乙烯利對(duì)烤煙生長發(fā)育和品質(zhì)作用機(jī)理的研究進(jìn)展

常娟娟，鄧世媛，文國宇，鐘俊周，陳君豪，雷 佳，陳建軍*

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 煙草研究室，廣東 廣州 510642；2.廣東煙草韶關(guān)市有限公司，廣東 韶關(guān) 512000；3.廣東中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，廣東 廣州 510310)

中國是世界第一煙草大國，卷煙消費(fèi)量約3894.5萬箱，市場(chǎng)需求較大[1]。近年來，中國的煙葉生產(chǎn)量平均約占世界總量的35%，卷煙產(chǎn)量約占世界總量的32%，生產(chǎn)量和卷煙產(chǎn)量穩(wěn)居世界第一位。雖然中國是煙草大國，但不是煙草強(qiáng)國[1-3]。主要原因是煙葉原料的供應(yīng)結(jié)構(gòu)與卷煙品牌煙葉原料需求結(jié)構(gòu)的不對(duì)稱、濃香型優(yōu)質(zhì)煙葉的供不應(yīng)求、進(jìn)口量過大等。近年來，國家煙草專賣局十分重視煙葉原料生產(chǎn)的問題，尤其是上部煙葉的應(yīng)用問題。朱尊權(quán)[4]早在2010年指出，上部的6片煙葉過去基本不用于高檔煙生產(chǎn)，通過改進(jìn)其質(zhì)量后，至少有一半的上部煙葉可以用于高檔煙生產(chǎn)，預(yù)計(jì)可以為大品牌增加10%以上的上等煙原料。因此，提高煙葉的可用性，特別是上部煙葉的利用率，將在很大程度上豐富中式卷煙的高檔原料，極大地提高我國煙葉的生產(chǎn)水平。

乙烯利的人工合成研究源于乙烯在植物體內(nèi)的不可替代作用。乙烯是植物激素的一種，在植物的組織或細(xì)胞內(nèi)合成，分子結(jié)構(gòu)為H2C=CH2，微溶于水，可通過溶解于水或氣體擴(kuò)散形式在植物體內(nèi)運(yùn)輸，在植物的生長發(fā)育調(diào)控中有著重要的作用。如根、葉、莖、花的發(fā)育、種子的萌發(fā)、偏上生長、器官衰老與脫落、果實(shí)成熟及對(duì)環(huán)境脅迫的反應(yīng)、不定根的形成等[5-6]。Arshad[7]、Bleecker[8]等通過三重反應(yīng)，首先發(fā)現(xiàn)在乙烯影響下，暗培養(yǎng)的豌豆幼苗的上胚軸和根的伸長生長被抑制。Gamer等[9]首次證明乙烯可以由植物自身合成。Crocker等[10]認(rèn)為乙烯具有果實(shí)催熟、調(diào)節(jié)植物營養(yǎng)器官生長的作用。直到20世紀(jì)60年代，隨著氣相層析技術(shù)的出現(xiàn)，才在植物體內(nèi)檢測(cè)到微量乙烯的存在[11]。由于乙烯是一種氣體，在實(shí)際應(yīng)用中存在很大的局限性。相關(guān)專家通過對(duì)乙烯的生物學(xué)功能及應(yīng)用的研究發(fā)現(xiàn)了更方便實(shí)用、精確定量的能替代氣體乙烯的試劑——乙烯利。

長期以來，乙烯利在調(diào)控?zé)煵莸纳L發(fā)育上有著廣泛的應(yīng)用，并取得了較好的效果，其在煙葉質(zhì)量品質(zhì)上也具有一定的影響。本文對(duì)乙烯利在烤煙的成熟、生理特性、品質(zhì)、抗性、經(jīng)濟(jì)性狀等方面的影響進(jìn)行了綜述，并指出乙烯利在煙葉生產(chǎn)應(yīng)用中的發(fā)展方向，以期為提高煙草上部煙葉質(zhì)量的研究提供參考。

