不同時期干旱脅迫對甘薯內(nèi)源激素的影響及其與塊根產(chǎn)量的關(guān)系

張海燕 段文學(xué) 解備濤 董順旭 汪寶卿 史春余 張立明

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不同時期干旱脅迫對甘薯內(nèi)源激素的影響及其與塊根產(chǎn)量的關(guān)系

張海燕1,2段文學(xué)2解備濤2董順旭2汪寶卿2史春余1,*張立明3,*

1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 山東泰安 271018;2山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所, 山東濟南 250100;3山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 山東濟南 250100

在人工控水條件下, 以抗旱品種濟薯21和不抗旱品種濟紫薯1號為試驗材料, 設(shè)置全生育期干旱脅迫(DS)、發(fā)根分枝期干旱脅迫(DS1)、蔓薯并長期干旱脅迫(DS2)、快速膨大期干旱脅迫(DS3) 4個處理, 全生育期正常灌水(WW)為對照, 研究其對甘薯內(nèi)源激素及塊根產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明, 與對照相比, 2個品種不同年份的所有干旱脅迫處理的鮮薯和薯干產(chǎn)量均顯著下降。其中, DS薯干產(chǎn)量減產(chǎn)幅度最大, 濟薯21和濟紫薯1號3年平均分別減產(chǎn)44.62%和56.21%; 其次是DS1, 減產(chǎn)32.03%和44.03%; 再次是DS2, 減產(chǎn)30.41%和39.39%; DS3的減產(chǎn)幅度最小, 為13.66%和17.88%?？购灯贩N濟薯21的減產(chǎn)幅度小于不抗旱品種濟紫薯1號。干旱脅迫抑制了甘薯地上部生長及塊根的形成和膨大, 兩個品種的單株葉片數(shù)、蔓長、地上部干重、地下部干重和塊根淀粉率, 與對照相比, 各時期均表現(xiàn)為, DS的減少幅度最大, 其次是DS1和DS2, DS3的減少幅度最小。不同時期干旱脅迫均引起葉片和塊根中GA、IAA和ZR含量下降, ABA含量上升。地上部干重與葉片GA、IAA和ZR含量呈顯著正相關(guān), 與ABA含量呈顯著負相關(guān); 地下部干重與塊根GA、IAA和ZR含量呈顯著正相關(guān), 與ABA含量呈顯著負相關(guān)。總之, 不同時期干旱脅迫均導(dǎo)致甘薯產(chǎn)量下降, 且脅迫時間越早, 對甘薯內(nèi)源激素和塊根產(chǎn)量的影響越大, 發(fā)根分枝期是甘薯對水分最敏感的時期。

甘薯; 干旱脅迫; 內(nèi)源激素; 產(chǎn)量

甘薯作為耐旱作物, 多數(shù)種植在土壤肥力差、養(yǎng)分貧瘠的丘陵旱薄地, 潛在的生產(chǎn)能力得不到充分發(fā)揮, 尤其是在半濕潤偏旱地區(qū)[1-2]。干旱作為限制甘薯產(chǎn)量提高的主要因素, 在不同生育期表現(xiàn)的敏感程度不同[3]。已有研究表明, 干旱脅迫可造成甘薯塊根產(chǎn)量不同程度的降低, 前期和中期缺水對甘薯產(chǎn)量影響較大、后期影響較小[4-7]。我國北方地區(qū)甘薯栽插適期一般在4月下旬至6月上旬, 正值干旱、少雨季節(jié), 干旱成為影響甘薯發(fā)根緩苗和塊根形成的主要因素之一, 但是不同時期干旱脅迫對甘薯塊根產(chǎn)量影響的生理機制, 研究報道得較少, 且多采用盆栽、室內(nèi)模擬和年份間降雨量的不同進行生物量和產(chǎn)量的比較研究[5-7]。

