與魚道水力設(shè)計相關(guān)的草魚幼魚游泳行為特性研究

曹 平，穆祥鵬，白音包力皋，王秀英，陳云飛

（中國水利水電科學(xué)研究院 流域水循環(huán)模擬與調(diào)控國家重點實驗室，北京 100038）

1 研究背景

魚類洄游是因其生長發(fā)育和外界環(huán)境變化的需要而在長期適應(yīng)過程中所獲得的特性，是一種在越冬場、產(chǎn)卵場和索餌場之間的周期性、定向性和集群性的遷移活動?！八拇蠹音~”青、草、鰱、鳙是我國主要的經(jīng)濟魚種，屬于典型的江（河）湖半洄游性魚類，平時在通江湖泊中攝食育肥，繁殖季節(jié)結(jié)群逆水洄游到江（河）干流各產(chǎn)卵場生殖，棲息在江河下游的親魚也會洄游到中游或上游產(chǎn)卵場產(chǎn)卵。產(chǎn)后的親魚、幼魚洄游到食料豐盛的河灣、支流或通江湖泊中索餌育肥。冬季湖水降落，魚群又回到江（河）干流深水區(qū)或較深的巖坑處越冬［1］。

近幾十年來，我國大壩、閘堰等水利工程大量興建，魚類“三場”之間的洄游通道被人為阻斷，干流內(nèi)的家魚不能進入通江湖泊或支流攝食、育肥，湖泊中的家魚不能進入干流越冬、繁殖，導(dǎo)致野生“四大家魚”種群數(shù)量持續(xù)下降。2013年長江三峽工程生態(tài)與環(huán)境監(jiān)測公報顯示［2］，2012年5—7月，三峽壩下監(jiān)利江段四大家魚魚苗徑流量平均值僅為蓄水前（1997—2002年）的3.8%。保護野生家魚種群、恢復(fù)魚類洄游通道已刻不容緩。魚道是魚類通過溯河障礙物的重要通路，其水力學(xué)設(shè)計必須與魚類游泳行為特性相適應(yīng)。國內(nèi)外普遍認同的表征魚類游泳行為特性的指標主要有臨界游泳速度、突進游泳速度和感應(yīng)流速。針對四大家魚開展相關(guān)研究，對指導(dǎo)魚道工程水力設(shè)計是極其重要的。

以往四大家魚游泳能力的研究多集中于臨界游泳速度，其反映了魚類長時間的游泳能力，是設(shè)計魚道池室主流、確定休息池間距的重要指標。鮮雪梅等［3］對體長7.93±0.08 cm青魚的臨界游泳速度進行了試驗，得到青魚在25℃時的相對臨界游泳速度為5.25±0.18BL/s（BL代表魚體長度）。房敏等［4］對體長11.35±0.45 cm鰱在不同溫度下的臨界游泳速度進行了試驗，得到25℃條件下鰱的相對臨界游泳速度為6.85±0.16BL/s。蔡露等［5］對體長9.8～12.3 cm鳙的臨界游泳速度進行了試驗，得到的鳙在20℃時的相對臨界游泳速度為4.57±0.56BL/s。龔麗等［6］對體長5.0～15.0 cm的草魚臨界游泳速度進行了研究，發(fā)現(xiàn)其臨界游泳速度隨魚體長增加而線性增長，臨界游速在68.0～100.0 cm/s之間。

魚類能否通過魚道高流速區(qū)主要與其突進游泳速度相關(guān)。熊鋒等［7］采用遞增流速法研究了松花江流域體長20cm左右的四大家魚突進游泳速度，發(fā)現(xiàn)其相對突進游泳速度大小排序為鰱＞草＞青＞鳙。此外黎采微［8］、牛宋芳［9］、路波等［10］采用驚嚇方法分別測量了不同體長青魚 （9.21±1.89 cm、17.83±2.67 cm、61.45±0.8 cm）、鰱魚（體長1.55±0.25 cm、20.05±2.05 cm、43.19±4.26 cm）、草魚（體長8.47±0.73 cm、17.93±1.27 cm、51.42±3.24 cm）在快速啟動過程中的加速-滑行游泳行為，發(fā)現(xiàn)絕對最大疾沖速度隨體長的增加而增加，相對最大疾沖速度隨體長的增加而減小，試驗魚達最大疾沖速度后，均以身體保持直線的方式減速滑行。