1 乙烯利的作用機(jī)理

1968年，美國合成了一種能夠緩慢釋放乙烯的試劑，命名為乙烯利[12]。在實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用中的常用劑型為40%乙烯利水劑。乙烯利化學(xué)名稱為2-氯乙基磷酸，分子式為ClCH2CH2PO(OH)2，水溶液呈強(qiáng)酸性，在常溫、pH值在3以下比較穩(wěn)定，pH值在4以上逐漸分解釋放出乙烯。因此，凡乙烯具有的生理效應(yīng)均可用乙烯利代替。由于一般植物組織pH值在4以上，乙烯利進(jìn)入植物體內(nèi)便可以靠細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的化學(xué)分解釋放出乙烯來調(diào)節(jié)植物的各項(xiàng)生理代謝[13]。植物種類和生長階段不同，乙烯利進(jìn)入植物體的運(yùn)輸速度及分解速率也存在較大差異。我國1971年試制，目前在香蕉、芒果等大宗熱帶水果生產(chǎn)中采用乙烯利進(jìn)行催熟已成為常規(guī)手段[14]。1973年首次在煙葉上使用[15]。乙烯利在煙草的應(yīng)用上，主要作用是提高煙葉的成熟度、改善煙葉烘烤過程中的顏色變化、調(diào)節(jié)煙葉內(nèi)部化學(xué)成分、降低煙葉的烘烤成本等。乙烯利的應(yīng)用對(duì)未來農(nóng)業(yè)的科學(xué)、創(chuàng)新、綠色發(fā)展，具有潛在的推動(dòng)作用。

2 乙烯利對(duì)烤煙生長和品質(zhì)調(diào)控的作用機(jī)理

2.1 乙烯利對(duì)煙葉成熟和生理特性的影響

乙烯利可以促進(jìn)田間煙葉的成熟。在上部葉留葉數(shù)5～7片時(shí)進(jìn)行田間噴施乙烯利能在一定程度上促進(jìn)煙葉的落黃成熟、開片和葉面積的增加。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，乙烯利噴施濃度為1000 mg/kg時(shí)，24 h后上部煙葉已經(jīng)成熟；噴灑500 mg/kg時(shí)，煙葉成熟相對(duì)緩慢，36 h后成熟，而不噴灑乙烯利的正常生長，48 h后才可采摘[16]。楊家旺等[17]研究表明，噴施乙烯利可以有效地縮短煙葉的生育期，不同濃度處理間的差異也較明顯，田間噴施600～800倍液的乙烯利，48 h后煙葉出現(xiàn)落黃；1000倍液的60 h后開始落黃，72 h后各處理的煙葉均表現(xiàn)出落黃；而600～800倍液的乙烯利處理后，煙葉落黃比較均勻，上部葉成熟最好，兩者研究結(jié)果基本一致。乙烯利能促進(jìn)煙葉的成熟，主要是通過改變煙葉的生理活性。蔣博文等[16]研究結(jié)果表明：噴施乙烯利后，煙葉的呼吸強(qiáng)度不斷增大，且噴施濃度與呼吸強(qiáng)度呈正比關(guān)系；煙葉的光合速率與乙烯利的噴施濃度呈反比，同時(shí)，光合色素的降解速率顯著提高，煙葉成熟加快[18]。煙葉的凋亡變黃時(shí)間和調(diào)制時(shí)間與噴施濃度也存在一定的關(guān)系。徐增漢[19]、張曉燕[20]等研究發(fā)現(xiàn)，一般情況下，噴施乙烯利的濃度與煙葉的凋亡變黃時(shí)間和調(diào)制時(shí)間呈反比，噴灑乙烯利72 h后是煙葉采收的最佳時(shí)間。然而，在煙葉的成熟過程中，煙葉的葉尖會(huì)首先變黃、變薄，葉基部顏色深而厚，出現(xiàn)葉尖過熟，葉基生青，整個(gè)葉片成熟不均勻。因此，乙烯利的噴施方式、噴施劑量、噴施時(shí)間對(duì)煙葉的成熟的影響仍是煙草研究工作者亟待解決的問題。乙烯利調(diào)控?zé)熑~的生理活性，促進(jìn)煙葉成熟，對(duì)不同階段煙葉的生理特性均具有一定的影響。噴施乙烯利，可以顯著提高鮮煙葉的淀粉酶活性，促進(jìn)煙葉淀粉的快速降解；在烘烤過程中，乙烯利能夠增強(qiáng)淀粉磷酸化酶的活性，使酶的活性高峰提前24 h，降低烤后煙葉的淀粉含量，提高煙葉品質(zhì)[21-22]。乙烯利不僅在煙草上有這樣的作用，在其他作物上效果也較為顯著。Goonatil[23]、Kaijser[4]等研究發(fā)現(xiàn)，噴施乙烯利可使澳洲堅(jiān)果果實(shí)集中脫落，且不會(huì)影響樹體的生長和產(chǎn)量。Reig等[25]研究發(fā)現(xiàn)，濃度為1.60～2.0 g/L乙烯利溶液可用于澳洲堅(jiān)果品種Own Choice的促落果采收；但在國內(nèi)采用乙烯利進(jìn)行澳洲堅(jiān)果促落果采收的相關(guān)研究尚未見報(bào)道，該方法在國內(nèi)使用的可行性需要進(jìn)行評(píng)估。