干旱條件下, 植物組織水勢下降導(dǎo)致不同生育時期的諸多變化, 內(nèi)源激素的變化是對水分虧缺的信號感知與傳遞, 各種內(nèi)源激素以復(fù)雜的方式協(xié)調(diào)作用, 共同形成應(yīng)對干旱脅迫環(huán)境的響應(yīng)機制[8-10]。前人關(guān)于干旱脅迫條件下內(nèi)源激素的研究多集中于小麥、玉米、棉花、高粱等農(nóng)作物[11-14], 甘薯方面的研究報道較少, 唯有張明生等[15]研究認為水分脅迫下甘薯各品種葉片IAA、GA3、iPA和ZR含量下降, ABA含量顯著增加, 另有研究認為ZR與塊根形成有關(guān), ABA與塊根的膨大和物質(zhì)積累有關(guān)[16-17]。在甘薯抗旱性機理方面, 前人研究多側(cè)重于細胞膜透性、內(nèi)源激素和抗氧化酶活性變化等生理生化指標與甘薯品種抗旱性的關(guān)系[18-20], 植株形態(tài)、生長勢和抗脫水能力等與甘薯抗旱適應(yīng)性的關(guān)系[21-22]以及水分脅迫對根系養(yǎng)分吸收、生長發(fā)育和干物質(zhì)積累的影響[23-24], 且多在盆栽或模擬干旱脅迫條件下, 針對同一時期的某種生理響應(yīng)。干旱脅迫條件下甘薯內(nèi)源激素與產(chǎn)量的關(guān)系, 研究報道較少。內(nèi)源激素作為調(diào)控作物生長發(fā)育的物質(zhì)在干旱條件下起著極其重要的作用[25]。因此, 本試驗結(jié)合前人的研究[3], 將甘薯大田生長過程劃分為發(fā)根分枝期(栽插至插后30 d)、蔓薯并長期(插后30~60 d)和塊根快速膨大期(插后60 d至收獲) 3個時期, 在此基礎(chǔ)上, 通過研究不同時期干旱脅迫對甘薯內(nèi)源激素的影響及其與塊根產(chǎn)量的關(guān)系, 期望闡明干旱脅迫導(dǎo)致甘薯減產(chǎn)的機理, 為甘薯抗旱高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗場防雨旱棚內(nèi)種植山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所育成抗旱品種濟薯21 (國品鑒甘薯2007001)和不抗旱品種濟紫薯1號(國品鑒甘薯2015009)[26], 抗旱池(長6 m, 寬4 m, 深2 m)四周以水泥構(gòu)建, 底部未封閉。2013年6月10日栽插, 10月9日收獲; 2014年6月12日栽插, 10月11日收獲; 2015年6月11日栽插, 10月10日收獲, 生育期均為122 d。

設(shè)全生育期干旱脅迫(DS)、發(fā)根分枝期干旱脅迫(DS1)、蔓薯并長期干旱脅迫(DS2)、快速膨大期干旱脅迫(DS3) 4個處理, 全生育期正常灌水為對照(WW)(表1); 采用測墑補灌的方法, 保證抗旱池內(nèi)土壤水分含量保持在處理的水分含量范圍內(nèi)。隨機區(qū)組設(shè)計, 每處理重復(fù)3次。

1.2 農(nóng)藝性狀測定方法

栽后40 d開始田間標記代表性植株5株, 用于葉片數(shù)和蔓長的跟蹤調(diào)查, 每隔20 d調(diào)查一次。調(diào)查后取樣, 每處理選5株, 稱量其地上部葉片、葉柄、莖蔓和地下部根系及塊根的鮮重, 烘干后稱取干重, 塊根烘干樣品留存用于淀粉率的測定。

收獲時進行小區(qū)測產(chǎn), 獲得小區(qū)產(chǎn)量平均值, 計算鮮薯產(chǎn)量(kg hm–2), 每處理選5塊代表性薯塊, 切片、烘干, 稱重, 計算干率。根據(jù)鮮薯產(chǎn)量和干率計算薯干產(chǎn)量(kg hm–2)。采用蒽酮比色法測定淀粉率[27], 按照薯塊干物率換算成鮮薯淀粉率。

表1 不同時期的土壤相對含水量

WW為正常灌水對照, 其他為干旱脅迫處理, 脅迫時期分別是全生育期(DS)、發(fā)根分枝期(DS1)、蔓薯并長期(DS2)和快速膨大期(DS3)。

Well watered was conducted as the control (WW) and four drought treatments were stressed at whole growing period (DS), root branching stage (DS1), storage root initial stage (DS2), and storage root bulking stage (DS3).

1.3 內(nèi)源激素測定方法

用酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA)測定內(nèi)源激素(ABA、IAA、ZR、GA)含量, 試劑盒購自中國農(nóng)業(yè)大學(xué), 于田間選取代表性植株, 取頂部第4片展開葉和代表性薯塊(四分縱切后, 取薯塊中部切成1~2 g的小塊), 液氮速凍后, 放入–80℃超低溫冰箱保存, 用80%甲醇溶液(含1 mmol L–1二叔丁基對甲苯酚)提取內(nèi)源激素用于測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用Microsoft Excel 2010處理數(shù)據(jù)及制圖, 用DPS v8.01版數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行方差分析和差異顯著性檢驗。3年試驗結(jié)果趨勢基本一致, 方差分析結(jié)果表明, 各指標及其與年份間的互作不顯著(< 0.05), 因此, 均采用3年的平均值進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時期干旱脅迫對甘薯產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀的影響