感應(yīng)流速是魚能夠辨別水流方向的最小流速。對于“四大家魚”感應(yīng)流速的研究較少，趙希坤等［11］曾測定過體長15～20 cm的草魚和10～25 cm的鰱魚的感應(yīng)流速，兩種魚的感應(yīng)流速均約為0.2 m/s。青魚、鳙魚的感應(yīng)流速研究尚未見報道。

從以往的研究成果來看，四大家魚游泳特性和游泳能力的研究主要集中在臨界游泳速度方面，突進游泳速度和感應(yīng)流速的研究成果較少，僅有的一些研究成果也是針對體長＞15 cm的魚類開展的，體長5～15 cm幼魚突進游速和感應(yīng)流速的相關(guān)研究尚未見報道。胡茂林［12］調(diào)查發(fā)現(xiàn)四大家魚幼魚索餌洄游進入鄱陽湖口的時間主要集中在7月中旬至8月底，湖口平均水溫約28～30℃左右，幼魚體長集中在5.00～14.99 cm，所以開展該體長范圍內(nèi)幼魚突進游速和感應(yīng)流速研究對于長江家魚資源保護更具有實際意義。而且魚類游泳能力與其體長成正比，幼魚游泳能力相對較弱，開展幼魚相關(guān)游泳特性指標的研究，對于改善或消除魚道水流障礙、指導(dǎo)魚道水力設(shè)計是尤為重要的。

本文在充分調(diào)研國內(nèi)外魚類游泳行為特性和游泳能力研究的基礎(chǔ)上，利用魚類游泳行為試驗裝置，設(shè)計相應(yīng)的游泳行為特性指標的測試方法，針對5～16 cm草魚幼魚，重點測定其感應(yīng)流速和突進游速，并分析魚類游泳行為對于快速變化的水流流速的響應(yīng)，研究成果補充了四大家魚游泳特性指標，為魚道水力學(xué)研究和設(shè)計提供基本參數(shù)。

2 試驗設(shè)計

2.1 魚類游泳行為試驗水槽魚類游泳能力和行為特性指標一般通過密閉空間中流速可調(diào)的均勻流場來測定。試驗過程中認為魚類游泳速度與水流速度相等，通過一定時間內(nèi)遞增流速，觀測試驗魚的游泳行為。本研究采用的魚類游泳行為試驗裝置見圖1。該裝置是一個近似橢圓形的密閉循環(huán)水槽，通過變頻電機帶動螺旋槳在水槽內(nèi)制造出循環(huán)水流。通過變頻控制器來調(diào)節(jié)電機轉(zhuǎn)速，以控制水槽流速。密閉水槽兩側(cè)彎道處設(shè)圓弧形導(dǎo)流板，試驗段上游側(cè)設(shè)置管簇整流柵，從而在試驗段獲得均勻、穩(wěn)定的流場。試驗水槽截面25 cm×25 cm，試驗段長80 cm，試驗段上下游均設(shè)置攔網(wǎng)，以保證試驗魚始終在試驗段內(nèi)游泳。裝置整體采用有機玻璃制作，方便觀測魚類游泳行為。試驗段正上方和正立面各安置一個攝像機，記錄魚類游泳試驗的全過程。

采用畢托管對試驗段水流流速進行標定，在標定斷面上橫向選取左、中、右3個測流垂線，每個測流垂線上每隔5 cm水深設(shè)置一個流速測點，斷面流速取各流速測點的平均值，并分析試驗段斷面流速的均勻性。

水流分布不均勻系數(shù)采用以下公式進行計算：

式中：vi為各測點的水流流速，m/s；vˉ為斷面平均水流流速，m/s；n為斷面的測點個數(shù)。

根據(jù)式（1）計算出各頻率下的水流分布不均勻性系數(shù)的平均值為0.017，系數(shù)較小，說明試驗段的水流均勻性良好。試驗水槽的流速調(diào)節(jié)范圍為0.00～1.50 m/s，實驗段流速與變頻器輸出頻率Hz的關(guān)系如圖2所示。