2.2 乙烯利對(duì)煙葉品質(zhì)的影響

乙烯利改善煙葉的品質(zhì)，主要是通過協(xié)調(diào)煙葉常規(guī)化學(xué)成分來實(shí)現(xiàn)的。在煙草采摘前2 d噴施乙烯利，可以使煙葉總糖、還原糖含量和糖堿比等煙葉的化學(xué)成分更加協(xié)調(diào)；烤后煙葉的香氣質(zhì)、香氣量、余味和刺激性在評(píng)吸上得分均有所提高，煙葉品質(zhì)明顯得到改善[26-27]。乙烯利的施用降低了煙堿、總氮、淀粉的含量，提高了石油醚提取物的含量，促進(jìn)了各項(xiàng)化學(xué)成分的平衡，這與國外研究的600倍液乙烯利可使煙葉的煙堿含量增加1.13～1.20個(gè)百分點(diǎn)的結(jié)論相悖，其原因有待進(jìn)一步研究[28]。對(duì)于乙烯利熏蒸處理，烤后煙葉的糖含量略有提高，總氮、煙堿、氯、鉀含量均有降低；石油醚提取物含量略有升高，煙葉的香氣質(zhì)更好，柔細(xì)度、甜度更為明顯、余味更舒適，整體品質(zhì)得到了提高[29-31]。余金恒等[32]在研究乙烯利對(duì)烤煙的影響方面得出了一致的結(jié)論。同樣，乙烯利對(duì)其他作物的品質(zhì)也有很好的改善作用，例如在番茄的催熟上，果實(shí)白熟期用3000 mg/kg的乙烯利涂在花序倒二節(jié)梗上，可以使番茄在3～5 d內(nèi)紅熟且顏色光澤鮮亮[33]。

2.3 乙烯利對(duì)煙葉體內(nèi)乙烯釋放量的影響

乙烯利在煙草上的作用機(jī)理是促進(jìn)植物乙烯釋放，進(jìn)而調(diào)節(jié)植物各項(xiàng)生理活動(dòng)的有序進(jìn)行。煙草噴施乙烯利后，煙葉乙烯的釋放量呈急劇增加的趨勢(shì)，72 h時(shí)，稀釋2000、3000、4000、5000、6000倍的煙葉乙烯的釋放量分別是對(duì)照的2.42、2.33、2.15、1.61、1.46倍。由此可見，噴施乙烯利的濃度越大，煙葉乙烯的釋放量也越大[16]。王能如等[26]指出，乙烯利釋放的乙烯能夠提高葉綠素的活性，加快葉綠素的降解，使煙葉在烘烤過程中變黃快、變黃徹底，增加煙葉的易烤性。在煙葉烘烤過程中，適當(dāng)使用乙烯利，調(diào)控好煙葉乙烯的釋放對(duì)煙葉的優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)具有重要意義。

