遮蔭對作物生長發(fā)育及產(chǎn)量影響的研究進(jìn)展

田 艷，林 琭*

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究中心，山西太原 030031）

1 引言

光照強(qiáng)度是影響作物光合作用、生長發(fā)育和產(chǎn)量構(gòu)成的重要因素。作物的礦質(zhì)營養(yǎng)狀況與作物對養(yǎng)分的吸收和利用有關(guān)，而后者又取決于作物生長狀況所確定的對養(yǎng)分的需要及其吸收能力。在適宜的光照范圍內(nèi)，作物的光合能力隨光照的增加而增強(qiáng)，因而對養(yǎng)分的需要量也隨之增加。然而在炎熱的夏季晴天中午，強(qiáng)烈的太陽輻射會使溫度過高，尤其在溫室、大棚內(nèi)溫度可能超過40℃，嚴(yán)重影響作物的生長，并出現(xiàn)產(chǎn)量下降等問題[1]。

近年來，隨著科技的發(fā)展及栽培形式的不斷改進(jìn)，在一些地區(qū)，人們往往在一定栽培季節(jié)對某一作物進(jìn)行遮蔭處理，以降低光照強(qiáng)度和溫度，避免夏季晴天午間強(qiáng)光對作物產(chǎn)生燒葉，從而獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的產(chǎn)品。光照強(qiáng)度的改變有可能影響作物體內(nèi)礦質(zhì)營養(yǎng)含量，并在一定程度上影響作物的需肥比例和所采取的相應(yīng)的施肥措施。尋求適當(dāng)?shù)恼谑a措施，避免強(qiáng)光和高溫對作物的傷害，是一個(gè)值得深入探討和解決的實(shí)際問題。為此，對近年來國內(nèi)外有關(guān)遮蔭對作物生長、發(fā)育及產(chǎn)量影響方面的研究進(jìn)行了綜述。

2 國內(nèi)外研究進(jìn)展

2.1 遮蔭材料及其形式

遮蔭的材料極其廣泛，各地根據(jù)不同的栽培目的因地制宜，就地進(jìn)行選擇取材。如稻草、谷草、玉米秸稈、小麥秸稈、葦簾、草簾、各種棚膜、竹竿、不織布（無紡布）、遮陽網(wǎng)及各種樹枝等[2]。除此之外，還要綜合考慮遮蔭材料的孔隙度、光學(xué)特性（透光率）以及遮蔭材料加速夜間冷凝過程和收集冷凝水的能力[3]。

遮蔭的形式也因栽培目的而異。如插遮蔭草（稻草、谷草、各種樹枝）、搭遮蔭棚（竹竿、不織布）、蓋遮陽網(wǎng)、草簾、葦簾等。

遮蔭在生產(chǎn)上的應(yīng)用首先從蔬菜上開始，以后隨著遮陽網(wǎng)的發(fā)展而推廣到花卉、苗圃、水果、中藥材、茶葉等生產(chǎn)領(lǐng)域。

2.2 遮蔭對作物生長發(fā)育的影響

光照是影響作物生長和發(fā)育最重要的環(huán)境因素之一，其最直接的作用——光合作用可提供同化力形成所需要的能量和促進(jìn)作物的生長。另外，它還在作物蒸騰作用、養(yǎng)分運(yùn)輸和形態(tài)建成等方面發(fā)揮重要作用。遮蔭可明顯地改變作物的光環(huán)境，并對土壤和冠層的溫度、濕度及土壤物理性狀等作物生長的生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生影響，進(jìn)而可影響作物的生長和發(fā)育的一系列生理過程。

2.2.1 遮蔭與作物營養(yǎng)生長。遮蔭對作物的營養(yǎng)生長會產(chǎn)生明顯的促進(jìn)作用。Ryleki[4]觀測到在遮蔭40%時(shí)，生姜植株高為60.6cm，葉片數(shù)為120.5，而對照（不遮蔭）株高僅為47.1cm，葉片數(shù)為49.9。遮蔭75%與50%的條件下，胡椒屬植物的枝條較長，葉面積較大，發(fā)根量較多，根、枝葉干重都增加，并且在遮蔭95%時(shí)，可誘發(fā)大量的根。Rylshi[5]也觀察到夏季遮蔭辣椒的發(fā)根量也增加。羅寧[6]以黃金榕、花斑垂葉榕、乳斑榕的苗木為試驗(yàn)材料，來探討不同遮蔭強(qiáng)度對苗木生長的影響。試驗(yàn)表明：1層遮陽網(wǎng)處理的苗木比無遮陽網(wǎng)和2層遮陽網(wǎng)處理的苗木在株高、冠幅、根徑以及葉片數(shù)目等方面均增長較快，苗木的地下部分、葉和莖的含水量均較低。但Sandri等[7]的試驗(yàn)結(jié)果表明：遮蔭使總的植株生長減少到21.7%。張吉旺等[8]得到苗期和穗期遮蔭顯著抑制玉米葉面積、株高和莖節(jié)的生長的結(jié)論。

