蛋白質(zhì)組學(xué)在肉類研究中的應(yīng)用研究進(jìn)展

侯 然，盧士玲，王慶玲，姬 華，李文慧，董 娟*

（石河子大學(xué)食品學(xué)院，新疆 石河子 832000）

近年來(lái)，肉類消費(fèi)的高速增長(zhǎng)推動(dòng)肉類生產(chǎn)規(guī)模持續(xù)擴(kuò)大、產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)升級(jí)和產(chǎn)品的多樣化，這些均對(duì)肉類產(chǎn)品的生產(chǎn)加工、品質(zhì)等方面提出了更高的要求。肉與肉制品品質(zhì)一直都是消費(fèi)者關(guān)心的重要問(wèn)題。肉類品質(zhì)的變化主要體現(xiàn)在肉的嫩度、色澤、風(fēng)味、保水性及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值等方面[1-3]，肉類品質(zhì)變化的作用機(jī)制仍需深入研究。1986年，已經(jīng)有學(xué)者提出以基因組為單位，研究基因組的結(jié)構(gòu)、功能及表達(dá)產(chǎn)物的基因組學(xué)[4]。隨著基因組學(xué)的發(fā)展，許多學(xué)者應(yīng)用基因組學(xué)對(duì)影響肉類品質(zhì)的基因進(jìn)行研究，為肉類研究提供了新的方法[5]?；蚪M學(xué)旨在解析生命的全套遺傳信息，系統(tǒng)研究這些遺傳信息代表的生物學(xué)功能引起了科學(xué)家們的興趣，由此產(chǎn)生了蛋白質(zhì)組學(xué)[6]。2001年，蛋白質(zhì)組學(xué)成為僅次于干細(xì)胞研究的六大熱點(diǎn)之一[7]。經(jīng)過(guò)多年發(fā)展，以蛋白質(zhì)為基礎(chǔ)的蛋白質(zhì)組學(xué)在諸多領(lǐng)域被應(yīng)用，其中差異蛋白質(zhì)組學(xué)發(fā)展特別迅速。如今，蛋白質(zhì)組學(xué)已經(jīng)成為肉類研究的策略之一，并且已經(jīng)被證明是研究肉類及其制品蛋白質(zhì)變化的有力工具[8]。

1 蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)

蛋白質(zhì)組學(xué)作為后基因組時(shí)代的熱門工具之一，其基本研究策略是先對(duì)蛋白或酶解肽段進(jìn)行預(yù)分離富集，再通過(guò)質(zhì)譜（mass spectrometry，MS）技術(shù)對(duì)關(guān)鍵蛋白或肽段進(jìn)行分析鑒定。蛋白質(zhì)組學(xué)的主要優(yōu)點(diǎn)是在1 次分析中可以分離和定量數(shù)百種蛋白質(zhì)，同時(shí)能進(jìn)行單個(gè)蛋白質(zhì)的詳細(xì)表征、鑒定切割位點(diǎn)和蛋白質(zhì)修飾，如蛋白質(zhì)氧化和磷酸化[8]。蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)發(fā)展至今，其分離與鑒定技術(shù)不斷被改進(jìn)、創(chuàng)新，使蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)更高效、準(zhǔn)確。