2.1.1 塊根產(chǎn)量 由表2可見, 與對照相比, 兩個品種不同年份的所有干旱脅迫處理的薯干產(chǎn)量都下降。其中, DS減產(chǎn)幅度最大, 濟薯21和濟紫薯1號三年平均減產(chǎn)分別為44.62%和56.21%; 其次是DS1, 分別為32.03%和44.03%; 再次是DS2, 分別為30.41%和39.39%; DS3的減產(chǎn)幅度最小, 分別為13.66%和17.88%。干旱脅迫對鮮薯產(chǎn)量的影響與對薯干產(chǎn)量的影響趨勢相同, 抗旱品種濟薯21的減產(chǎn)幅度小于不抗旱品種濟紫薯1號。干旱脅迫時間越早, 持續(xù)時間越長, 對塊根產(chǎn)量的影響越大。

表2 干旱脅迫對甘薯鮮薯和薯干產(chǎn)量的影響

WW: 對照, 正常灌水; DS: 全生育期干旱脅迫; DS1: 發(fā)根分枝期干旱脅迫; DS2: 蔓薯并長期干旱脅迫; DS3: 快速膨大期干旱脅迫。數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值±標準差。同一年度, 數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異達到5%顯著水平。

WW: control, well watered; DS: drought stress during the whole growth period; DS1: drought stress during root branching stage; DS2: drought stress during intermediate stage (storage root initiation); DS3: drought stress during final stage (storage root bulking). Data are shown in mean ± standard deviation of three replicates. Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 5% probability level.

2.1.2 單株葉片數(shù) 兩個品種的單株葉片數(shù), 與對照相比, 各時期均表現(xiàn)為, DS的減少幅度最大, 其次是DS1和DS2, DS3的減少幅度最小, 不抗旱品種濟紫薯1號的減少幅度大于抗旱品種濟薯21。栽后80~100 d, 抗旱品種濟薯21, DS葉片數(shù)略有下降, DS1、DS2和DS3的葉片數(shù)雖有增長, 但最終數(shù)量低于對照; 不抗旱品種濟紫薯1號所有干旱脅迫處理的葉片數(shù)均有下降, 且以DS的葉片數(shù)下降幅度最大, 而對照的葉片數(shù)緩慢增長(圖1)。說明干旱脅迫抑制了甘薯葉片的生長, 導(dǎo)致生育中后期葉片生長緩慢甚至衰老脫落, 不抗旱品種葉片生長受干旱脅迫的抑制程度高于抗旱品種, 干旱脅迫時間越早, 對甘薯葉片數(shù)量的影響越大。

圖1 干旱脅迫對甘薯單株葉片數(shù)的影響

JS21: 濟薯21; JZ1: 濟紫薯1號。WW: 對照, 正常灌水; DS: 全生育期干旱脅迫; DS1: 發(fā)根分枝期干旱脅迫; DS2: 蔓薯并長期干旱脅迫; DS3: 快速膨大期干旱脅迫。誤差線表示3次重復(fù)的標準差。

JS21: Jishu 21; JZ1: Jizishu 1. WW: control, well watered; DS: drought stress during the whole growth period; DS1: drought stress during root branching stage; DS2: drought stress during intermediate stage (storage root initiation); DS3: drought stress during final stage (storage root bulking). Error bars show the standard deviations of three replicates.

2.1.3 蔓長 栽后30~60 d是莖蔓快速生長的時期, 60 d以后莖蔓生長緩慢, 2個品種的蔓長與對照相比, 各時期均表現(xiàn)為, DS的減少幅度最大, 其次是DS1和DS2, DS3的減少幅度最小(圖2)。說明干旱脅迫抑制了莖蔓的伸長生長, 且脅迫時間越早, 對莖蔓生長的影響越大, DS3在前期正常灌水的條件下已完成莖蔓快速生長, 因此后期脅迫對蔓長的影響最小。

圖2 干旱脅迫對甘薯蔓長的影響

JS21: 濟薯21; JZ1: 濟紫薯1號。WW: 對照, 正常灌水; DS: 全生育期干旱脅迫; DS1: 發(fā)根分枝期干旱脅迫; DS2: 蔓薯并長期干旱脅迫; DS3: 快速膨大期干旱脅迫。誤差線表示3次重復(fù)的標準差。

JS21: Jishu 21; JZ1: Jizishu 1. WW: control, well watered; DS: drought stress during the whole growth period; DS1: drought stress during root branching stage; DS2: drought stress during intermediate stage (storage root initiation); DS3: drought stress during final stage (storage root bulking). Error bars show the standard deviations of three replicates.