遮蔭降低了植物葉面積指數(shù)[2,4,9]。遮蔭對葉重比（即植株全部葉片干重與其總生物量之比）影響不大，但由于遮蔭使葉片變薄，可顯著提高比葉面積[4,9]。Hosni等[10]研究了遮蔭對衛(wèi)矛屬植物的比葉重、葉片厚度和葉片內(nèi)部結(jié)構(gòu)的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明：與對照（不遮蔭）相比，遮蔭增加了單葉葉面積，降低了單葉的葉片厚度；65%的遮蔭降低了單葉葉鮮重；遮蔭降低了比葉重；對照植株的柱狀柵欄層細(xì)胞復(fù)雜多樣，50%和65%水平遮蔭由于減少了細(xì)胞長度而分別使柵欄層的厚度減少了37%～45%和50%～64%。遮蔭還會影響葉片氣孔的大小和數(shù)目。徐坤等[11]的試驗(yàn)表明：在相同土壤水分條件下，遮光使生姜葉片氣孔密度減小，葉片上表皮氣孔變大，而下表皮氣孔變小，根系活力增強(qiáng)。

遮蔭不僅會影響葉片的大小和重量，而且使葉片中的色素含量及營養(yǎng)元素含量受到影響。Adam等[12]探討了夏季不同顏色（黑、白）的遮陽網(wǎng)對不同番茄栽培種（Mader和Ain Shams 2）的生長和生產(chǎn)力的影響。試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在所有的處理中，在黑遮陽網(wǎng)下生長的Ain Shams 2的植株高度、葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總色素含量以及滴定酸含量均表現(xiàn)為最高；而在白遮陽網(wǎng)下生長的Ain Shams 2則表現(xiàn)出最高的單株葉片數(shù)、單株干物質(zhì)量以及可溶性固形物和維生素C總量。潘遠(yuǎn)智等[13]研究了不同程度的遮蔭（0、50%和75%）對一品紅生長的影響。結(jié)果表明：遮蔭使一品紅葉綠素含量增加，葉色濃綠，但降低光合速率，降低葉片中可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量，抑制側(cè)枝的營養(yǎng)生長，使花頭直徑、紅色苞葉面積減小，苞葉花青素苷含量降低。

遮蔭條件下植物長得高而細(xì)弱，分枝數(shù)明顯減少。Kim等[14]研究了不同遮蔭強(qiáng)度（0、30%和50%）以及不同遮蔭時(shí)間（定植到收獲、定植到花芽分化和花芽分化到收獲）對多頭切花菊生長和切花品質(zhì)的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明：不遮蔭（對照）植株高于遮蔭處理的植株，但不同的遮蔭強(qiáng)度處理間的植株高度沒有顯著差異，高遮蔭強(qiáng)度導(dǎo)致莖稈變細(xì)。Ryleki[4]觀測到，在正常狀況下，辣椒側(cè)枝對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為25%，當(dāng)遮蔭20%的條件下，僅有一小部分植株有1次側(cè)枝，第3側(cè)枝則幾乎沒有出現(xiàn)，適當(dāng)遮蔭（40%），能增加生姜株高與葉片數(shù)。

遮蔭對作物營養(yǎng)生長的影響因遮蔭時(shí)期的不同而異。劉賢趙等[15]研究探討了在番茄作物生長的不同生育期進(jìn)行不同強(qiáng)度的遮蔭對其營養(yǎng)生長和葉片營養(yǎng)元素含量的影響。試驗(yàn)設(shè)置了3個(gè)遮蔭水平：0（對照）、40%和75%，于初花期、盛花期和末花期進(jìn)行為期8d的遮蔭處理。試驗(yàn)結(jié)果表明：初花期和盛花期遮蔭降低了根和莖的干重，但末花期遮蔭（40%遮蔭）卻使根和莖的干重有所增加（分別增加了43.2%和21.6%），但遮蔭對葉干重的影響很小。試驗(yàn)得出結(jié)論，認(rèn)為夏季中午于番茄末花期進(jìn)行中等強(qiáng)度的遮蔭（如40%遮蔭）可以使植株生長良好，并獲得較高的產(chǎn)量。