有研究表明，當(dāng)試驗魚體的橫截面小于試驗水槽的橫截面積的10%時，試驗魚對水流的阻擋效應(yīng)可忽略不計［13］。本試驗水槽橫截面積、試驗段長度尺寸均較大，橫斷面流速分布均勻，開展草魚幼魚游泳試驗?zāi)軌颢@得理想的試驗結(jié)果。

圖1 魚類游泳能力試驗裝置（單位：mm）

圖2 試驗段水流速度與調(diào)控頻率的關(guān)系

圖3 試驗草魚體長與體重關(guān)系

2.2 試驗用魚試驗用草魚取自北京某漁場，采集時間為8月中旬，試驗魚體長范圍：5.0～16.0 cm；試驗魚體重范圍：3.80～39.08 g。魚體長與魚體重的關(guān)系如圖3所示。根據(jù)魚體長-體重關(guān)系式：W=bLa［14］推出試驗草魚體長（L）與體重（W）的關(guān)系式為：W=0.04L2.49（R2=0.96）。本試驗用魚a=2.49＜3，呈強異速性生長［15］。

2.3 試驗條件胡茂林對四大家魚幼魚的調(diào)查［12］表明，家魚幼魚進入鄱陽湖的索餌洄游期為7月中旬至8月底，本次試驗時間為8月下旬。按照魚類生理試驗的馴化和暫養(yǎng)要求，將試驗魚放置于長寬2.0 m×1.5 m的矩形水池中暫養(yǎng)2周，水深1.0 m，暫養(yǎng)水為曝氣5 d的自來水，水溫為25±1℃，溶解氧濃度維持在6.0 mg/L以上，滿足草魚幼魚正常生長需求［16］，光照為室內(nèi)自然光。試驗前2天停止喂食，正式試驗時，水溫為25±0.5℃，溶解氧濃度維持在6.0 mg/L以上，為了避免由于日照產(chǎn)生的溫差，試驗選擇在室內(nèi)進行。暫養(yǎng)與試驗水溫、溶解氧條件與7—8月家魚魚苗索餌洄游的自然水環(huán)境條件基本一致。

試驗開始前的水流適應(yīng)條件對魚類游泳能力的準確測定非常重要。為了避免魚類在試驗裝置中不適應(yīng)，導(dǎo)致生理應(yīng)激而致試驗失敗，需要在試驗開始前，讓試驗魚在試驗裝置中適應(yīng)一段時間。徐革峰等［17］通過調(diào)整適應(yīng)流速、適應(yīng)時間、流速遞增時間步長和遞增幅度來研究適應(yīng)條件對細鱗鮭幼魚最大持久游泳時間和臨界游泳速度的影響，發(fā)現(xiàn)適應(yīng)流速為1.0～1.5BL/s條件下的最長適應(yīng)時間不應(yīng)超過1 h，試驗開始前試驗魚適應(yīng)環(huán)境的時間設(shè)定為1 h最佳，最多不應(yīng)超過2 h。針對該研究成果，并參考國內(nèi)外魚類游泳能力試驗方法，在進行突進游速試驗前，使試驗魚在1BL/s的流速下適應(yīng)1 h；在感應(yīng)流速試驗前，使試驗魚在0流速下適應(yīng)1 h。

2.4 游泳行為特性測定方法（1）感應(yīng)流速測定方法：魚類在游泳時通過水流來感知方向，感應(yīng)流速指能夠使魚類產(chǎn)生趨流反應(yīng)的流速值，在試驗時通常以不斷增加流速使魚類游動方向朝向來流方向為指示標準。在魚道的設(shè)計過程中，感應(yīng)流速是一個重要參數(shù)，它反映魚道以及魚類洄游路線中魚類可以感應(yīng)到的最小流速，在這個流速以上，魚類會較易感知來流而確認洄游方向。