2.2 不同時期干旱脅迫對甘薯干物質(zhì)積累和塊根淀粉率的影響

2.2.1 地上部干重 全生育期各處理的地上部干重前期均快速增長, 后期緩慢增長。兩品種的地上部干重與對照相比, 降低幅度表現(xiàn)為以DS最大, DS1和DS2其次, DS3最小。栽后100 d, 抗旱品種濟薯21的DS、DS1、DS2、DS3分別降低58.10%、29.17%、15.96%和8.61%, 不抗旱品種濟紫薯1號分別降低73.72%、37.43%、19.10%和9.22% (圖3)。不抗旱品種濟紫薯1號的DS處理在生育后期地上部干重呈降低的趨勢。以上結(jié)果表明, 干旱脅迫抑制了甘薯地上部生長, 導(dǎo)致生物量下降, 且干旱脅迫時間越早, 影響越大, 長時間嚴重干旱還可引起植株早衰。

2.2.2 地下部干重 全生育期各處理的地下部干重均呈增長趨勢, 60 d以后快速增長, 兩品種的地下部干重與對照相比, 降幅以DS最大, DS1和DS2其次, DS3最小。栽后100 d, 抗旱品種濟薯21的DS、DS1、DS2、DS3分別降低54.44%、32.67%、20.82%和8.62%, 不抗旱品種濟紫薯1號分別降低63.51%、47.49%、28.22%和12.91% (圖4)。以上結(jié)果表明, 干旱脅迫抑制了甘薯根系生長和塊根膨大, 且脅迫時間越早, 持續(xù)時間越長對甘薯地下部生長的影響越大, 甘薯生育中后期是形成塊根產(chǎn)量的關(guān)鍵時期, 各處理均呈快速增長的趨勢。

圖3 干旱脅迫對甘薯地上部干重的影響

JS21: 濟薯21; JZ1: 濟紫薯1號。WW: 對照, 正常灌水; DS: 全生育期干旱脅迫; DS1: 發(fā)根分枝期干旱脅迫; DS2: 蔓薯并長期干旱脅迫; DS3: 快速膨大期干旱脅迫。誤差線表示3次重復(fù)的標準差。

JS21: Jishu 21; JZ1: Jizishu 1. WW: control, well watered; DS: drought stress during the whole growth period; DS1: drought stress during root branching stage; DS2: drought stress during intermediate stage (storage root initiation); DS3: drought stress during final stage (storage root bulking). Error bars show the standard deviations of three replicates.

圖4 干旱脅迫對甘薯地下部干重的影響

JS21: 濟薯21; JZ1: 濟紫薯1號。WW: 對照, 正常灌水; DS: 全生育期干旱脅迫; DS1: 發(fā)根分枝期干旱脅迫; DS2: 蔓薯并長期干旱脅迫; DS3: 快速膨大期干旱脅迫。誤差線表示3次重復(fù)的標準差。

JS21: Jishu 21; JZ1: Jizishu 1. WW: control, well watered; DS: drought stress during the whole growth period; DS1: drought stress during root branching stage; DS2: drought stress during intermediate stage (storage root initiation); DS3: drought stress during final stage (storage root bulking). Error bars show the standard deviations of three replicates.

2.2.3 塊根淀粉率 隨著塊根膨大, 塊根淀粉率呈直線增長。2個品種各時期的塊根淀粉率均以對照最高, DS最低。與對照相比, 降幅以DS1最大, DS2其次, DS3最小, 不抗旱品種濟紫薯1號大于抗旱品種濟薯21 (圖5)。說明干旱脅迫影響了塊根的淀粉積累, 脅迫時間越早, 影響越大, 且早期脅迫對塊根淀粉積累的抑制作用是不可修復(fù)的。因此, 在復(fù)水后, DS1的淀粉率仍然不能達到或超過DS2和DS3。

圖5 干旱脅迫對甘薯塊根淀粉率的影響

JS21: 濟薯21; JZ1: 濟紫薯1號。WW: 對照, 正常灌水; DS: 全生育期干旱脅迫; DS1: 發(fā)根分枝期干旱脅迫; DS2: 蔓薯并長期干旱脅迫; DS3: 快速膨大期干旱脅迫。誤差線表示3次重復(fù)的標準差。

JS21: Jishu 21; JZ1: Jizishu 1. WW: control, well watered; DS: drought stress during the whole growth period; DS1: drought stress during root branching stage; DS2: drought stress during intermediate stage (storage root initiation); DS3: drought stress during final stage (storage root bulking). Error bars show the standard deviations of three replicates.