此外，遮蔭對作物營養(yǎng)生長的影響還因遮蔭方式的變化而異。Huld等[16]研究了分段遮蔭對溫室菊花營養(yǎng)生長的影響。試驗(yàn)設(shè)置了3種遮蔭方式：low/high，即當(dāng)室外太陽輻射強(qiáng)度為200～500W/m2時(shí)進(jìn)行73%的遮蔭，當(dāng)室外太陽輻射強(qiáng)度為＞500W/m2時(shí)進(jìn)行87%的遮蔭；medium/high，即當(dāng)室外太陽輻射強(qiáng)度為200～500W/m2時(shí)進(jìn)行80%的遮蔭，當(dāng)室外太陽輻射強(qiáng)度為＞500W/m2時(shí)進(jìn)行87%的遮蔭；high，即當(dāng)室外太陽輻射強(qiáng)度為＞200W/m2時(shí)進(jìn)行87%的遮蔭。試驗(yàn)結(jié)果表明：與一步遮蔭方式（即high方式）相比，采用分段遮蔭（兩步遮蔭，即low/high方式和medium/high方式）增加了總光合有效輻射，但卻并沒有過度增加溫室內(nèi)的最大光量子通量密度（PFD）；處理4周后，與high方式相比，采用low/high遮蔭方式處理的植株高度較高、平均節(jié)間長度較長、葉面積較大；處理5周后，low/high遮蔭方式下生長的植株仍較高、節(jié)間仍較長，但葉面積的差異不明顯。

2.2.2 遮蔭與作物生殖生長。關(guān)于遮蔭對作物生殖生長的影響，國外做了大量的研究。Cantagallo等[17]通過對向日葵的不同生育期進(jìn)行遮蔭發(fā)現(xiàn)，每個(gè)頭狀花盤的小花數(shù)未受明顯影響，但在所有的遮蔭處理中坐果率均明顯降低，因而引起籽粒數(shù)的顯著減少；頭狀花盤的外圍小花的座果率沒有表現(xiàn)出明顯改變，但中圍和內(nèi)圍小花的坐果率都受到影響，尤其當(dāng)開花后（球狀原胚階段）立即遮蔭時(shí)影響更為明顯；開花后對花盤外、中、內(nèi)圍3個(gè)位置的小花樣品的解剖觀察可知受精過程是正常的，遮蔭所引起的坐果率的降低是由于胚的敗育；試驗(yàn)表明，遮蔭使花粉的功能受到損害，但這與遮蔭延緩了花粉的萌發(fā)和花粉管的生長有關(guān)，而并非是花粉發(fā)育能力的完全缺乏。Mataa等[18]的試驗(yàn)研究了遮蔭對柑桔源（葉）中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量、光合速率、坐果率以及生長和品質(zhì)的影響，用以評估源（葉）的限制對果實(shí)發(fā)育的影響。該試驗(yàn)結(jié)果為：花期結(jié)束時(shí)遮蔭沒有影響坐果率和柑桔品質(zhì)，而大量果實(shí)脫落期遮蔭使坐果率降低；果實(shí)膨大期遮蔭減小了果實(shí)大小，增加了滴定酸含量，與花期結(jié)束時(shí)遮蔭相比，該時(shí)期遮蔭顯著降低了葉片中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量以及葉枝的光合能力；雖然變化并非一直很顯著，但總體來說遮蔭減小了果實(shí)大小、品質(zhì)和重量。Kim等[19]研究了不同的遮蔭強(qiáng)度（0、30%和50%）和覆蓋物（光亮膜、反射膜、黑色膜和綠色膜）對菊花（Baegkwang）的生長和花品質(zhì)的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明：5月10日定植的生長在30%和50%遮蔭的反射膜下的菊花的品質(zhì)較優(yōu)，同時(shí)發(fā)現(xiàn)增加遮蔭強(qiáng)度會引起花期的推遲。Chang等[20]研究探討了夏季遮蔭對多頭菊生長和切花品質(zhì)的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明：與對照（不遮蔭）相比，遮蔭使菊花的生長更快，花的大小、葉面積和葉片中的葉綠素含量均有所增加；在遮蔭下生長的菊花干重百分比較低、開花時(shí)第2～5小花的花梗長度有所增加，但花數(shù)沒有差別。試驗(yàn)結(jié)論為：遮蔭可以改善多頭菊的花的分布、提高切花品質(zhì)，為了避免產(chǎn)生細(xì)長的切花而影響包裝和品質(zhì)的降低，建議使用50%的遮蔭強(qiáng)度。Seo等[21]研究了遮蔭對百合生長和開花特性的影響。試驗(yàn)表明：在50%遮蔭條件下生長的植株的花期（11.9天）比對照（10.2天）延長了1.7天，單株小花數(shù)（7.1～7.5）也多于不遮蔭對照（6.5）；隨著遮蔭強(qiáng)度的增加，葉綠素含量和光合能力有所增加，葉片灼燒的比例趨于降低。Quigley等[22]的研究表明，中等強(qiáng)度的遮蔭可以使白毛茛的根莖產(chǎn)量加倍并促進(jìn)隨后芽的增殖。Chimonidou[23]對玫瑰花芽分化期進(jìn)行遮蔭的試驗(yàn)表明，雖然遮蔭對玫瑰花發(fā)育的第一階段沒有明顯影響，但遮蔭加速了花芽分化的進(jìn)程。