1.1 蛋白質(zhì)的分離與鑒定

蛋白質(zhì)的純度會(huì)嚴(yán)重影響蛋白質(zhì)的鑒定結(jié)果，因此蛋白質(zhì)的高效分離成為蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)的重要基礎(chǔ)。通常采用的預(yù)分離技術(shù)包括基于凝膠的方法（二維凝膠電泳（two dimensional gel electrophoresis，2-DE））和無(wú)凝膠方法（如毛細(xì)管電泳和多維色譜技術(shù)）[9-10]。若要使分離鑒定體系更簡(jiǎn)單，通常在樣品預(yù)處理時(shí)引入十二烷基硫酸鈉-聚丙烯酰胺凝膠電泳（sodium dodecyl sulfatepolyacrylamide gel electrophoresis，SDS-PAGE）、等電聚焦或細(xì)胞器分離等手段[11]。蛋白質(zhì)組學(xué)中最常引入的預(yù)分離技術(shù)為SDS-PAGE，但近年來(lái)，一種新型的等點(diǎn)聚焦預(yù)分離系統(tǒng)，即OFFGEL系統(tǒng)出現(xiàn)在蛋白質(zhì)組學(xué)分析中。雖然OFFGEL系統(tǒng)存在分離時(shí)間長(zhǎng)、所需樣本量大等缺點(diǎn)，但其對(duì)肽段的分離具有高分辨率、高樣品加載及靈活性等優(yōu)點(diǎn)，可以作為現(xiàn)代蛋白質(zhì)組學(xué)分析的可靠工具之一[12-13]。OFFGEL系統(tǒng)在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域中得到廣泛應(yīng)用，在肉類研究中應(yīng)用較少，因此該技術(shù)在肉類研究中具有很大前景。MS技術(shù)通常用于對(duì)所得蛋白質(zhì)的鑒定，為使鑒定結(jié)果更加準(zhǔn)確，通常將多種鑒定技術(shù)結(jié)合使用。液相色譜-二級(jí)質(zhì)譜聯(lián)用（liquid chromatography-MS/MS，LC-MS/MS）技術(shù)以及基質(zhì)輔助激光解吸電離飛行時(shí)間質(zhì)譜（matrix-assisted laser desorption ionization-time of flight-MS，MALDI-TOF-MS）在蛋白質(zhì)分析鑒定中已被廣泛應(yīng)用。另外，以MS為基礎(chǔ)的選擇性反應(yīng)監(jiān)測(cè)/多反應(yīng)監(jiān)測(cè)（selected reaction monitoring/multiple reaction monitoring，SRM/MRM）技術(shù)已對(duì)肉類成熟和加工過(guò)程中發(fā)生的大量生化過(guò)程和蛋白質(zhì)變化進(jìn)行了部分闡明[14]。

1.2 蛋白質(zhì)的定量

穩(wěn)定同位素標(biāo)記和非標(biāo)記定量技術(shù)2 種定量方法已被應(yīng)用于肉類研究[15-17]。其中，穩(wěn)定同位素標(biāo)記技術(shù)需要特定的軟件、數(shù)據(jù)分析的專業(yè)知識(shí)以及昂貴的標(biāo)記同位素，且對(duì)多種蛋白質(zhì)的鑒定往往缺乏合適的標(biāo)簽[18-19]。同位素相對(duì)標(biāo)記與絕對(duì)定量（isobaric tags for relative and absolute quantitation，iTRAQ）技術(shù)是穩(wěn)定同位素標(biāo)記技術(shù)的一種，因其可用于鑒定和定量多個(gè)（最多8 個(gè)）不同蛋白質(zhì)樣品的豐度變化[20-22]而在近年來(lái)被廣泛使用。Bjarnadóttir等[23]在牛肉嫩度研究中發(fā)現(xiàn)，采用iTRAQ和2-DE技術(shù)鑒定的蛋白質(zhì)表現(xiàn)出類似的變化，這表明iTRAQ作為新的蛋白質(zhì)定量技術(shù)在肉類品質(zhì)變化研究中具有很大潛力。與穩(wěn)定同位素標(biāo)記技術(shù)相比，非標(biāo)記定量技術(shù)對(duì)質(zhì)譜儀和數(shù)據(jù)分析的要求較高，但其操作簡(jiǎn)單、成本較低，數(shù)據(jù)分析軟件的不斷發(fā)展也大大促進(jìn)了該技術(shù)的應(yīng)用。

2 蛋白質(zhì)組學(xué)在肉類快速檢測(cè)中的應(yīng)用

隨著生活水平的提高，消費(fèi)者在肉類選擇上更加傾向于高品質(zhì)、安全的肉及肉制品。由于屠宰加工時(shí)肉的數(shù)量較多，對(duì)肉類品質(zhì)的鑒定成為了難題。蛋白質(zhì)組學(xué)作為一種先進(jìn)的研究方法，通過(guò)對(duì)特定蛋白質(zhì)（即生物標(biāo)記物）的檢測(cè)為肉類品質(zhì)快速檢測(cè)探索了一條方便、快捷的有效途徑。