試驗時取30尾暫養(yǎng)24 h后的試驗魚，分為3組，每組10條，置于游泳能力測試水槽中，在靜水中適應(yīng)1 h后逐步調(diào)大試驗流速，同時觀察魚的游泳行為，直至超過半數(shù)的試驗魚掉轉(zhuǎn)方向逆流游動，以此時的流速作為試驗魚的感應(yīng)流速［18］。

（2）突進流速測定方法：突進游泳速度指魚類在較短時間內(nèi)（＜20 s）達到的最大游泳速度，一般以其作為評價魚類能否通過水流障礙的重要指標。美國TRB2009年會報告［19］指出：魚類通過魚道孔口或窄縫時的游泳速度為突進游泳速度；Blake［20］通過研究發(fā)現(xiàn)魚類通過豎縫式魚道的豎縫時運用突進游泳速度，直到疲勞才停下來休息，并認為突進游速是魚道內(nèi)一些特殊結(jié)構(gòu)及高流速區(qū)的水力設(shè)計依據(jù)。

本研究中突進流速采用“遞增流速法”測定，該方法相對耗時較短，流速可控性強，且得到統(tǒng)計學(xué)上有意義的結(jié)果值所需的試驗魚數(shù)目較少，因而應(yīng)用最為廣泛。試驗時首先對暫養(yǎng)24 h后的某一體長范圍內(nèi)試驗魚進行2次突進游速預(yù)估試驗，得到其突進游速預(yù)估值，再根據(jù)預(yù)估值確定試驗的速度增量。具體方法如下：

突進游速預(yù)估試驗時，每次選取1尾魚放入試驗段，試驗前使試驗魚在1BL/s的流速下適應(yīng)1 h，以消除轉(zhuǎn)移過程對魚體的脅迫。然后每隔20 s使試驗流速增加0.4BL/s，直至魚疲勞，記錄此時的流速值，利用式（2）得到突進游速的預(yù)估值。將2次預(yù)估值的平均值作為最終預(yù)估值，供正式試驗參考。試驗魚疲勞的判斷標準為：試驗魚被水流沖至試驗段下游攔網(wǎng)上無法游動的時間超出20 s。

正式試驗時，將同體長范圍的單尾試驗魚放入試驗裝置，使其在1BL/s的流速下適應(yīng)1 h后開始試驗。首先將流速在10 s內(nèi)增至60%的突進游泳速度預(yù)估值，然后每隔20 s將流速增加15%的突進游速預(yù)估值，同時觀察記錄魚的游泳行為，直至試驗魚疲勞無法繼續(xù)游動，此時結(jié)束試驗，記錄此時水流速度和游泳時間，通過式（2）計算突進游速。

突進游速按式（2）計算：

式中：Uburst為突進游泳速度，cm/s；U為試驗魚疲勞之前的水流速度，cm/s；ΔU為流速增量，即15%的突進游速預(yù)估值 ，cm/s；t為該時段魚疲勞時所用的時間，s；Δt為流速增加的時間間隔，s。

相對突進游速計算公式如下：

式中：U′burst為相對臨界游泳速度，BL/s；BL為魚類體長，cm。

3 試驗結(jié)果與分析

3.1 感應(yīng)流速用于感應(yīng)流速測定的試驗用魚共30尾，每組試驗10尾，分成3組。試驗魚體長范圍10.31～1 6.01 cm，體重范圍12.16～39.08 g。其中第一組試驗用魚體長范圍：12.01～15.00 cm，體重：17.10～36.05 g，測得感應(yīng)流速為12.25 cm/s。第二組試驗用魚體長范圍：11.30～14.60 cm，體重：17.49～34.23 g，測得感應(yīng)流速為10.72 cm/s。第三組試驗魚的體長范圍：10.30～16.01 cm，體重：12.16～39.08 g，測得感應(yīng)流速為15.55 cm/s。試驗結(jié)果見表1。

表1 草魚幼魚的感應(yīng)流速

通過上述試驗可知，體長10.31～16.01 cm，體重12.16～39.08 g的草魚幼魚的感應(yīng)流速范圍為10.72～15.55 cm/s，平均感應(yīng)流速為12.84 cm/s。在進行魚道水流設(shè)計時，要確保池室內(nèi)的主流流速大于感應(yīng)流速，這樣魚類上溯時容易感知游泳方向。