國內(nèi)相關(guān)方面的研究也已有報(bào)道。劉賢趙等[24-26]系統(tǒng)深入地研究了夏季不同生長階段（初花期、盛花期和末花期）午間遮蔭（0遮蔭、40%遮蔭和75%遮蔭）對番茄作物生長發(fā)育的影響，并進(jìn)行了光合速率、氣孔導(dǎo)度和氮素分配等方面的分析。試驗(yàn)結(jié)果表明：不同時(shí)期遮蔭使番茄初花期、盛花期和末花期午間氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）增加，75%遮蔭顯著降低凈光合速率（Pn），但盛花期中度遮蔭（40%遮蔭）的Pn隨著遮蔭時(shí)間的增加逐漸上升，在末花期階段表現(xiàn)尤為明顯，8天平均Pn比對照增加22%，蒸騰速率也顯著增加；遮蔭不影響初花期和盛花期葉片氮的含量及其分配，但末花期40%遮蔭使葉片中氮的含量增加，葉片和莖稈中氮的分配指數(shù)高于初花期和盛花期，并且產(chǎn)量增加。這些結(jié)果表明，在某些時(shí)期中度遮蔭可以克服夏天輻射過強(qiáng)、氣溫過高對番茄的不良影響，有利于提高光合作用，改善番茄氮素營養(yǎng)狀況和提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，在生產(chǎn)中有一定意義。張吉旺等[8]在大田條件下研究了不同時(shí)期和不同程度遮蔭對夏玉米生長發(fā)育的影響。試驗(yàn)表明，遮蔭后2個(gè)玉米品種農(nóng)大108（ND108）和掖單13號（YD13）的生育進(jìn)程都延遲，并隨著遮蔭程度的增加，對其影響加??；穗期遮蔭顯著影響玉米的穗分化，花絲數(shù)和雄穗分枝數(shù)顯著降低，且對YD13的影響大于ND108。

