天然水域草魚養(yǎng)殖容量的研究方法

陳朋 ，董治國 ，時春明 ，謝春剛 ，祁峰 ，陳牧霞 ，李紅 ，馬燕武

（1.新疆維吾爾自治區(qū)水產(chǎn)科學研究所，新疆 烏魯木齊 830000；2.博湖縣博斯騰湖管理局，新疆 庫爾勒 841000）

草魚Ctenopharyngodon idellus作為一種“生物除草劑”和高效的“能量轉(zhuǎn)換器”，被引入世界許多水域[1]。放養(yǎng)一定數(shù)量的草魚可以調(diào)控水生植物的組成結(jié)構(gòu)，優(yōu)化漁業(yè)資源的利用，獲得良好的生態(tài)效果和經(jīng)濟效益[2]。漁業(yè)強度過高時對植被的直接牧食和間接破壞效應會導致植被、漁業(yè)資源的衰退和生態(tài)系統(tǒng)的退化[3-8]。基于這個問題，天然水域草魚養(yǎng)殖容量的研究一直是國內(nèi)外關注的焦點。當前正處在“堅持生態(tài)優(yōu)先，強化資源養(yǎng)護”的新時期，草魚養(yǎng)殖容量的研究對我國天然水域生態(tài)環(huán)境的保護與資源的優(yōu)化利用具有重要的意義。本文綜述了天然水域草魚養(yǎng)殖容量的主要研究方法，分析了各研究方法的特點，為科學地選擇研究方法提供依據(jù)和參考。

1 養(yǎng)殖容量的定義

養(yǎng)殖容量（Carrying capacity）也稱容納量、負載力和負載量等，來源于種群增長的邏輯斯諦方程[9]。不同研究方向的學者對養(yǎng)殖容量的理解不同。Frechette認為養(yǎng)殖容量是某一種群在生產(chǎn)量接近于零時的豐度或現(xiàn)存量[10]。Hepher和Pruginin把瞬時生長率為零時單位水體的最高現(xiàn)存量定義為養(yǎng)殖容量[11]。二者均是生態(tài)學意義上種群自然增長的養(yǎng)殖容量。Carver和Mallet針對貝類養(yǎng)殖，認為不影響?zhàn)B殖對象生長速度而取得最大產(chǎn)量時的放養(yǎng)密度為養(yǎng)殖容量[12]。這一定義綜合考慮了養(yǎng)殖對象的個體生長和養(yǎng)殖產(chǎn)量，屬于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)養(yǎng)殖容量的定義。李德尚等[13]把水庫對投餌網(wǎng)箱養(yǎng)魚的負荷力定義為不至于破壞相應水質(zhì)標準的最大負荷量。金剛等[14]將草型湖泊放養(yǎng)河蟹Eriocheir sinensis的養(yǎng)殖容量定義為對水生植被的生長沒有顯著影響時最大河蟹現(xiàn)存量。水庫投餌網(wǎng)箱養(yǎng)殖和湖泊河蟹養(yǎng)殖如果超出養(yǎng)殖水體的負載量，均會破壞水體功能。這兩種定義從維持水體功能的角度來定義負載量是合理的。梁彥齡等[15]以對水生植物資源量沒有顯著影響時草魚的最大放養(yǎng)量作為保安湖草魚適宜放養(yǎng)量的評價標準。這與金剛等[14]的提法相似，用以不損害水生植物生態(tài)功能為前提的放養(yǎng)量作為天然水域草魚的養(yǎng)殖容量。