2.4 乙烯利對(duì)烤煙抗逆性的影響

植物在受到逆境脅迫時(shí)會(huì)通過乙烯的合成及信號(hào)傳導(dǎo)途徑進(jìn)行調(diào)控，而乙烯對(duì)植物生理過程的調(diào)節(jié)機(jī)制之一是通過影響活性氧清除酶來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)活性氧水平[34]。乙烯利對(duì)煙葉抗性影響的研究相對(duì)較少，就目前的研究而言，主要體現(xiàn)在對(duì)幼苗生長的保護(hù)上，500～1500 mg/L乙烯利處理，可以促進(jìn)煙草K326幼苗葉片內(nèi)AsA積累，500 mg/L乙烯利處理后，AsA的含量在處理10 d時(shí)達(dá)到最高值，而1000 mg/L、1500 mg/L乙烯利處理7 d后，AsA的含量達(dá)到最高水平，植物的抗逆能力增強(qiáng)；而GSH的含量在噴施1500 mg/L乙烯利1 d后迅速增加，使煙葉的GSH抗氧化循環(huán)系統(tǒng)能力增強(qiáng)，提高了煙草K326幼苗抵御逆境的能力。在乙烯利對(duì)酶促ROS清除系統(tǒng)的影響方面，隨著乙烯利濃度的增大，煙草K326幼苗葉片中的SOD酶活性、POD酶活性均增強(qiáng)，CAT活性先降低后升高，使幼苗更耐得住惡劣環(huán)境的脅迫[35]。此研究結(jié)果與Lee等[36]的研究結(jié)論相吻合。同時(shí)，也說明只有各個(gè)系統(tǒng)相互協(xié)調(diào)，才能最大限度地保護(hù)植物避免逆境傷害。干旱脅迫時(shí)，乙烯利可以刺激植物體內(nèi)保護(hù)物質(zhì)的合成和積累，穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)，改善植物的水分狀況，該機(jī)制在玉米、大豆幼苗抗旱上應(yīng)用比較廣泛[37-38]。目前，乙烯利在誘導(dǎo)番茄抗葉霉病的研究上發(fā)現(xiàn)，經(jīng)乙烯利誘導(dǎo)處理后，植株體內(nèi)的過氧化物含量增加，過氧化物酶、多酚氧化酶的活性增強(qiáng)，對(duì)病毒的侵入起到了屏障的作用，減少了病菌的危害[39]，此結(jié)論也很值得在煙草防御病毒、病原菌入侵研究方面借鑒。

2.5 乙烯利對(duì)煙葉經(jīng)濟(jì)性狀的影響

乙烯利的使用可有效降低煙葉青筋率、提高煙葉等級(jí)比率、煙葉的產(chǎn)量和產(chǎn)值。蘇家恩等[18]研究表明：同一成熟度的煙葉噴施乙烯利后，煙葉的青筋率減少了16.67%，均價(jià)提高了1.58元/kg，產(chǎn)值增加了2661.6元/hm2，且煙葉的內(nèi)在化學(xué)成分更趨于協(xié)調(diào)。王能如等[26]也得到了類似的研究結(jié)論，在烘烤前2 d噴施200 mg/kg的乙烯利，采用低溫快烤或高溫快烤的方式烤煙，煙葉的上等煙比例均比對(duì)照高，分別提高了24.40%和15.66%，上、中等煙比例分別提高了17.18%和13.11%。同時(shí)，乙烯利噴施后，在一定程度上加快了煙葉變黃，縮短了煙葉變黃期，減少了煙葉的烘烤時(shí)間、烘烤燃料、電費(fèi)和人力消耗，降低了烤煙成本。這與楊家旺等[17]的噴施乙烯利后煙葉烘烤時(shí)間比對(duì)照縮短12 h的結(jié)論基本一致。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，乙烯利與遠(yuǎn)紅外強(qiáng)化劑配合施用，烤煙效果更佳，其煙葉上等煙、上中等煙的比例比單施乙烯利時(shí)分別提高了3%、5%，均價(jià)提高了0.26元/kg，產(chǎn)值增加了427.3元/hm2；乙烯利促使煙葉統(tǒng)一變化，遠(yuǎn)紅外強(qiáng)化劑縮小了氣流上升式烤房的上下溫差，利于煙葉色香味的形成，使煙葉內(nèi)含物更加協(xié)調(diào)[40]，提高煙葉的品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