2.3 遮蔭對作物生長和產(chǎn)量的影響

光照是影響作物生長發(fā)育、產(chǎn)量構(gòu)成以及營養(yǎng)狀況的重要因子。由于遮蔭使光合作用的能量來源減少，引起凈光合速率和碳凈同化速率的下降，導(dǎo)致干重降低并降低產(chǎn)量。國際上自20個(gè)世紀(jì)40年代以來就開始進(jìn)行不同光照強(qiáng)度下作物的生長和產(chǎn)量方面的研究，不同光照條件對作物生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響不同。國內(nèi)外不少學(xué)者通過人工控制光強(qiáng)（如人工遮蔭）就不同光照強(qiáng)度對作物生長和產(chǎn)量的影響進(jìn)行了大量的研究。盡管他們所用的材料和控制的條件不同，但得出了許多相似或相同的結(jié)論。如Akita[27]、Chaturvedi[28]、Saha[29]和Thangarag[30]以及蔡昆爭等[31]研究了遮蔭條件下水稻的生長發(fā)育和產(chǎn)量的變化。認(rèn)為遮蔭后使水稻分蘗數(shù)急劇減少，干物質(zhì)積累速率下降，葉面積指數(shù)降低（新葉發(fā)生速度變緩；葉片擴(kuò)展生長提早停止；落葉增加），葉綠素含量降低，有效穗數(shù)減少，結(jié)實(shí)率降低，產(chǎn)量和收獲指數(shù)降低，根系活性和根長密度降低，并使成熟期推遲；Grashoff等[32]研究了不同生育階段遮蔭對大麥產(chǎn)量和籽粒大小分布的影響。結(jié)果表明：分蘗期、拔節(jié)期和灌漿期遮蔭分別使產(chǎn)量降低了5%、35%和45%；拔節(jié)期遮蔭使每穗粒數(shù)減少了35%，因而導(dǎo)致了單位面積籽粒數(shù)的顯著減少，但平均粒重卻比對照增加了14%；而灌漿期遮蔭卻使得平均粒重降低了40%（1991年）和25%（1993年），并使籽粒變小。Souza等[33]研究了遮蔭對蘿卜生長和產(chǎn)量的影響，試驗(yàn)于發(fā)芽后的第7、14、21、28天進(jìn)行植株的觀測分析。結(jié)果表明：50%水平的遮蔭增加了植株的生命周期和葉面積，降低了葉綠素含量和塊根產(chǎn)量，而30%水平的遮蔭卻沒有降低塊根的大小和重量。Dunlap[34]、Singh[35]對棉花在花期和成熟期施加低光照處理，結(jié)果使果實(shí)脫落增多，棉籽產(chǎn)量下降和纖維質(zhì)量變差；又如遮蔭減少每串葡萄的漿果個(gè)數(shù)及其總的干重，延遲果實(shí)成熟期并降低果實(shí)品質(zhì)（Dokoozlian等[36]；Ferree[37]），Asada和Ogasawara[38]探討了遮蔭對“紅富士”蘋果幼樹生長的影響，設(shè)置的光照強(qiáng)度分別為自然光強(qiáng)的100%、52.9%、34.2%、15.8%和5%5個(gè)處理，結(jié)果顯示，總的干物質(zhì)隨遮蔭程度的增加而減少。張吉旺等[8]在大田條件下研究了不同時(shí)期和不同程度遮蔭對夏玉米產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，遮蔭顯著降低玉米產(chǎn)量。不同時(shí)期遮蔭對其影響不同，花粒期（從開花到成熟期）遮蔭的影響最顯著，農(nóng)大 108（ND108）和掖單 13號（YD13）遮蔭 50%、90%處理分別減產(chǎn)67.5%、79.4%和82.9%、86.7%；其次是穗期（從拔節(jié)到開花期）遮蔭，ND108和YD13分別減產(chǎn)34.1%、55.3%和47.2%、65.7%；而苗期（從出苗到拔節(jié)期）遮蔭對其影響相對較小，ND108和YD13分別減產(chǎn)16.9%、24.5%和18.9%、24.3%。遮蔭對YD13產(chǎn)量的影響大于ND108。遮蔭時(shí)期對玉米產(chǎn)量的影響顯著地大于遮蔭程度。

但在過去的研究中，對不同的作物做相似的處理時(shí)，亦有許多獲得相反結(jié)果的。這是因?yàn)檎谑a并不總是導(dǎo)致作物光合作用的降低，特別是在炎熱的夏季晴天中午，由于強(qiáng)光、高溫脅迫，大部分作物表現(xiàn)出明顯的“午休”現(xiàn)象。因此在夏季晴天中午適度遮蔭也許可以通過改善作物生長的微氣象環(huán)境，促進(jìn)光合作用并增加產(chǎn)量。如Potter[39]與Freason[40]曾報(bào)道過自然遮蔭（如樹林遮蔭）分別提高橡樹苗與櫻桃苗的株高40%和60%；Newman[41]獲得了與之類似的結(jié)論，即遮蔭可以促進(jìn)木蘭、圣櫟、雪松等苗木的生長，但遮蔭對木蘭莖干的大小無影響，而使雪松的莖干變小。范葉萍等[42]以觀葉植物匙葉天南星為材料，研究了不同遮蔭程度對其生長的影響及其生理作用機(jī)制，結(jié)果表明，在75%和50%的遮蔭條件下匙葉天南星幼苗葉綠素含量明顯上升，葉片變濃變綠，植株高度分別是對照的1.27和1.30倍，植株冠幅分別為對照的1.37和1.47倍，而且葉片較大，葉層增厚，葉片數(shù)也增多（分別為對照的1.55倍和1.72倍）。Sheu[43]的試驗(yàn)表明，50%的雙層遮蔭條件下棕櫚葉片產(chǎn)量和品質(zhì)最佳。Kwon等[44]研究了夏季遮蔭（0、30%自動、50%自動、30%固定、50%固定）對番茄和黃瓜果實(shí)生長和產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明，與其他處理相比，30%自動遮蔭處理的商品產(chǎn)量和品質(zhì)最高。Mahdy等[45]研究了埃及氣候條件下遮蔭作為一種管理措施對提高油桃生產(chǎn)力的作用。結(jié)果表明，人工遮蔭可以增加樹的體積、樹冠直徑、高度、單株葉片數(shù)和葉面積以及果實(shí)總產(chǎn)量和果實(shí)數(shù)。