2 研究進展

20世紀50年代初，我國淡水漁業(yè)恢復與發(fā)展的初期，中國科學院水生生物研究所最早開始注意湖泊草魚的放養(yǎng)量問題。饒欽止等[16]在湖泊放養(yǎng)標準的研究中提出合理開發(fā)湖泊水草的生產(chǎn)力，使它不致因過分利用而遭到破壞，并給出了利用水草資源量估算草魚放養(yǎng)量的計算公式。20世紀60年代，在將提高產(chǎn)量放在重要位置的時期和水域，過量放養(yǎng)草魚引起水草資源衰退的問題在我國天然水域增殖漁業(yè)中普遍發(fā)生[3]。同一時期，引入草魚控制水草的歐美國家也相繼出現(xiàn)了草魚種群迅速擴大而導致沉水植物資源衰退的問題[8]。草魚養(yǎng)殖容量的研究開始引起國內(nèi)外學者的重視。20世紀70年代，“初級生產(chǎn)力估算法”的優(yōu)化與完善[17]，為草魚養(yǎng)殖容量的研究提供了方向，推動了水草生產(chǎn)力[18-22]、草魚對水草的利用率[15,17,23]、草魚攝食水草的餌料系數(shù)[15,22,24]等基礎研究，相關成果也給“實驗測量法”提供了技術(shù)支撐。隨著水草生產(chǎn)力研究及漁業(yè)生產(chǎn)數(shù)據(jù)的不斷積累，20世紀90年代至21世紀初，相繼被提出了“歷史資料推算法”[15]和“空間比較分析法”[8]。近年，主要在這些研究方法的基礎上開展了天然水域草魚養(yǎng)殖容量的基礎研究[7,25,26]，極大促了進這些研究方法的應用與推廣。

3 草魚養(yǎng)殖容量的研究方法

根據(jù)國內(nèi)外文獻資料，著重介紹4種天然水域草魚養(yǎng)殖容量研究方法的背景和技術(shù)方案等。

3.1 初級生產(chǎn)力估算法

天然水域草魚的養(yǎng)殖容量主要取決于水生大型植物的生產(chǎn)力。在我國淡水漁業(yè)恢復與發(fā)展的初期就已注意到草魚放養(yǎng)量應與食料的產(chǎn)量相配比。20世紀50年代初，為指導草型湖泊草魚的放養(yǎng)，饒欽止等[16]提出以水草產(chǎn)量和草魚耗草量為參數(shù)的草魚放養(yǎng)量計算公式：草魚放養(yǎng)量=（8～10月水草產(chǎn)量/單尾草魚年耗草量）×50%，并通過池塘養(yǎng)殖實驗，給出了2齡草魚的年耗草量。不久，該方法便廣泛應用于湖北、安徽、江蘇、江西等地湖泊草魚的增殖中，促進了水生植物資源、生長及草魚耗草量等相關研究的開展。

在上述研究的基礎上，1975年陳洪達等[17]研究東湖水生植物合理利用時，優(yōu)化了草魚放養(yǎng)量的計算公式：草魚放養(yǎng)量=（8～10月水草產(chǎn)量×計劃利用水草量占最高水草生物量的比例）/（草魚餌料系數(shù)×草魚年增肉量×草魚成活率）。該公式融入了水草的利用率及魚類的成活率，并用草魚的餌料系數(shù)、年增重率來衡量草魚的耗草量，提高了“初級生產(chǎn)力估算法”的適用性和準確性。同期，為了更直觀地表達天然水域生產(chǎn)草魚的能力，陳洪達等[17]提出了水生植物可以提供草魚漁產(chǎn)潛力的計算公式：F=P·a/K。式中：F為漁產(chǎn)潛力，P為水生植物生產(chǎn)力，a為允許草魚對水生植物的最大利用率，K為草魚攝食水生植物的餌料系數(shù)。

草魚放養(yǎng)量及漁產(chǎn)潛力公式的提出給草魚養(yǎng)殖容量的研究提供了一個方向，P、a、K參考值成為天然水域草魚養(yǎng)殖容量研究的重要內(nèi)容。