2.3 干旱脅迫對甘薯內(nèi)源激素的影響及其與干物質(zhì)積累的關(guān)系

2.3.1 葉片內(nèi)源激素及地上部干物質(zhì)積累 由圖6可見, 2個品種各處理葉片中GA、IAA、ZR和ABA含量的變化相似。栽植后40~100 d, 對照呈逐漸升高的趨勢、且栽植后40~60 d升高速度最快, 而DS呈逐漸下降的趨勢, 到塊根快速膨大期, DS遠低于對照。DS1和DS2的變化與對照相似, 總體上也是呈升高的趨勢; 但是, 栽植后40~60 d, DS2呈下降趨勢, DS1的升高幅度低于對照。DS3栽植后40~60 d的變化與對照一致, 含量快速上升; 栽植后60~100 d略有下降。與對照相比, 抗旱品種濟薯21葉片中GA、IAA、ZR含量下降幅度小于不抗旱品種濟紫薯1號(圖6)。地上部干重與葉片GA、IAA和ZR含量呈顯著正相關(guān)(表3)。說明不同時期干旱脅迫都會降低葉片內(nèi)GA、IAA和ZR含量, 導(dǎo)致地上部干物質(zhì)積累減少, 干旱脅迫時間越早, 影響越大, 雖然恢復(fù)灌水后葉片內(nèi)GA、IAA和ZR含量也會恢復(fù)升高的趨勢, 但是升高幅度仍然低于對照。

栽植后40~60 d, 各處理ABA含量均呈逐漸升高的趨勢; DS1和DS2分別從栽植后60 d和80 d開始出現(xiàn)下降趨勢。不同脅迫處理之間比較, DS最高, 其次是DS1、DS2和DS3, 對照最低(圖6)。地上部干重與葉片ABA含量呈顯著負相關(guān)(表3)。說明不同時期干旱脅迫都會提高葉片內(nèi)ABA含量, 恢復(fù)灌水后一定時間ABA含量會降低, 這有利于維持葉片功能期, 保證持續(xù)的光合性能。

2.3.2 塊根內(nèi)源激素及地下部干物質(zhì)積累 兩個品種各處理的塊根中GA、IAA、ZR和ABA含量隨甘薯生長發(fā)育的變化趨勢一致。栽后60 d至收獲, 對照呈上升趨勢, GA和IAA含量在80~100 d快速上升, ZR含量則在100 d至收獲快速上升; DS呈緩慢上升, 上升幅度遠低于對照; DS1、DS2的變化與對照相似, 總體上也呈升高趨勢, 上升幅度低于對照, 高于DS; DS3則在60 d開始脅迫后, 塊根GA和IAA的含量略有下降, ZR含量緩慢上升。與對照相比, 抗旱品種濟薯21塊根中GA、IAA和ZR含量的下降幅度小于不抗旱品種濟紫薯1號(圖7)。地下部干重與塊根中GA、IAA和ZR含量呈顯著正相關(guān)(表3)。說明不同時期干旱脅迫均會導(dǎo)致塊根中GA、IAA和ZR含量下降, 影響干物質(zhì)積累, 雖然恢復(fù)灌水后塊根中GA、IAA和ZR含量也會恢復(fù)升高的趨勢, 但是升高幅度仍然低于對照, 干旱脅迫時間越早, 收獲期塊根中GA、IAA和ZR含量越低。

圖6 干旱脅迫對甘薯葉片內(nèi)源激素含量的影響

JS21: 濟薯21; JZ1: 濟紫薯1號。WW: 對照, 正常灌水; DS: 全生育期干旱脅迫; DS1: 發(fā)根分枝期干旱脅迫; DS2: 蔓薯并長期干旱脅迫; DS3: 快速膨大期干旱脅迫。誤差線表示3次重復(fù)的標準差。

JS21: Jishu 21; JZ1: Jizishu 1. WW: control, well watered; DS: drought stress during the whole growth period; DS1: drought stress during root branching stage; DS2: drought stress during intermediate stage (storage root initiation); DS3: drought stress during final stage (storage root bulking). Error bars show the standard deviations of three replicates.

表3 地上部、地下部干重與葉片和塊根內(nèi)源激素含量的相關(guān)系數(shù)

DAP: 栽植后天數(shù)。*和**分別表示在< 0.05和< 0.01水平顯著。

DAP: days after planting.*and**indicate significance at< 0.05 and< 0.01, respectively.

