芽長(zhǎng)及根長(zhǎng)的抑制作用
Fig.2 Inhibitory effect of walnut endocarp extracts on germination percentage, shoot and root length of wheat seeds

3 討 論

種子休眠是自然界普遍存在的現(xiàn)象，而不同種(品種)種子的休眠程度和原因有所不同[5]，同一種(品種)種子的休眠可能由多種因素控制[17-19]。低溫層積處理打破休眠的效應(yīng)在不同種類(lèi)核桃之間有很大差異，這取決于種子的休眠類(lèi)型和休眠深度[20]。 Vahdati等[21]提出6～8周低溫處理最適合打破核桃種子休眠并克服由于休眠引起的生理矮生。研究表明，核桃干種子直接濕沙低溫(4℃)層積處理21 d(T1)或浸水24 h再進(jìn)行濕沙低溫(4℃)層積處理21 d(T2)均對(duì)核桃種子的發(fā)芽有一定的促進(jìn)作用，但T1和T2種子發(fā)芽率與其CK之間沒(méi)有顯著差異(|U| ≤ 1.96)。結(jié)果表明，層積處理21 d不足以滿足有效打破普通核桃種子休眠所需。實(shí)驗(yàn)結(jié)果與Vahdati等[21]的結(jié)果一致，在層積處理過(guò)程中任一涉及調(diào)控種子休眠的因素都有可能發(fā)生變化。

植物內(nèi)源激素參與休眠的調(diào)控，其中脫落酸(ABA)和赤霉素(GA3以及細(xì)胞分裂素(CTK)是涉及調(diào)控植物休眠的激素[22]。種子在低溫層積處理過(guò)程中，隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)其ABA濃度逐次下降[22-24]，而內(nèi)源GA3的濃度逐漸上升[25-26]，使得GA3/ABA比值上升[24,27,28]。因此被認(rèn)為，低溫層積過(guò)程中改變GA3/ABA的比值是解除種子休眠的主要原因。黑核桃種子休眠的研究結(jié)果顯示，黑核桃處于休眠的種子GA3含量較低，ABA含量最高，隨層積時(shí)間延長(zhǎng)GA3明顯上升，ABA含量急劇下降到零，似乎GA3/ABA比值是調(diào)控黑核桃種子休眠和萌發(fā)的內(nèi)部因子[29]。通過(guò)GA3對(duì)模式植物擬南芥(Arabidopsis)萌發(fā)的作用機(jī)制研究中發(fā)現(xiàn)，GA3處理可促進(jìn)胚根的擴(kuò)展并有利于種胚細(xì)胞壁的松弛和水解[30,31]，這可能是用外源赤霉素改變體內(nèi)GA3/ABA比值可解除休眠的原因之一。但外源赤霉素有效的發(fā)揮打破休眠的作用是以細(xì)胞分裂素的存在或萌發(fā)抑制物的不存在為條件，如果存在萌發(fā)抑制物并缺少細(xì)胞分裂素，外源赤霉素就不能有效發(fā)揮解除休眠的作用[32]。研究中，普通核桃種子在480 ppm的赤霉素(GA3)溶液中浸泡處理48 h(T5)，可縮短發(fā)芽時(shí)間并有提高種子發(fā)芽率的趨勢(shì)，但處理與CK之間沒(méi)有顯著差異(|U| ≤ 1.96)。結(jié)果表明，核桃種子休眠由GA3/ABA比值參與調(diào)控外，還有萌發(fā)抑制物質(zhì)的影響。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，核桃種子浸水15 d處理(T3)或浸種15 d再暴曬陽(yáng)光2 h(T4)均可提高核桃種子發(fā)芽率，與CK存在極顯著差異(|U| ≥2.58)；T3和T4播種第50 d的發(fā)芽率分別比CK高67.6%和104%；發(fā)芽勢(shì)分別比CK高39.58%、190%；發(fā)芽指數(shù)分別比CK高100%、307%。對(duì)萌發(fā)抑制物質(zhì)的存在或種皮的原因處于休眠的種子，播種前進(jìn)行浸水處理洗脫水溶性萌發(fā)抑制物質(zhì)，同時(shí)軟化種殼、增強(qiáng)通透性，并能減小核桃種子硬殼對(duì)種胚生長(zhǎng)的機(jī)械障礙可有效解除種子休眠[14,33]。阿卜杜許庫(kù)爾等[14]研究結(jié)果表明，阜康阿魏種子含有水溶性的萌發(fā)抑制物質(zhì)，進(jìn)行20 d流水浸泡處理可去除該抑制物質(zhì)，萌發(fā)率高達(dá)85%以上。荊條種子的萌發(fā)受到種皮和內(nèi)部抑制物質(zhì)的共同阻礙與抑制作用[34]，黃香柏種皮含有萌發(fā)抑制物質(zhì)[10]，用清水漂洗都可有效地去除該抑制物質(zhì)而解除休眠。近年來(lái)核桃種子休眠研究結(jié)果顯示，不同種核桃種子休眠可能有差異。賈彩霞等[35]研究結(jié)果顯示，核桃殼抑制物質(zhì)中存在易溶于水的成分，也有易溶于乙醚的成分。曲芬霞等[36]研究認(rèn)為，西藏核桃的種殼并不是引起休眠的主要原因，外殼、種仁可能均含有抑制種子發(fā)芽的物質(zhì)。湖南山核桃種子休眠研究卻顯示種子沒(méi)有休眠特性[37]。王沙沙等[38]的研究顯示，6-BA可代替低溫打破鐵核桃種子休眠，浸種時(shí)間對(duì)鐵核桃種子萌發(fā)均有顯著影響。上述核桃種子休眠研究中，除湖南山核桃種子沒(méi)有顯示休眠特性之外，其它都涉及水溶性萌發(fā)抑制物質(zhì)，這和該實(shí)驗(yàn)中T3的結(jié)果一致，據(jù)此確定普通種子的休眠主要受水溶性萌發(fā)抑制物質(zhì)的調(diào)控。