P可以取值水生植物的最高生物量或凈生產(chǎn)量，用“收獲法”和“測氧法”測定。前者一般在水域水草生物量最大的月份進行測定，可獲得最高生物量，而凈生產(chǎn)量一般借鑒Winberg[19]和Gak[20]的水生植物P/B系數(shù)（生產(chǎn)力/生物量）進行估算。我國學者研究表明，滆湖的水生植物P/B系數(shù)為1.5～2.0，與Winberg和Gak的研究結(jié)果相似，但苦草Vallisneria natans的P/B系數(shù)可達4～6[21]。不同種類水生植物的P/B系數(shù)差異較大。梁彥齡等[15]逐月監(jiān)測了保安湖沉水植物的生物量，構(gòu)建了沉水植物的生長模型，計算水草的凈生產(chǎn)量。該方法避開了P/B系數(shù)，計算結(jié)果更為準確?！皽y氧法”是將頂枝或整株植物洗凈，分別放入黑、白瓶（或黑、白玻璃管）中，測定曝光前后黑白瓶內(nèi)水中溶氧量的變化，推算其生產(chǎn)量和呼吸量[18]。溶氧可用碘量法[18-20]或電極法測定[22]，前者經(jīng)典可靠，但較為費時，后者快捷，但精確度低。如要測定其生產(chǎn)過程中生產(chǎn)量的變化情況，可采用鉑金電極自動測定記錄裝置進行連續(xù)測定[22]。“測氧法”較“收獲法”的操作簡單、省時、可控，但實驗環(huán)境與野外復雜多變的環(huán)境相差較大，結(jié)果較“收獲法”的實踐意義要差許多。

確定a值多為經(jīng)驗性，一般取25%～60%[15,17,21,23]。如王驥建議，利用初級生產(chǎn)力評估草食性魚類漁產(chǎn)潛力時，允許草魚對水草的最大利用率控制在25%以下[23]。研究孟家段水庫（2000年）、保安湖（1992年）、西涼湖（1994年）、東湖（1975年）草魚放養(yǎng)時，a取值分別為30%、50%、＜55%和＜60%。也可通過實驗估算a值。梁彥齡等[15]在現(xiàn)場實驗的基礎上構(gòu)建了保安湖草魚-沉水植物的動態(tài)關系模型，模型的數(shù)學解析確定：保安湖允許草魚對沉水植物的最大利用率應小于50%。

K一般通過現(xiàn)場養(yǎng)殖實驗獲得，一般變化在50～180之間，因水生植物的種類與水環(huán)境的差異而不同。以伊樂藻Elodea nuttallii和金魚藻Ceratophyllum demersum為主的東太湖，草魚餌料系數(shù)為50[25]；以伊樂藻為食的草食性魚類餌料系數(shù)為70左右[24]；以黃絲草 Potamogeton maackianus、聚草Myriophyllum spicatum、菹草 Potamogeton crispus和苦草為主的保安湖，草魚餌料系數(shù)為80[15]；以黃絲草為優(yōu)勢種的西涼湖，草魚餌料系數(shù)為110～140[15]；以黃絲草為主的東湖，草魚餌料系數(shù)為120[17]。

研究P、a、K參考值為估算天然水域草魚漁產(chǎn)潛力及放養(yǎng)量提供了基礎，極大促進了“初級生產(chǎn)力估算法”的應用與推廣。

3.2 實驗測量法

該方法是20世紀90年代初梁彥齡等提出[15]。受草魚過度放養(yǎng)的影響，1988年保安湖沉水植物大幅衰退，為弄清魚-草之間的關系，梁彥齡等使用“收獲法”和現(xiàn)場養(yǎng)殖實驗，分別構(gòu)建了保安湖水草的生長模型和草魚的耗草模型，模擬了草魚不同攝食強度對湖泊水草生長的影響，以對水草資源量沒有顯著影響時草魚的最大放養(yǎng)量作為養(yǎng)殖容量的評價標準，提出允許草魚對水草的最大利用率，估算保安湖草魚的適宜放養(yǎng)量。該方法在現(xiàn)場實驗的基礎上進行數(shù)學建模，分析了草魚-水草的動態(tài)關系，研究成果不僅對實驗水域具有長期的適用性，對同類型天然水域也具有較好推廣價值。