2.1 蛋白質(zhì)組學(xué)在肉類品質(zhì)鑒定中的應(yīng)用

蛋白質(zhì)組學(xué)旨在結(jié)合電泳和蛋白質(zhì)測(cè)序技術(shù)闡明蛋白質(zhì)的生物學(xué)功能，可用于鑒定預(yù)測(cè)肉類感官品質(zhì)的分子標(biāo)記物或生物標(biāo)記物[24]。這些生物標(biāo)記物是生物過(guò)程的量化指標(biāo)，可能有助于增加對(duì)肉類品質(zhì)變化的生化過(guò)程的理解[25]。滴水損失與嫩度可以作為判定肉類品質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)。Pas等[26]運(yùn)用蛋白質(zhì)組學(xué)方法鑒定豬背最長(zhǎng)肌的差異蛋白，結(jié)果表明，異檸檬酸脫氫酶、HSP27蛋白、肌球蛋白及超氧化物歧化酶可以作為滴水損失的生物標(biāo)記物，其最大準(zhǔn)確度稍高于80%，且蛋白質(zhì)組合生物標(biāo)記物明顯比單一的蛋白質(zhì)標(biāo)記物具有更高的準(zhǔn)確性。Wu Wei等[27]對(duì)貯藏期間中國(guó)魯西黃牛2 種肌肉的肌漿蛋白質(zhì)組進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)幾種蛋白質(zhì)與肉色屬性密切相關(guān)，同時(shí)蛋白質(zhì)的差異具有肌肉特異性，且在貯藏期間負(fù)責(zé)肉色穩(wěn)定性，其中，甘油-3-磷酸脫氫酶、果糖-二磷酸醛縮酶A型異構(gòu)體、糖原磷酸化酶、過(guò)氧化物酶-2、磷酸葡萄糖苷酶-1、超氧化物歧化酶[Cu-Zn]及熱休克同源蛋白（71 kDa）可以作為肉色的生物標(biāo)記物，用來(lái)預(yù)測(cè)貯藏期間肌肉的顏色穩(wěn)定性。Wiel等[28]確定出肌酸磷酸激酶M型、結(jié)蛋白和轉(zhuǎn)錄激活因子3 種蛋白質(zhì)可以作為保水性的生物標(biāo)記物，其中結(jié)蛋白也是與滴水損失有關(guān)的差異蛋白，結(jié)蛋白降解速率可能與肌原纖維收縮的持續(xù)時(shí)間和程度有關(guān)，因此結(jié)蛋白有可能同時(shí)作為滴水損失的生物標(biāo)記物。如今，蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)對(duì)蛋白質(zhì)功能研究的不斷深入為明確1 種或1 組鑒定肉類品質(zhì)的特定生物標(biāo)記物提供了理論基礎(chǔ)。通過(guò)對(duì)特定生物標(biāo)記物的定量進(jìn)行肉類品質(zhì)鑒定將為人們對(duì)肉類的選擇提供極大的方便。

2.2 蛋白質(zhì)組學(xué)在肉類摻假鑒定中的應(yīng)用

目前，肉類摻假的手段主要有以次充好及以假亂真。我國(guó)已有新聞報(bào)道，在肉制品銷售中出現(xiàn)將廉價(jià)肉摻入高價(jià)肉中或?qū)⑼N類的低質(zhì)量肉（PSE（pale，soft and exudative）肉或DFD（dark，firm and dry）肉）摻入高質(zhì)量肉中進(jìn)行售賣，以獲得高價(jià)利潤(rùn)的行為。雖然這些摻假行為被嚴(yán)厲打擊，但仍有商家知法犯法，因此對(duì)于肉類摻假的快速檢測(cè)必不可少。蛋白質(zhì)組學(xué)方法是在酶聯(lián)免疫法、聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)技術(shù)、近紅外光譜（near infrared spectroscopy，NIR）技術(shù)及色譜技術(shù)后出現(xiàn)的一種新的肉類摻假檢測(cè)方法。Naveena等[29]利用OFFGEL系統(tǒng)結(jié)合MS技術(shù)對(duì)牛肉、水牛肉和羊肉的熟肉混合物進(jìn)行鑒定，并與基于DNA的肉類物種鑒定方法進(jìn)行比較，結(jié)果表明，新型蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)可以檢測(cè)出低于0.5%的混合肉，基于DNA的檢測(cè)方法可以檢測(cè)出低于0.5%的生肉混合物和1.0%的熟肉混合物，表明蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)可以應(yīng)用于肉制品中物種的檢測(cè)，同時(shí)可以結(jié)合以DNA為基礎(chǔ)的檢測(cè)技術(shù)，探索出更快、更準(zhǔn)確的肉類檢測(cè)方法。Montowska等[30]對(duì)法蘭克香腸進(jìn)行組學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)不同物種的蛋白質(zhì)組具有差異，通過(guò)差異分析準(zhǔn)確鑒定出雞、豬和牛3 個(gè)物種，認(rèn)為可以通過(guò)蛋白質(zhì)組學(xué)方法對(duì)食物中特定的肽標(biāo)記物進(jìn)行定量及鑒定，以檢驗(yàn)產(chǎn)品是否摻假。不同物種可以利用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)進(jìn)行檢測(cè)，同樣劣質(zhì)肉與正常肉也存在差異。Desai[31]、Franco[32]等分別對(duì)PSE肉與正常肉、DFD肉與正常肉進(jìn)行蛋白質(zhì)組學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)代謝酶類的表達(dá)使正常肉與劣質(zhì)肉產(chǎn)生明顯差異。許多研究證明不同物種、不同質(zhì)量的肉類及肉制品的蛋白表達(dá)具有差異，因此運(yùn)用蛋白質(zhì)組學(xué)原理確定肉的特定蛋白，以此區(qū)分肉的組成是可行的。