遮蔭對產(chǎn)量的影響隨遮蔭時(shí)期的變化而變化。劉賢趙等[25]研究了番茄夏季不同生長階段午間遮蔭對生長和產(chǎn)量構(gòu)成的影響。結(jié)果表明，初花期遮蔭對果實(shí)產(chǎn)量影響不明顯，但盛花期75%遮蔭的總產(chǎn)量和有效產(chǎn)量顯著降低；在末花期，與對照相比，40%的遮蔭使總產(chǎn)量和有效產(chǎn)量顯著增加，單果質(zhì)量亦增加35%。這些結(jié)果表明，末花期午間適度遮蔭有利于提高光合作用，增加干重和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

另外，遮蔭對產(chǎn)量的影響還與灌溉營養(yǎng)液的濃度有關(guān)。Lorenzo等[46]的試驗(yàn)表明遮蔭、低EC（3.1dS/m）條件下生長的番茄產(chǎn)量（12.1kg/m2）顯著高于遮蔭、高EC（5.1dS/m）條件下的產(chǎn)量（8.7kg/m2），對照溫室（不遮蔭）條件下的結(jié)果也相似（分別為11.1和8.7kg/m2）。而且遮蔭處理下兩種EC水平的臍腐病的發(fā)生率也明顯較低。

3 結(jié)語

人工或自然遮蔭對植物生長發(fā)育的影響已有許多研究。光對植物生長的影響一是影響葉片的光合作用，進(jìn)而影響到光合產(chǎn)物的積累，而光合產(chǎn)物的積累是植物生長的物質(zhì)基礎(chǔ)；二是光對植物的生長有抑制作用，這與光對生長素的破壞有關(guān)。因此，若光照過弱，光合作用過弱，光合產(chǎn)物積累較少，影響植株的生長；而光照過強(qiáng)，一方面直接抑制植株的生長，另一方面可能出現(xiàn)光抑制而降低光合作用，總的結(jié)果是造成植物生長速率下降。因此，選擇適宜的光照強(qiáng)度，改變植物的光照環(huán)境對促進(jìn)其生長十分重要。

當(dāng)然，光強(qiáng)對植物生長的影響是獨(dú)特和相當(dāng)復(fù)雜的。在遮蔭下改變的不只是植物的光照情況，其它小氣候因子如氣溫、土溫、空氣濕度、土壤溫度以及空氣中CO2含量等也會隨之變化。

遮蔭給植物的生長發(fā)育帶來一系列的影響，這其中存在有利的一面，也存在一些亟待解決的問題。由于各地的地理位置不同，光照強(qiáng)度不同，即使遮蔭程度相同也會給植物的生長發(fā)育帶來不同影響。所以不同地區(qū)，不同栽培季節(jié)或同一地區(qū)不同植物種類以及同一植物種類的不同生育期所采取的遮蔭時(shí)期、時(shí)間長短、遮蔭程度等尚需進(jìn)一步探討。

[1]Li Q.The progress of studies on cooling the modern agriculture greenhouse in summerp[J].Advances in Environment Science,1999,7：41-44.

[2]段建真,郭素英.遮蔭與覆蓋對茶園生態(tài)環(huán)境的影響[J].安徽農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),1992,19(2)：189-195.

[3]Martinez Alvarez V,Baille A,Molina Martinez J M,Gonzalez-Real M M.Efficiency of shading materials in reducing evaporation from free water surfaces[J].Agricultural water management,2006(in press).