對照的ABA含量呈先降后升趨勢, 80 d最低; DS1、DS2的變化與對照相似, 100 d最低; DS 和DS3處理則呈逐漸上升趨勢, 但DS的上升幅度遠大于DS3, 至收獲期遠高于DS3。地下部干重與塊根中ABA含量呈顯著負相關(guān)(表3)。說明不同時期干旱脅迫都會提高塊根中ABA含量, 恢復(fù)灌水后一定時間ABA含量會降低, 在所有干旱脅迫處理中, DS3處理塊根中ABA含量最低, 說明干旱脅迫對其影響最小, 這有利于保證塊根的正常膨大。

圖7 干旱脅迫對甘薯塊根內(nèi)源激素含量的影響

JS21: 濟薯21; JZ1: 濟紫薯1號。WW: 對照, 正常灌水; DS: 全生育期干旱脅迫; DS1: 發(fā)根分枝期干旱脅迫; DS2: 蔓薯并長期干旱脅迫; DS3: 快速膨大期干旱脅迫。誤差線表示3次重復(fù)的標準差。

JS21: Jishu 21; JZ1: Jizishu 1. WW: control, well watered; DS: drought stress during the whole growth period; DS1: drought stress during root branching stage; DS2: drought stress during intermediate stage (storage root initiation); DS3: drought stress during final stage (storage root bulking). Error bars show the standard deviations of three replicates.

3 討論

3.1 不同時期干旱脅迫對甘薯產(chǎn)量的影響

甘薯作為丘陵旱薄地的首選作物, 水源不足限制了產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。前人研究認為前期干旱甘薯總生物量減少約50%, 中期干旱造成地上和地下生物量分別減少38.4%和31.1%, 后期干旱使地上和地下均減少10%左右[6]。本研究結(jié)果表明, 干旱脅迫條件下, 抗旱品種和不抗旱品種的鮮薯和薯干產(chǎn)量均顯著下降, 且干旱脅迫時間越早, 持續(xù)時間越長, 產(chǎn)量下降幅度越大, 不抗旱品種的減產(chǎn)幅度大于抗旱品種。發(fā)根分枝期干旱脅迫減產(chǎn)幅度最大, 該時期是甘薯對水分需求最敏感的時期, 生產(chǎn)中應(yīng)加強水分管理, 避免過度干旱造成減產(chǎn)。

前人研究認為, 甘薯地上部的株型、葉面積指數(shù)、主蔓長等與抗旱性關(guān)系密切[21], 收獲期的相對莖葉重與薯塊產(chǎn)量關(guān)系密切[28]。本研究發(fā)現(xiàn), 干旱脅迫條件下, 抗旱品種和不抗旱品種的單株葉片數(shù)、蔓長、干物質(zhì)積累和塊根淀粉率均不同程度下降, 且干旱脅迫時間越早下降幅度越大; 不抗旱品種的單株葉片數(shù)和地上部干重在生育后期呈現(xiàn)顯著下降趨勢, 而抗旱品種地上部干重在生育后期仍然能緩慢上升, 說明不抗旱品種在干旱脅迫條件下的自身修復(fù)能力遠不及抗旱品種, 因此受干旱脅迫的抑制程度高于抗旱品種; 發(fā)根分枝期和蔓薯并長期(栽后60 d)是葉片數(shù)、莖蔓長和地上部干重增加最快的時期, 是為塊根產(chǎn)量打基礎(chǔ)的時期, 應(yīng)保證其充足的水分供應(yīng), 否則葉片和塊根形成數(shù)量少, 源和庫的形成均受影響, 即使在中、后期水分得到滿足, 源端光合產(chǎn)物產(chǎn)生少, 庫端也不能容納較多的同化物輸入, 最終導(dǎo)致減產(chǎn)。因此, 本研究認為, 發(fā)根分枝期和蔓薯并長期是甘薯水分供應(yīng)的兩個關(guān)鍵時期;塊根快速膨大期是塊根發(fā)育的高峰期, 嚴重干旱導(dǎo)致土壤機械阻力增大, 限制了塊根的膨大, 塊根淀粉的積累速率也隨之下降, 最終導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)的下降。