2.3 蛋白質(zhì)組學(xué)與多種組學(xué)相結(jié)合在生物標(biāo)記物作用機(jī)制研究中的應(yīng)用

在肉類的分析檢測(cè)中，除了單獨(dú)進(jìn)行蛋白質(zhì)組學(xué)分析外，還可以將蛋白質(zhì)組學(xué)與多種組學(xué)技術(shù)結(jié)合進(jìn)行高效研究[33]。Yang Hu等[34]采用綜合分析方法對(duì)沙仔嶺和約克夏豬的背最長(zhǎng)肌進(jìn)行蛋白質(zhì)組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析，通過(guò)蛋白質(zhì)組學(xué)鑒定得到23 種差異表達(dá)蛋白質(zhì)，這些蛋白質(zhì)可能參與了脂肪酸代謝、糖酵解途徑和骨骼肌生長(zhǎng)，并且明確了4 種基因編碼蛋白（ENO1、ENO3、ATP5B和TPI1）參與糖酵解和脂肪沉積，同時(shí)又利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)對(duì)ATP5B蛋白進(jìn)行了克隆表達(dá)，結(jié)果表明，ATP5B蛋白可能在豬骨骼肌發(fā)育中起關(guān)鍵作用，更加深入地闡明了相關(guān)分子機(jī)制。Fran?ois等[35]采用蛋白質(zhì)組學(xué)與基因組學(xué)結(jié)合的方法對(duì)鴨肝臟蛋白質(zhì)組數(shù)量性狀基因座（quantitative trait locus，QTL）進(jìn)行分析，證實(shí)了多個(gè)多效QTL與糖酵解和脂肪生成的代謝途徑有關(guān)，并最終導(dǎo)致脂肪肝的形成，并且表示需要通過(guò)轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)方法做進(jìn)一步研究，以確定影響這些表型性狀的生物標(biāo)記物。轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)可以作為蛋白質(zhì)組學(xué)的補(bǔ)充研究，蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)3 種研究方法相輔相成，共同構(gòu)成了一個(gè)完整的生物機(jī)制研究系統(tǒng)，有利于今后的肉類品質(zhì)研究。