2.6 乙烯利在烤煙機(jī)械化采收上的應(yīng)用

煙葉的機(jī)械化生產(chǎn)是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的必然趨勢(shì)。早在20世紀(jì)60年代，美國、日本等國家在煙草的機(jī)械化生產(chǎn)上開始了深入的研究，經(jīng)過多年開發(fā)，煙葉生產(chǎn)的普及率相當(dāng)高，基本上實(shí)現(xiàn)了全程機(jī)械化作業(yè)。我國煙草種植區(qū)相對(duì)分散，環(huán)境地勢(shì)各異。截至目前，我國煙葉生產(chǎn)在育苗、翻耕起壟、移栽、施肥、除草上基本實(shí)現(xiàn)了機(jī)械化[41-42]，而機(jī)械化的打頂、采收仍處于空白。煙葉的機(jī)械化采收，離不開煙葉的充分成熟[43]，而成熟度引發(fā)的優(yōu)質(zhì)煙葉原料產(chǎn)量低、質(zhì)量差等一系列問題一直制約著我國煙草的創(chuàng)新品牌發(fā)展。乙烯利對(duì)煙葉的充分熟度具有一定的調(diào)節(jié)作用，解決了煙葉的成熟度問題，機(jī)械化采收也指日可待。同時(shí)，我國煙草機(jī)械的研發(fā)也要適應(yīng)煙草生產(chǎn)的需要，只有農(nóng)藝與農(nóng)機(jī)相結(jié)合，機(jī)械化生產(chǎn)才能更好、更快地發(fā)展。

3 展望

自20世紀(jì)以來，煙草科技工作者對(duì)乙烯利在煙草上應(yīng)用的問題展開了深入的分析和大量卓越的研究，在栽培技術(shù)、成熟度、調(diào)制方法、烘烤特性等方面取得了很多成就，然而這個(gè)熱點(diǎn)問題目前仍然存在。乙烯利在煙草上的應(yīng)用是一項(xiàng)系統(tǒng)工程，它涉及到未來煙草的科學(xué)栽培生產(chǎn)、高效烘烤評(píng)級(jí)及產(chǎn)業(yè)化發(fā)展等各個(gè)環(huán)節(jié)。因此，如何根據(jù)不同煙區(qū)的生態(tài)特點(diǎn)、栽培技術(shù)特點(diǎn)、煙草企業(yè)原料需求特點(diǎn)及經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展特點(diǎn)，研究一整套涵蓋從栽培到烘烤的系統(tǒng)、配套的乙烯利施用措施，成為提高我國烤煙煙葉可用性、打破國內(nèi)優(yōu)質(zhì)煙葉原料供給瓶頸的一項(xiàng)迫切任務(wù)。

乙烯利應(yīng)用具有操作簡(jiǎn)便、施量少、見效快等優(yōu)點(diǎn)，滿足現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的智能化、機(jī)械化以及煙葉一次性采收的發(fā)展需求，在乙烯利的應(yīng)用濃度、施用方法及配套的烘烤工藝等方面的研究有待每一位煙草工作者去不斷探索。

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