[4]Ryski I,Spigelmon M.Use of shading to control the time of harvest of red-ripe pepper fruits during the winter season in a high-radiation desert climate[J].Scientia Horticulturae,1986,29：37-45.

[5]Rylski I,Spigelman M.Effect of shading on plant development,yield and fruit quality of sweet pepper grown under conditions of high temperature and radiation[J].Scientia Horticulturae,1986,29：31-35.

[6]羅寧.不同遮蔭強(qiáng)度對幾種苗木生長的影響 [J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃,2005,30(5)：120-122.

[7]Sandri M A,Andriolo J L,Witter M,Ross T dal.Effect of shading on tomato plants grow under greenhouse.Horticultura Brasileira,2003,21(4)：642-645.

[8]張吉旺,董樹亭,王空軍,等.遮蔭對夏玉米產(chǎn)量及生長發(fā)育的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2006,17(4)：657-662.

[9]Menzel C M,Simpson D R.Effect of continuous shading on growth,flowering and nutrient uptake of passionfruit[J].Scientia Horticulturae,1988,35：77-88.

[10]Hosni A M,Shehata S A M.Influence of shading on specific leaf weight,leaf thickness and internal structure of leaves in Euonymus japonicus cv."Luna"[J].Annals of Agricultural Science Cairo,1996,41(1)：397-411.

[11]徐坤,鄒琦,趙燕.土壤水分脅迫與遮蔭對生姜生長特性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2003,14(10)：1645-1648.

[12]Adam S M,Abdalla A M,Abou Hadid A F.Effect of shading on the growth and productivity of some tomato cultivars in the summer season[J].Egyptian Journal of Horticulture,2002,29(2)：271-280.

[13]潘遠(yuǎn)智,江明艷.遮蔭對盆栽一品紅光合特性及生長的影響[J].園藝學(xué)報(bào),2006,33(1)：95-100.

[14]Kim HyunSeok,Kwon MinKyung,Han YounYul.Effects of shading on the growth and cut flower quality of spray chrysanthemum'Relance'[J].Korean Journal of Horticultural Science and Technology,2004,22(3)：346-350.

[15]Liu XianZhao,Kang ShaoZhong,Yi HuaPeng,Zhang JianHua.Dry-matter partitioning,yield and leaf nutrient contents of tomato plants as influenced by shading at different growth stages[J].Pedosphere,2003,13(3)：263-270.

[16]Huld A,Andersson N E.The influence of plant density and gradual shading on vegetative growth of Dendranthema[J].Acta Horticulturae,1997,435：209-217.

[17]Cantagallo J E,Medan D,Hall A J.Grain number in sunflower as affected by shading during floret growth,anthesis and grain setting[J].Field Crops Research,2004,85：191-202.

[18]Mataa M,Tominaga S.Effects of shading stage and level on fruit set and development,leaf carbohydrates and photosynthesis in Ponkan(Citrus reticulata Blanco)[J].Japanese Journal of Tropical Agriculture,1998,42(2)：103-110.

[19]Kim JuHyoung,Lee JongSuk,Kim TaeJoung,Kim HagHyun,Kim SiDong,Lee HeeDoo,Lee CheolHee,Yun Tae.Effects of shading and mulching on growth and flower quality of'Baegkwang'chrysanthemums[J].Journal of the Korean Society for Horticultural Science,2000,41(6)：631-635.

[20]Chang ChihSheng,Yih MeeiShiouh.Effects of shading culture on growth and cut-flower quality in summer spray chrysanthemum[J].Bulletin of Taichung District Agricultural Improvement Station,1996,52：1-11.

[21]Seo SangYoung,Kim ChiSeon,Kim HeeJun,Kim JeongMan,Choi DongChil,Choi YeongGeun.Characteristics of growth and flowering by shading and growth regulators in the lily of the valley(Convallaria keiskei M.)[J].Journal of the Korean Society for Horticultural Science,2002,43(5)：644-648.

[22]Quigley M F,Mulhall S.Effects of variable shading in a greenhouse study on rhizome weight,root length,and bud proliferation in goldenseal[J].Hort Technology,2002,12(4)：717-720.

[23]Chimonidou Pavlidou D.Effect of irrigation and shading at the stage of flower bud appearance.Acta Horticulturae,2001,547：245-251.