3 蛋白質(zhì)組學(xué)在肉類品質(zhì)指標(biāo)分析中的應(yīng)用

3.1 肌內(nèi)脂肪沉積

牛肉是人們比較喜愛(ài)的肉類之一，評(píng)價(jià)牛肉質(zhì)量的方法之一就是評(píng)價(jià)其大理石花紋。大理石花紋是由肌內(nèi)脂肪形成的，因此肌內(nèi)脂肪（intermuscal fat，IMF）沉積成為影響牛肉食用品質(zhì)的關(guān)鍵因素[36-37]。Romao等[38]的研究表明，蛋白質(zhì)表達(dá)上調(diào)與下調(diào)的動(dòng)態(tài)平衡共同調(diào)節(jié)脂肪組織的復(fù)雜生物學(xué)功能。Mao等[39]對(duì)不同脂肪含量的牛肉進(jìn)行蛋白質(zhì)組學(xué)分析，結(jié)果表明，HSPB1蛋白（一種熱休克蛋白）的表達(dá)具有差異，這可能是由于HSPB1蛋白的低表達(dá)導(dǎo)致胰島素抵抗，而胰島素促進(jìn)脂質(zhì)的合成并抑制其降解，從而導(dǎo)致脂肪沉積，并且高水平的胰島素也刺激MAPK途徑[40]，導(dǎo)致更多的脂肪沉積。Poleti等[41]整合轉(zhuǎn)錄組輔助無(wú)標(biāo)記定量蛋白質(zhì)組學(xué)方法，研究背最長(zhǎng)肌中的IMF沉積途徑，結(jié)果表明，高IMF沉積組中存在的4 種糖酵解酶豐度較低，且肌動(dòng)蛋白結(jié)合蛋白（ACTN1、ARPC2、SSH1及TTN）的表達(dá)明顯下調(diào)，參與細(xì)胞脂質(zhì)代謝過(guò)程的FAM135A蛋白和與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)、細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)有關(guān)的PLEKHA5蛋白的表達(dá)上調(diào)，表明糖酵解代謝、肌動(dòng)蛋白細(xì)胞骨架信號(hào)傳導(dǎo)、細(xì)胞黏附連接、MAPK和胰島素途徑是影響IMF沉積的重要生物學(xué)機(jī)制。烯醇酶3作為糖酵解關(guān)鍵酶，其許多亞型已被證實(shí)對(duì)于豬的IMF沉積具有影響[42-43]。通過(guò)蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)對(duì)不同脂肪沉積的肌肉進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，大多影響IMF沉積的蛋白質(zhì)均會(huì)直接或間接調(diào)節(jié)重要的生物途徑，通過(guò)對(duì)差異蛋白的作用機(jī)理進(jìn)行研究，可以為改善肉質(zhì)提供基礎(chǔ)，并為確定脂肪沉積的生物標(biāo)記物提供依據(jù)。

3.2 嫩度

嫩度是肉類品質(zhì)評(píng)價(jià)的另一重要指標(biāo)，蛋白質(zhì)組學(xué)的出現(xiàn)使得人們可以通過(guò)整體評(píng)估肌肉蛋白質(zhì)或其組成更加深入地了解影響肉類嫩度的生物化學(xué)機(jī)制。Kiran等[44]對(duì)水牛的2 種肌肉進(jìn)行分析，結(jié)果表明，2 種肌肉的嫩度具有差異；隨后對(duì)2 種肌肉進(jìn)行蛋白質(zhì)組學(xué)分析，鑒定到3 種蛋白質(zhì)（鈣轉(zhuǎn)運(yùn)ATP酶2C型、鈣/鈣調(diào)蛋白依賴性3’,5’-環(huán)核苷酸磷酸二酯酶1B和熱休克蛋白β-1）的差異表達(dá)，表明這3 種蛋白質(zhì)與肉的嫩度具有一定相關(guān)性。其中熱休克蛋白是一個(gè)非常特別的蛋白質(zhì)，是導(dǎo)致肉類嫩度差異的關(guān)鍵蛋白質(zhì)，其作用機(jī)理可能是熱休克蛋白表達(dá)下調(diào)加速了肌動(dòng)蛋白解體或降解，從而改善了肉的嫩度[45-46]。許多研究均證明熱休克蛋白可以作為肉類嫩度的生物標(biāo)記物，其他可作為生物標(biāo)記物的蛋白質(zhì)多為糖酵解酶和參與結(jié)構(gòu)形成的蛋白質(zhì)，如肌鈣蛋白[47]。Beldarrain等[48]利用OFFGEL結(jié)合MS技術(shù)對(duì)不同嫩度的肉進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)7 種蛋白質(zhì)（肌鈣蛋白T、熱休克蛋白β-1、肌酸激酶、肌動(dòng)蛋白、肌鈣蛋白C、肌球蛋白1/2）存在表達(dá)差異，肌球蛋白1作為肉質(zhì)嫩度的標(biāo)志物未被報(bào)道過(guò)，其他差異蛋白均有文獻(xiàn)曾指出可作為嫩度評(píng)價(jià)的生物標(biāo)志物。此外，李婕等[49]發(fā)現(xiàn)，熱休克蛋白與肉的保水性和嫩化作用密切相關(guān)，但其是否可以作為鑒定全部肉類品質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)仍需大量研究。