為進(jìn)一步證明水溶性萌發(fā)抑制物質(zhì)在核桃種子休眠中的作用，實(shí)驗(yàn)用核桃殼浸提液萌發(fā)小麥種子結(jié)果顯示，不同濃度的浸泡液對(duì)小麥的發(fā)芽率、芽長(zhǎng)及根長(zhǎng)隨濃度的增加抑制作用逐漸增強(qiáng)，并在各濃度之間有極顯著的差異，這一結(jié)果與阿卜杜許庫(kù)爾等[14]研究結(jié)果一致?？梢?jiàn)，核桃種殼中含有水溶性萌發(fā)抑制物存在，種子進(jìn)行浸泡處理洗脫萌發(fā)抑制物質(zhì)能使種子萌發(fā)。顯然，水溶性萌發(fā)抑制物質(zhì)在調(diào)控種子休眠中起主要作用。

將T3和T4之間相比，T4的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均比T3明顯提高，并且有顯著的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。這是浸水加陽(yáng)光暴曬處理使核桃種子縫合線松弛，進(jìn)一步削弱種殼對(duì)胚根突破種皮的機(jī)械阻力的結(jié)果。據(jù)此，確定核桃種子的硬殼是抑制種子萌發(fā)的另一個(gè)重要因素。Vahdati 等[21]用去殼和未去殼核桃種子進(jìn)行低溫層積處理，并對(duì)比研究其發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)等生理指標(biāo)也發(fā)現(xiàn)，硬殼阻礙引起核桃種子的機(jī)械休眠。

4 結(jié) 論

4.1 低于三周的短期層積處理不能滿足核桃種子解除休眠的需要；

4.2 核桃種子解除休眠過(guò)程中雖有內(nèi)源GA3/ABA比值的變化，但不是主要調(diào)控因素；

4.3 水溶性萌發(fā)抑制物質(zhì)和硬殼的機(jī)械障礙是操縱核桃種子休眠的重要因素。

4.4 根據(jù)研究結(jié)果確定，核桃種子休眠屬于由內(nèi)源活性物質(zhì)和抑制物質(zhì)所調(diào)控的生理休眠型和受種殼調(diào)控的機(jī)械休眠型，也可稱(chēng)之為綜合休眠型。

4.5 核桃種子播種前無(wú)需進(jìn)行6周以上長(zhǎng)期低溫層積處理，而只有15 d浸水(每天需要更換清水)加2 h日光暴曬處理即可達(dá)到解除休眠培育良苗的目的。

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