3.2 干旱脅迫對甘薯葉片內(nèi)源激素含量的影響及其與地上部干物質(zhì)積累的關(guān)系

莖和葉片是干物質(zhì)生產(chǎn)的源, 是獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ), 而葉片內(nèi)源激素協(xié)調(diào)作用是影響葉片生長、發(fā)育和生理功能的主要內(nèi)在因素。趙春江等[29]研究表明, GA可促進莖葉生長, IAA則具有雙重功效, 前期促進生長, 后期加速衰老, GA和CTK均可延緩葉片衰老, ABA促進衰老。段留生等[30]認為CTK作為一種引導(dǎo)同化物移動的重要信號, 誘導(dǎo)營養(yǎng)物向其移動, 維持或改變植物源庫關(guān)系。另有研究表明, ABA可促進同化物向庫的運輸[31-32], 同時作為一種逆境應(yīng)激激素, 干旱脅迫條件下可促使葉片氣孔關(guān)閉, 減少水分蒸騰[20,33-35]。本研究中, 地上部干重與葉片GA、IAA和ZR含量呈顯著正相關(guān), 說明干旱脅迫條件下, 葉片GA、IAA和ZR含量的下降導(dǎo)致葉片和莖蔓生長減弱, 光合作用下降, 進而干物質(zhì)積累下降; 而與葉片ABA含量呈顯著負相關(guān), 說明逆境條件下, ABA含量的增加使細胞代謝變緩, 莖葉生長緩慢, 干物質(zhì)積累降低, 從而減少水分過渡消耗, 是抵御干旱脅迫的應(yīng)激反應(yīng); 另外, 與對照相比, 抗旱品種葉片GA、IAA和ZR含量的下降幅度小于不抗旱品種, 說明干旱脅迫條件下, 抗旱品種可維持較高水平的GA、IAA和ZR含量, 延長葉片功能期, 提高抗旱性。

3.3 干旱脅迫對甘薯塊根內(nèi)源激素含量的影響及其與地下部干物質(zhì)積累的關(guān)系

作物貯藏器官的形成和膨大是多種內(nèi)源激素協(xié)同作用的結(jié)果, IAA、GA和CTK均有強化庫器官活性、定向誘導(dǎo)同化物向之運輸?shù)淖饔肹36], ABA可促進碳水化合物向甘薯塊根內(nèi)的運轉(zhuǎn)和積累, CTK和ABA含量在甘薯塊根形成和膨大方面起著關(guān)鍵作用, 與塊根產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[17,37]。另有研究認為, GA含量的減少是馬鈴薯結(jié)薯的重要條件[38]。ABA含量與馬鈴薯塊莖的增大呈顯著正相關(guān)[39]。蓮藕膨大過程中ABA 含量不斷升高, CTK含量不斷下降, GA 和IAA含量則先升高后下降[40]。本研究中, 地下部干重與塊根GA、IAA和ZR含量呈顯著正相關(guān), 結(jié)合前人研究[36,38], 認為GA含量的下降影響了塊根的形成, IAA的降低限制了光合產(chǎn)物向塊根的運輸, ZR含量的下降影響塊根的形成和膨大以及同化物向庫器官的運輸; 與對照相比, 不抗旱品種塊根中GA、IAA和ZR含量下降幅度大于抗旱品種, 說明干旱脅迫條件下, 不抗旱品種塊根激素水平較低, 影響塊根的膨大, 這或許是導(dǎo)致不抗旱品種減產(chǎn)幅度大的主要原因之一。前人研究認為[16, 37], ABA可促進光合產(chǎn)物向塊根運輸, 促進塊根膨大, 在不定根轉(zhuǎn)化成塊根和塊根膨大方面起著關(guān)鍵作用, 本研究中, 所有處理的地下部干重和塊根ABA含量均在生育后期達到最大, 說明ABA可促進干物質(zhì)的積累, 這與前人的研究結(jié)果一致; 而在干旱脅迫條件下, 不同處理間塊根ABA含量與地下部干重呈顯著負相關(guān)關(guān)系, 且脅迫時間越早, 持續(xù)時間越長, ABA含量越高, 地下部干重越低, 說明干旱脅迫條件下, ABA作為一種信號物質(zhì), 由根系迅速感知脅迫信號, 以ABA 的形式將干旱信息傳遞到地上部, 造成植株代謝活動減弱, 從而在形態(tài)和生理等方面發(fā)生與脅迫相適應(yīng)的變化, 借以提高自身的抗旱力, 地下部干重的下降正是對干旱脅迫的適應(yīng)性反應(yīng), 且品種抗旱性越強, 地下部干重下降的幅度越小。

本研究中, 干旱脅迫引起葉片和塊根GA、IAA和ZR含量下降, ABA含量上升, 且脅迫時間越早, 影響越大。全生育期干旱脅迫的葉片GA、IAA和ZR的含量從栽后40 d開始一直呈下降趨勢, 塊根中GA、IAA和ZR的含量在全生育期雖呈緩慢上升趨勢, 但一直處在較低的水平, 這或許是造成產(chǎn)量最低的原因之一。發(fā)根分枝期和蔓薯并長期干旱脅迫的葉片和塊根中GA、ZR和IAA含量復(fù)水后雖有緩慢上升, 但上升幅度遠低于正常灌水處理, 認為早期干旱脅迫導(dǎo)致葉片和塊根內(nèi)源激素水平變化無法在復(fù)水后得到有效修復(fù)?？焖倥虼笃诟珊得{迫的葉片和塊根中內(nèi)源激素含量與對照相比變化不大, 認為栽后60 d, 葉片和塊根內(nèi)源激素含量已達到較高水平, 足以維持后期的生長, 這可能是此時期減產(chǎn)最小的原因之一。