[24]Liu XianZhao,Kang ShaoZhong,Li QingZhi,Mao AiHua.Allocation effects of mineral nitrogen in tomato plants under shading conditions at different growth stages[J].Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering,2003,19(2)：199-202.

[25]Liu XianZhao,Kang ShaoZhong.Effects of shading on photosynthesis and yield of tomato plants at different growth stages[J].Acta Horticulturae Sinica,2002,29(5)：427-432.

[26]Liu XianZhao,Kang ShaoZhong,Zhang JianHua.Yield and photosynthetic responses of tomato (Lycopersicon esculentum)to shading at different growth stages[J].Indian Journal of Agricultural Sciences,2002,72(2)：106-108.

[27]Akita K,Tanaka N.Effects of limited space on foliage development in rice plants.Science Reports of Faculty of Agriculture,Kobe University,1990,20：71-78.

[28]Chaturvedi G S,Ingram K T.Growth and yield of lowland rice in response to shade and drainage[J].Physiology Journal of Crop Science,1989,14：61-67.

[29]Saha A,Dasgupta D K.Effect of low light on yield stability of elite rice cultivars[J].Indian Journal of Plant Physiology,1989,34：372-373.

[30]Thangarag M,Sivasubramanian V.Effects of low light intensity on growth and productivity of irrigated rice[J].Madras Agriculture Journal,1990,77：220-224.

[31]蔡昆爭,駱世明.遮光對水稻生長發(fā)育和產(chǎn)量構(gòu)成的影響研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1999,10：193-196.

[32]Grashoff C,d’Antuono L F.Effect of shading and nitrogen application on yield,grain size distribution and concentration of nitrogen and water soluble carbohydrates in malting spring barley (Hordeum vulgare L.)[J].European Journal of Agronomy,1997,6：275-293.

[33]Souza J R P,Mehl H O,Rodrigues J D,Pedras J F.Shading and the development and yield of radish[J].Scientia Agricola,1999,56(4)：987-992.

[34]Dunlap A A.Low light intensity and cotton boll shedding[J].Science,1943,98：268-269.

[35]Singh D.Effect of low light on growth and yield of rainfed cotton[J].Indian Journal of Plant Physiology,1986,29：230-236.

[36]Dokoozlian N K,Kliewer W M.Influence of light on grape berry growth and composition varies during fruit development[J].Journal of the American Society for Horticultral Science,1996,121：869-874.

[37]Ferree D C,McArtney S J,Scurlock D M.Influence of light on fruit set of French hybrid grapes[J].Hort Science,1998,33：510.

[38]Asada T,Ogasawara M.The effect of shading on the growth of young Fuji apple tree[J].s.Journal of the Japanese Society for Horticultral Science,1998,67：655-659.

[39]Potter M J.Three shelters improve survival and increase early growth rates[J].Journal of Forestry,1988,6：39-41.

[40]Freason K,Weiss N D.Improved growth rates with tree shelters[J].Quart Journal of Forestry,1987,3：184-187.

[41]Newman S E,Flooett M W.Irrigation frequency and shading influences on water relations and growth of container-grown Euonymus japonica ‘Aureo-marginata’[J].Journal of Environment Horticulture,1988,3：96-100.

[42]范葉萍,余讓才,郭志華.遮陰對匙葉天南星生長及光合特性的影響[J].園藝學(xué)報(bào),1998,3：270-274.

[43]Sheu JerFu.Shading and fertilizer effect on foliage quality and yield of Chrysalidocarpus lutescens H.Wendl[J].Journal of the Chinese Society for Horticultural Science,1999,45(4)：337-344.

[44]Kwon JoonKook,Um YoungCheol,Park DongKum,Lee JaeHan,Kang KwangWoon.Effect of automatic shading during summer season on growth and yield of fruit vegetables in plastic film house[J].RDA Journal of Horticulture Science,1998,40(1)：1-7.

[45]El Mahdy T K,Abdalla A Y.Shading as a management system for improving the productivity of some cultivars of nectarines under Assiut climatic conditions[J].Assiut Journal of Agricultural Sciences,1996,27(1)：133-145.

[46]Lorenzo P,Sanchez Guerrero M C,Medrano E,Garcia M L,Caparros I,Gimenez M.External greenhouse mobile shading：effect on microclimate,water use efficiency and yield of a tomato crop grown under different salinity levels of the nutrient solution[J].Acta Horticulturae,2003,609：181-186.