3.2 突進游速突進游速正式實驗共用草魚樣本30尾，魚體長范圍在6.00～15.00 cm之間，魚重3.80～30.01 g。試驗得到魚體長與絕對突進游泳速度的關(guān)系如圖4所示。由圖4可以看出草魚幼魚絕對突進游泳速度隨著草魚體長的增加而增加，兩者基本呈線性相關(guān)，由此得到的線性擬合關(guān)系式如下。

圖4 草魚幼魚絕對突進游泳速度與魚體長的關(guān)系

圖5 草魚幼魚相對突進游泳速度與魚體長的關(guān)系

魚體長和相對突進游泳速度的關(guān)系如圖5，由圖5可以看出相對突進游泳速度隨魚體長的增加而減小，其擬合公式如下：

3.3 草魚幼魚臨界游速與突進游速的關(guān)系龔麗等［6］采用同一試驗裝置，利用遞增流速法對體長在5.00～15.00 cm范圍內(nèi)的草魚幼魚臨界游泳速度進行了測定，試驗時每隔5 min增加0.5BL/s的流速至60%的預(yù)估臨界流速值，然后每隔20 min增加15%的預(yù)估臨界流速值，直至試驗草魚疲勞（試驗水溫28±1℃，溶解氧濃度大于6.5 mg/L），得到的臨界游速與魚體長的關(guān)系如下：

式中Ucrit為臨界游泳速度，cm/s。

水溫是影響魚類游泳能力的主要因素［21-22］。不同水溫下，魚類代謝能力不同［23-24］，繼而造成魚類游泳能力不同。有研究表明魚類臨界游泳速度與水溫呈“鐘形”或“線形”關(guān)系，而突進游泳速度反映的是魚躲避敵害、穿越障礙的應(yīng)激能力，通常只與魚種及體長相關(guān)［25-26］。目前關(guān)于草魚幼魚臨界游泳速度與水溫的定量關(guān)系尚未明確，但草魚屬于溫水魚，而溫水魚的臨界游泳速度的最大值出現(xiàn)在25 ～30℃［27-28］。從以上這些研究成果看，可以認為龔麗所做的草魚幼魚臨界游泳速度試驗條件與本次突進游速試驗條件是相似的，可以將二者的試驗結(jié)果進行比較。

結(jié)合本次試驗得出的草魚幼魚突進游泳速度公式，可以得出體長在5.0～15.0 cm范圍內(nèi)的草魚幼魚絕對臨界游速與絕對突進游速的關(guān)系如下（單位同上）：

對于體長5.0～15.0 cm范圍的草魚幼魚，其突進游速比臨界游速大6.14～30.2 cm/s，突進游速約為臨界游速的1.05～1.28倍，而且魚的體長越長，突進游速超出臨界游速就越多。由式（4）減去式（6）可得到突進游速與臨界游速的差值，如下式所示：

3.4 草魚幼魚的突進游泳行為與流速的關(guān)系在測定魚類的突進游速時，將流速在10 s內(nèi)增至60%的突進游泳速度預(yù)估值，然后每隔20 s將流速增加15%的突進游速預(yù)估值，通過快速而頻繁的增加流速，迫使魚體迅速調(diào)整自己的身體機能以適應(yīng)過快的流速變化，使魚體始終處于脅迫和緊張狀態(tài)，以模擬魚類通過水流障礙時的爆發(fā)式游泳行為。

魚類游泳行為是一種狀態(tài)不穩(wěn)定的運動，其游泳行為隨著流速的變化而變化，階段性持續(xù)式游泳、暫停及偶發(fā)性的沖刺游泳運動相互穿插。

本研究通過視頻回放觀察預(yù)實驗及正式試驗的草魚游泳錄像，分析了草魚幼魚在不同水流速度條件下游泳行為，觀測發(fā)現(xiàn)試驗魚在突進游速測量過程中的游泳狀態(tài)主要有：順流而下、逆流靜止、逆流沖刺、逆流后退，這4種游泳狀態(tài)相互穿插，并且在不同的流速階段各類游泳狀態(tài)所占的時間比例各不相同。根據(jù)其游泳行為的變化，可以將整個試驗過程分成4個階段：