4 結(jié)論

不同生育時期干旱脅迫均導(dǎo)致甘薯產(chǎn)量下降, 其主要原因是干旱影響內(nèi)源激素的合成, 抑制甘薯葉片、莖蔓和根系的生長。早期干旱脅迫導(dǎo)致的內(nèi)源激素水平變化(GA、ZR和IAA含量降低、ABA含量升高)無法在復(fù)水后得到有效修復(fù); 而甘薯進入塊根快速膨大期已有較高的內(nèi)源GA、ZR和IAA水平和較低的ABA水平, 干旱脅迫對其影響較小。因此, 干旱脅迫時間越早, 對甘薯產(chǎn)量影響越大, 發(fā)根分枝期是甘薯塊根產(chǎn)量對水分最敏感的時期。

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Effects of Drought Stress at Different Growth Stages on Endogenous Hormones and Its Relationship with Storage Root Yield in Sweetpotato

ZHANG Hai-Yan1,2, DUAN Wen-Xue2, XIE Bei-Tao2, DONG Shun-Xu2, WANG Bao-Qing2, SHI Chun-Yu1,*, and ZHANG Li-Ming3,*

1Agronomy College, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, Shandong, China;2Crop Research Institute of Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, Shandong, China;3Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, Shandong, China

Field experiments were conducted under a rain exclusion shelter using two sweetpotato ((L.) Lam) cultivars (Jishu 21, drought-tolerant, and Jizishu 1, drought-sensitive) with four drought stress treatments during the whole growth period (DS), root branching stage (DS1), the intermediate stage (storage root initiation) (DS2), and the final stage (storage root bulking) (DS3). A separate well watered experiment was as a control (WW). Compared with the control, the fresh and dry weight of two cultivars in all treatments decreased significantly in three years. The dry weight of DS treatment had the highest decrease, with an average of 44.62% and 56.21% for Jishu 21 and Jizishu 1, respectively. The impact of DS1 was the second, with an average decrease of 32.03% and 44.03% for Jishu 21 and Jizishu 1, respectively, followed by DS2, with an average decrease of 30.41% and 39.39%, respectively. The impact of DS3 was the lowest, with an average decrease of 13.66% and 17.88%, respectively. The impact of drought stress on dry weight of Jishu 21 was lower than that of Jizishu 1. The drought stress significantly inhibited the growth of aboveground part, and the formation and bulking of storage roots. Number of leaves per plant, vine length, dry weight of aboveground and underground parts, and starch content were decreased under drought stress, compared with the control. DS had the highest impact, followed by DS1 and DS2; DS3 had the lowest impact. GA, IAA, and ZR contents in leaves and roots of both cultivars decreased, while ABA content increased. There were significant positive correlations between dry weight of aboveground part and GA, IAA, and ZR contents in leaves, dry weight of underground part and GA, IAA, and ZR contents in storage roots. However, ABA content in leaves and storage roots was negatively correlated with dry weight of aboveground part and underground part, respectively. In summary, drought stress applied during different growth stages reduced the yield of fresh and dry roots. The earlier the application of drought stress, the greater influence on levels of endogenous hormones and storage root yields. Root branching stage of sweetpotato is most sensitive to drought stress.

sweetpotato; drought stress; endogenous hormone; yield

2017-04-23;

2017-09-10;

2017-10-27.

10.3724/SP.J.1006.2018.00126

通信作者(Corresponding authors): 史春余, E-mail: scyu@sdau.edu.cn; 張立明, E-mail: zhanglm11@sina.com

E-mail: zhang_haiyan02@163.com

本研究由國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-10-B08), 山東省薯類產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團隊項目(SDAIT-16-09), 山東省重點研發(fā)計劃項目(2016GNC111002)和農(nóng)業(yè)部黃淮海薯類科學(xué)觀測實驗站資助。

This study was supported by the China Agriculture Research System (CARS-10- B08), Shandong Province Modern Agricultural Technology System Tubers and Root Crops Innovation Team (SDAIT-16-09), Shandong Province Key Research and Development Project (2016GNC111002), and Scientific Observing and Experimental Station of Tubers and Root Crops in Huang-Huai-Hai Region, Ministry of Agriculture, P. R. China.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20171027.1743.016.html