3.3 肉色

蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)的創(chuàng)新應(yīng)用揭示了肉色變化的生物基礎(chǔ)，指出許多內(nèi)源性和外源性因素均影響家畜和家禽的肉色，并且肉色具有物種特異性和肌肉特異性[50]。肌紅蛋白是負(fù)責(zé)肉類紅色的主要色素，其變化取決于肌紅蛋白及其3 種氧化還原形式（脫氧肌紅蛋白（deoxymyoglobin，DeoMb）、氧合肌紅蛋白（oxymyoglobin，OxyMb）和高鐵肌紅蛋白（metmyoglobin，MetMb））的濃度，肌紅蛋白的化學(xué)性質(zhì)及其與其他生物分子的相互作用影響宰后骨骼肌的顏色穩(wěn)定性[51]。Wu Wei等[52]結(jié)合蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)對(duì)魯西黃牛貯藏期間的肉色變化進(jìn)行研究，結(jié)果表明：在貯藏第0天和第5天、第10天和第15天，牛肉的表面紅度值隨著貯藏時(shí)間的增加呈現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì)，并且MetMb含量急劇上升，并伴隨著OxyMb含量的下降，因此MetMb的積累可能是造成肉色呈暗褐色的原因；同時(shí)，參與糖酵解代謝和氧化還原過(guò)程的代表性蛋白質(zhì)丙糖磷酸異構(gòu)酶、L-乳酸脫氫酶A鏈異構(gòu)體、果糖二磷酸醛縮酶A型異構(gòu)體、過(guò)氧化物氧還蛋白-6和丙酮酸激酶同工酶M1/M2異構(gòu)體的表達(dá)量發(fā)生明顯變化，這些蛋白質(zhì)均可以通過(guò)影響生物體代謝來(lái)影響肌紅蛋白含量，表明這幾種蛋白質(zhì)的表達(dá)與肉色變化有關(guān)，可以作為監(jiān)測(cè)肉色變化的候選預(yù)測(cè)因子。Canto等[53]對(duì)包裝后牛肉背最長(zhǎng)肌的肌漿蛋白質(zhì)組進(jìn)行研究，結(jié)果表明，在貯藏第0天和第11天時(shí)，9 種蛋白質(zhì)在牛排中的表達(dá)量差異性很大，其中3 種糖酵解酶（葡萄糖磷酸變位酶-1、甘油醛-3-磷酸脫氫酶和丙酮酸激酶M2）在變色牛排中過(guò)度豐富，與紅色和顏色穩(wěn)定性呈正相關(guān)，其原因可能是顏色穩(wěn)定的牛排中過(guò)多的糖酵解酶有助于肌肉中煙酰胺腺嘌呤二核苷酸水合物（nicotinamide adenine dinucleotide hydrate，NADH）的再生，從而提高顏色穩(wěn)定性，而顏色不穩(wěn)定牛排中的肌紅蛋白原位翻譯后修飾損害了顏色穩(wěn)定性，這些結(jié)果說(shuō)明上述3 種蛋白質(zhì)與牛肉顏色變化顯著相關(guān)。肉色是肉類加工處理過(guò)程中最重要的特征之一，而肌紅蛋白在維持肉色中起到重要作用。因此，可以利用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)對(duì)影響肌紅蛋白變化的蛋白質(zhì)進(jìn)行研究，尋找預(yù)防肉色改變的方法。

4 結(jié) 語(yǔ)

通過(guò)蛋白質(zhì)組學(xué)分析鑒定差異蛋白，為快速鑒定肉品質(zhì)提供了準(zhǔn)確、高效的途徑，同時(shí)蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)與其他組學(xué)技術(shù)的結(jié)合使用為更加深入地了解肉制品品質(zhì)變化的生物化學(xué)機(jī)制提供了有效途徑。近年來(lái)，眾多研究發(fā)現(xiàn)熱休克蛋白是非常特殊的蛋白，其與肉的嫩度、IMF沉積、滴水損失及肉色均存在極大相關(guān)性，因此熱休克蛋白極有可能成為肉品質(zhì)檢測(cè)中快速且有效的標(biāo)記性蛋白。然而，蛋白質(zhì)組學(xué)發(fā)展至今不到30 年，其在肉類研究中的應(yīng)用并不完全，仍然具有很大的應(yīng)用前景。蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)應(yīng)用方法的不斷創(chuàng)新將會(huì)為科學(xué)研究的進(jìn)一步發(fā)展做出更大的貢獻(xiàn)。