第1階段：突進游速測定的開始階段，魚體迅速調(diào)整自己的身體機能以適應(yīng)快速和大幅度的流速變化。這一階段魚類逆流靜止所占時間比例約為30%～57%左右；逆流向前時間約在21%～42%左右；逆流后退時間占20%～30%，3種狀態(tài)分布相對均勻。順流而下所占比例很小，僅為1%～3%。這一階段試驗魚逆流前進和逆流后退的距離均較小，不超過1BL，未出現(xiàn)快速沖刺現(xiàn)象，總體而言水流的脅迫作用不明顯，該階段試驗魚的最大游速約為突進游速的52%～60%。

第2階段：當(dāng)流速增加到超過突進游速的60%時，試驗魚的擺尾頻率增加明顯，魚體肌肉處于相對緊張狀態(tài)。該階段試驗魚游泳行為主要以逆流靜止狀態(tài)為主，所占比例約為41%～85%，逆流向前時間約占8%～32%，逆流后退時間約占7.5%～28%，且逆流前進和逆流后退的距離較小，不超過1BL。該階段水流對魚類的游泳的阻礙作用開始顯現(xiàn)，但未出現(xiàn)試驗魚快速沖刺現(xiàn)象，這一階段試驗魚的最大游速約為突進游速的76%～79%。

第3階段：當(dāng)水體流速繼續(xù)增大到一定階段，試驗魚開始出現(xiàn)反復(fù)快速沖刺和后退現(xiàn)象，沖刺距離較前兩個階段明顯增大， 沖刺距離約3～5BL，最大可從試驗段的后部連續(xù)沖刺到試驗段的前部（最大沖刺距離接近70 cm），反復(fù)2到3次。該階段魚類的最大游速約為試驗魚突進游速的90%～96%。這一階段試驗魚主要以逆流沖刺和逆流后退為主，所占時間比例分別為：24%～52%和20% ～47%。逆流靜止所占比列減小到9%～46%。水流對試驗魚的脅迫作用已經(jīng)非常明顯。

第4階段：當(dāng)試驗流速繼續(xù)增加，試驗魚不斷后退，其尾部開始觸到下游攔網(wǎng)，魚類反復(fù)逆流向前和后退，但距離較小，一般不超過1BL，試驗魚已經(jīng)接近力竭狀態(tài)。在該階段，逆流靜止、逆流向前和逆流后退所占比例相當(dāng)分別為：23%～43%，24%～40%，20%～53%，試驗魚已經(jīng)無力沖刺。

將試驗用魚按體長分為以下4類，“1”代表體長6.00～8.50 cm魚、“2”代表長8.71～11.01 cm的魚、“3”代表長11.30～12.30 cm的魚、“4”代表12.70～15.00 cm的魚。4種體長的草魚幼魚在上述4個階段的最大游速如表2所示，各種游泳狀態(tài)所占時間比例如圖6所示。在這4個游泳階段，順流而下只出現(xiàn)在了第1階段，且時間很短，其余3個階段均只出現(xiàn)了逆流游泳的狀態(tài)。隨著流速的增加，逆流靜止狀態(tài)呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢，逆流前進和逆流后退則隨著流速的增加有增加的趨勢。僅在第三個階段試驗魚開始出現(xiàn)反復(fù)逆流長距離沖刺現(xiàn)象，進入第四階段試驗魚已經(jīng)無法沖刺，各逆流游泳狀態(tài)比例相當(dāng)，接近疲勞狀態(tài)。每個階段的最大游速依次約為魚類突進流速的52%～60%、76%～79%、90%～96%和100%。