實驗測量法還有一種便于養(yǎng)殖生產(chǎn)者掌握的研究方案。如王妹等[26]進行了草魚放養(yǎng)密度對菹草生物量影響的圍網(wǎng)養(yǎng)殖試驗，確定了可以控制菹草生物量至合理范圍內(nèi)的草魚適宜放養(yǎng)密度。該方法易于理解與操作，但缺少實驗數(shù)據(jù)的數(shù)學解析，推廣應用價值較低。

3.3 歷史資料推算法

這種方法系指根據(jù)歷年草魚放養(yǎng)量、捕撈量及水生植物資源量的詳細記錄推算出養(yǎng)殖容量。梁彥齡等[15]研究保安湖草魚放養(yǎng)問題的同期，蘇澤古等利用保安湖多年的草魚放養(yǎng)與沉水植物資源數(shù)據(jù)，建立了草魚放養(yǎng)量與沉水植物資源量的回歸方程，估算了能夠穩(wěn)定保持水草現(xiàn)存量的草魚適宜放養(yǎng)量范圍。近年，筆者使用“歷史資料推算法”，分析了連續(xù)20年草魚放養(yǎng)量、捕撈量及多年沉水植物資源量的變化規(guī)律及相關性，明確了草魚過度放養(yǎng)是導致近年博斯騰湖沉水植物資源衰退的根本原因，評估了草魚的養(yǎng)殖容量及適宜放養(yǎng)量。

3.4 空間比較分析法

對比不同水域草魚放養(yǎng)量與水生植物資源量數(shù)據(jù)，分析草魚放養(yǎng)量與沉水植物資源量之間的關系，評估適宜的草魚放養(yǎng)量。該方法是21世紀初美國學者Hanlon提出[8]。為確定可以控制佛羅里達州湖泊沉水植物合適的草魚放養(yǎng)密度，Hanlon比較了弗羅里達州38個湖泊草魚密度、沉水植物資源量，發(fā)現(xiàn)草魚放養(yǎng)密度為25～30尾/hm2時，其對沉水植物的攝食率超過了沉水植物自身的生長率，可以起到控制這一地區(qū)湖泊沉水植物的作用。

4 討論

以上4種研究方法中，“歷史資料推算法”和“空間比較分析法”易于養(yǎng)殖生產(chǎn)者掌握，但往往由于時空資料的欠缺而難以得出準確的養(yǎng)殖容量。這個經(jīng)驗值也存在較大的偏差?！俺跫壣a(chǎn)力估算法”應用最為普遍[21,,25,27,28]。該法與“實驗測量法”并沒有本質(zhì)的區(qū)別，其P、a、K參考值一般借鑒“實驗測量法”的相關研究結(jié)果，使得該方法使用起來較為簡單。缺點是，P、a、K參考值會因養(yǎng)殖水體水生植物的種類、理化環(huán)境、魚類自身情況等的不同而不同。當前已有P、a、K參考值多是我國長江中下游淺水草型湖泊的研究結(jié)果[20,23,24,28]，且參考值選擇范圍較大，使得資源環(huán)境差異較大的其他水域利用“初級生產(chǎn)力估算法”時，結(jié)果的準確性較低?！皩嶒灉y量法”實驗過程中耗時、費人，但其通過現(xiàn)場實驗研究特定水域草魚的養(yǎng)殖容量，結(jié)果更接近于真實，其獲得的P、a、K參考值也可以為“初級生產(chǎn)力估算法”的應用與推廣提供基礎資料。綜上所述，4種研究方法瑕瑜互見，應根據(jù)已掌握的基礎資料、資源投入以及對研究結(jié)果的要求等選擇適宜的研究方法。

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