一類具有產(chǎn)毒浮游植物的擴散浮游生物模型的全局動力學行為

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(1.上海理工大學 理學院,上海 200093; 2.江蘇大學 理學院,鎮(zhèn)江 212013)

1 問題的提出

近年來,淡水湖泊中藍藻水華現(xiàn)象的頻發(fā)不但影響了自然生態(tài)環(huán)境和淡水漁業(yè)生產(chǎn),還嚴重威脅著人類的身體健康.Duan等[1]中指出,太湖(中國第三大淡水湖)藍藻的爆發(fā)時間一般為春夏兩季,爆發(fā)區(qū)域由北部向南部擴散,并且藍藻爆發(fā)的持續(xù)時間和波及區(qū)域正逐年增加.對藍藻爆發(fā)的形成機制、演化規(guī)律及控制策略等方面的研究引起了眾多學者的關(guān)注[2-4].

在浮游生物系統(tǒng)中, Prorocentrum,Coolia monotis,Gymnodinium breve等多種藻類會釋放毒素至周圍水體中,從而引起其他生物物種死亡率的增加.浮游植物釋放的毒素在浮游植物與浮游動物相互作用過程中扮演著重要角色[5].文獻[6-8]利用動力學建模的方法討論了毒素釋放對浮游生物系統(tǒng)演化和藍藻爆發(fā)的影響.Pal等[6]研究了一類浮游生物模型,發(fā)現(xiàn)濃度較大的毒素可以抑制浮游植物和浮游動物種群濃度的振蕩行為,從而對浮游生物系統(tǒng)具有穩(wěn)定化作用.

Chattopadhayay等[5]提出了浮游植物釋放毒素的浮游生物模型

(1)

式中:P=P(t)和Z=Z(t)分別為t時刻浮游植物種群和浮游動物種群的濃度;r和K分別為浮游植物種群的內(nèi)秉增長率和環(huán)境容納量;f(P)為浮游動物對浮游植物的捕食函數(shù);c為生物量的轉(zhuǎn)化系數(shù);μ為浮游動物種群的自然死亡率;g(P)為浮游植物種群的毒素釋放函數(shù).

如果在模型(1)中選取f(P)=αP,g(P)=θP/(γ+P),并考慮浮游動物種群存在密度制約,可以得到模型

(2)

式中:θ為毒素釋放率;α為浮游動物對浮游植物種群的捕食率;β為攝食率,β=cα;η為密度制約系數(shù).

基于模型(2),進一步考慮浮游生物種群在某一自封閉的空間中擴散,可以得到具有Neumann邊界條件的擴散模型

(3)

式中:P=P(x,t),Z=Z(x,t);Ω為具有光滑邊界?Ω的有界區(qū)域;ν為?Ω的外法向單位向量;d1和d2分別為2個種群的擴散系數(shù);假設上述模型中所有參數(shù)均為正常數(shù).

首先分析常微分方程模型(2)的全局動力學行為,再討論反應擴散模型(3)的全局動力學行為,重在揭示空間擴散對系統(tǒng)動力學的影響,并通過數(shù)值模擬驗證所得結(jié)果的正確性.

2 模型(2)的全局動力學行為

定義集合

易知Γ為模型(2)的正向不變集.對于任意的參數(shù),模型(2)總存在零平衡點E0(0, 0)和邊界平衡點E1(K, 0).另外,當且僅當P*

(4)

記

模型(2)平衡點的穩(wěn)定性可以由如下Jacobin矩陣的特征值決定:

對于零平衡點E0(0, 0),

其特征值為r和-μ.所以,E0為鞍點.

對于邊界平衡點E1(K, 0),

所以,當P*K時,E1為穩(wěn)定的結(jié)點.

當P*

由

可得Trac(J|E*)<0,Det(J|E*)>0.所以,E*局部漸近穩(wěn)定.另外,構(gòu)造Dulac函數(shù)

計算可得

綜上所述,可得定理1.

定理1對于模型(2),零平衡點E0(0, 0)總存在,且為不穩(wěn)定的鞍點;當P*>K時,模型不存在正平衡點,邊界平衡點E1(K, 0)全局漸近穩(wěn)定;當P*

3 模型(3)的全局動力學行為

3.1 持久性

由方程(3)可知,P=P(x,t)滿足

結(jié)合文獻[9]中的引理2.1和比較原理[10],可得

同理,當t充分大時,Z=Z(x,t)滿足

即

另外,當t充分大時,P=P(x,t)滿足

結(jié)合比較原理,可得

類似地,當t充分大時,Z=Z(x,t)滿足

即

綜上所述,可得定理2.

3.2 正平衡點E*的穩(wěn)定性

模型(3)的正平衡點E*的局部穩(wěn)定性可以由如下的Jacobin矩陣的特征值決定:

式中,k2表示波數(shù).

顯然,當P*

Trac(Jk2)=Trac(J|E*)-(d1+d2)k2<0

Det(J|E*)>0

綜上所述,可得定理3.

群體大小對保育階段豬的采食、飲水、排泄等影響不大，但對活動、爭斗影響明顯，以40頭組發(fā)生打斗行為最少，20頭組次之，10頭組最高。

定理3當P*

比較定理2和定理3可以發(fā)現(xiàn),擴散因素的存在不會改變E*的穩(wěn)定性,即模型(3)不會出現(xiàn)Turing斑圖.

為了證明模型(3)的正常穩(wěn)態(tài)E*的全局穩(wěn)定性,構(gòu)造如下Lyapunov函數(shù):

則

其中

由格林公式可得

另外,

顯然,當

(5)

dV/dt≤0,當且僅當(P,Z)≡(P*,Z*)時等號成立.

綜上所述,可得定理4.

定理4當P*

4 仿真與討論

從已有的調(diào)查實驗和理論研究發(fā)現(xiàn),浮游植物釋放的毒素對浮游生物系統(tǒng)演化具有重要影響.本文首先分析了一類具有毒素釋放的浮游生物模型的全局動力學行為.對于不考慮空間擴散的情形,證明了當P*>K時,正平衡點不存在,邊界平衡點E1(K,0)全局漸近穩(wěn)定;當P*

由方程(4)可知,P*關(guān)于參數(shù)θ單調(diào)遞增.當浮游植物種群的毒素釋放率θ增大時,P*會隨之增大,并且會超過浮游植物種群的環(huán)境容納量K,此時,浮游動物種群將趨于絕滅.所以,浮游植物釋放的毒素不利于浮游生物系統(tǒng)的持久性.另外,由定理4可知,模型(3)不會出現(xiàn)Turing斑圖,即擴散因素的存在不會改變浮游生物系統(tǒng)的穩(wěn)定性.

為了驗證所得的理論結(jié)果,選取與文獻[11]中相同的參數(shù)進行數(shù)值模擬.取定r=1.5,K=17,α=0.063,β=0.038 7,μ=0.035,η=0.09,θ=0.1,γ=1.5,計算可得P*=13.766 5

圖1 模型(2)的解曲線Fig.1 Solution curve of the model (2)

對于模型(3),取Ω=(0,5π),d1=0.01,d2=0.05,其他參數(shù)取值同上,可以驗證

由定理3可知,模型(3)的正平衡點E*(13.766 5,4.528 8)是全局漸近穩(wěn)定的.仿真結(jié)果如圖2所示.

圖2 模型(3)的解曲面Fig.2 Solution surface of the model (3)

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