表2 草魚幼魚各游泳階段的最大流速

圖6 突進游速測定過程中草魚幼魚游泳行為

由以上分析可知，隨著流速的增加，水流對魚類的脅迫作用開始顯現(xiàn)并逐漸明顯，最終達到魚類游泳能力極限。從上述4個游泳階段的分析來看，從第2階段開始，水流對試驗魚的脅迫作用開始出現(xiàn)，進入第3個階段試驗魚開始出現(xiàn)反復(fù)沖刺現(xiàn)象，水流脅迫效應(yīng)變得十分明顯，因此以草魚為過魚對象的魚道池室主流最大流速不宜超過第1階段的最大流速（突進游速的52%～60%），該條件下魚類能夠較為容易的沿主流上溯。房敏等［29］研究了體長 8～9.7 cm的草魚幼魚的臨界游泳速度，通過分析試驗魚的新陳代謝，認為以草魚為過魚對象的魚道內(nèi)流速不應(yīng)大于0.8Ucrit，即45～55.6 cm/s，而本次試驗獲得相應(yīng)體長范圍內(nèi)的草魚幼魚第1階段的最大流速范圍為50.8～57.1 cm/s，二者所得池室臨界流速范圍較為接近，可以相互印證。

而對于豎縫、孔口等魚道的高流速區(qū)，其最佳流速應(yīng)該不高于第2階段的最大流速（突進游速的76%～79%），此條件下草魚幼魚能夠較為容易的穿越高流速區(qū)的水流障礙；如果豎縫、孔口處的流速難以降低，可以適度增加，但絕不能超過第3階段的最大流速（突進游速的90%～96%），否則豎縫、孔口將成為草魚幼魚上溯的水流障礙。

4 結(jié)論

本文在25±0.5℃水溫條件下，針對體長在5.0～16.0 cm范圍內(nèi)的草魚幼魚，利用魚類游泳行為測試水槽開展了魚類感應(yīng)流速和突進游泳速度的試驗研究，并對比分析了草魚幼魚臨界游速與突進游速之間的關(guān)系、草魚幼魚突進游泳行為對于流速變化的響應(yīng)，具體結(jié)論如下：（1）通過感應(yīng)流速試驗，得到了體長10.31～16.01 cm，體重范圍12.16～39.08 g的草魚幼魚的感應(yīng)流速范圍為10.72～15.55 cm/s，其平均感應(yīng)流速為12.84 cm/s。在進行魚道設(shè)計時，要確保魚道主流流速大于感應(yīng)流速，使魚類上溯時能夠感知前進方向。（2）絕對突進游泳速度隨著魚體長的增加而增加，呈線性正相關(guān)，草魚幼魚突進游速與體長的關(guān)系可表示為：Uburst=6.637BL+37.572；相對突進游泳速度隨魚體長的增加而線性減小，其關(guān)系式為：U′burst=-0.430BL+14.908。（3）通過將試驗得到的草魚幼魚突進游速公式與之前龔麗等［6］得出的5～15 cm的草魚幼魚臨界游速公式進行對比分析，得出草魚幼魚臨界游速與突進游速的關(guān)系式Uburst=1.676Ucrit-42.024。魚的體長越長，突進游速超出臨界游速就越多。（4）在突進游速試驗過程中，試驗魚游泳狀態(tài)主要有：順流而下、逆流靜止、逆流沖刺、逆流后退4種，這4種游泳狀態(tài)相互穿插。根據(jù)草魚幼魚游泳行為的變化，可將整個流速遞增的試驗過程分成4個階段：僅第1階段試驗魚出現(xiàn)了順流而下的游泳狀態(tài)，草魚幼魚可以在實驗區(qū)自由游泳，受水流的脅迫作用不明顯，該階段試驗魚的最大游速約為突進游速的52%～60%，以草魚為過魚對象的魚道池室主流最大流速不宜超過第1階段的最大流速。第2—4階段試驗魚始終保持逆流游泳狀態(tài)。第2階段試驗魚擺尾頻率增加，以原地逆流游泳為主，水流脅迫作用開始顯現(xiàn)；第3階段試驗魚出現(xiàn)反復(fù)快速沖刺隨后逆流后退的現(xiàn)象，水流脅迫作用十分明顯；第4階段試驗魚已經(jīng)無法長距離沖刺，接近力竭狀態(tài)。因此對于豎縫、孔口等魚道的高流速區(qū)，其最佳流速應(yīng)該不高于第2階段的最大流速（突進游速的76%～79%），絕不可超過第3階段的最大流速（突進游速的90%～96%）。

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