植物生理學(xué)回顧與展望

陳曉亞，何祖華，樊 培，冷 冰

（中國科學(xué)院上海生命科學(xué)研究院植物生理生態(tài)研究所，上海200032）

0 引言

植物生理學(xué)是研究植物生命體運轉(zhuǎn)規(guī)律的科學(xué)，通常劃分成三大篇：（1）營養(yǎng)與代謝，涉及物質(zhì)的代謝、吸收、轉(zhuǎn)運與釋放等過程；（2）生長、發(fā)育與繁殖，牽涉到整個生活史中植物具有的各種功能；（3）環(huán)境適應(yīng)，涉及植物與其生長環(huán)境中各種因素之間的交互作用。植物生理學(xué)研究旨在認(rèn)識植物生命活動理化過程的機理，其理論與技術(shù)可服務(wù)于作物栽培與新品種培育。本文側(cè)重中國與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)密切相關(guān)的植物生理學(xué)研究。

1 學(xué)科起源與發(fā)展

植物生理學(xué)是從古老的植物學(xué)分化而來，最早可追溯到1627年英國學(xué)者培根(F.Bacon)出版的《木林集》，以及1629年荷蘭生物學(xué)家海爾蒙特(J.B.van Helmont)的第一個量化實驗。隨后，1699年英國地質(zhì)學(xué)家伍德沃德(J.Woodward)發(fā)現(xiàn)植物在含有泥土的水中比在蒸餾水中生長得好；1753年俄國化學(xué)家羅蒙諾索夫(M.Lomonosov)發(fā)現(xiàn)植物可以從空氣中獲取養(yǎng)分；1771年，英國化學(xué)家普里斯特利(J.Priestley)發(fā)現(xiàn)植物可以凈化空氣，這個現(xiàn)象后來稱之為光合作用；1782年，瑞士的森尼別(J.Senebier)證明光合作用需要二氧化碳，并產(chǎn)生氧氣；19世紀(jì)40年代，德國化學(xué)家李比希(J.von Liebig)創(chuàng)立植物礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說。這些里程碑式的研究結(jié)果孕育了植物生理學(xué)的誕生。

從19世紀(jì)中葉開始，科學(xué)家先后發(fā)現(xiàn)植物光合作用、水分吸收與蒸騰、氮素營養(yǎng)、礦質(zhì)吸收、植物感應(yīng)性等現(xiàn)象。1882年德國學(xué)者薩克斯(J.von Sachs)總結(jié)編寫了《植物生理學(xué)講義》，他的學(xué)生費弗爾(W.Pfeffer)于1904年出版了專著《植物生理學(xué)》。兩本著作的問世標(biāo)志著植物生理學(xué)成為一門完整的學(xué)科。

到了20世紀(jì)，植物生理學(xué)進入了發(fā)展壯大階段，具體體現(xiàn)在光合碳同化、光合電子傳遞鏈、細胞結(jié)構(gòu)與全能性、植物光周期、光敏色素、植物激素、植物逆境生理等方面的研究都取得了諸多重大突破。同時，在微觀上，植物生理學(xué)深入到細胞、細胞器與生物大分子水平；在宏觀上擴展到群體、群落和環(huán)境的研究。近年來，植物生理學(xué)與其他學(xué)科的交叉發(fā)展更加密切，科學(xué)家開展了植物基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組、代謝組等的研究，這為大規(guī)模解析植物各種復(fù)雜的生理過程搭建了平臺，并取得了長足發(fā)展。

2 在中國的起步及發(fā)展

中國的植物生理學(xué)研究起步較晚，最初的《植物生理學(xué)》課程由張挺和錢崇澍分別于1914年和1915年留學(xué)回國后開設(shè)并講授。1917年，錢崇澍在國際刊物——美國的《植物學(xué)公報》上發(fā)表了中國人的第一篇植物生理學(xué)研究論文：《鋇、鍶、鈰對于水綿屬植物的特殊作用》。1925年，李繼侗首先開展了國內(nèi)的植物生理學(xué)實驗研究。之后，中國植物生理學(xué)的三位奠基人——李繼侗、羅宗洛和湯佩松，建立了植物生理學(xué)實驗室，為中國植物生理學(xué)科的創(chuàng)立和發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。1944年5月，植物研究所設(shè)立植物生理學(xué)研究室，羅宗洛任所長兼研究室負(fù)責(zé)人?？箲?zhàn)期間，他們帶領(lǐng)學(xué)生輾轉(zhuǎn)西南，在當(dāng)時國內(nèi)環(huán)境極為困難的情況下堅持研究，并培養(yǎng)人才；在新中國成立后，這些學(xué)生大多成為推動中國植物生理學(xué)各領(lǐng)域發(fā)展的學(xué)科帶頭人。

1949年新中國成立后，經(jīng)過對原有研究機構(gòu)的調(diào)整，1950年在新建立的實驗生物研究所設(shè)立了植物生理研究室，1953年獨立為中國科學(xué)院植物生理研究所（植生所）。在成立之初，研究所設(shè)置了橡膠、苗木繁育、合理施肥、小麥大豆品質(zhì)等研究組，立足解決當(dāng)時農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的實際問題。1951年，湯佩松等創(chuàng)辦的《植物生理學(xué)通訊》雜志正式出版，標(biāo)志著植物生理學(xué)在國內(nèi)成為一門獨立的學(xué)科。這一時期植物生理學(xué)工作者從農(nóng)業(yè)生產(chǎn)密切相關(guān)的選題入手，研究和解決諸如作物倒伏、病害、寒流凍害、棉花落蕾落鈴等問題。1955年以后，北京大學(xué)等高校相繼設(shè)立了植物生理專業(yè)，一些農(nóng)業(yè)院校、師范院校和中等農(nóng)業(yè)?？茖W(xué)校等設(shè)置了植物（作物）生理學(xué)教研室（組），將植物生理學(xué)列為一門專業(yè)基礎(chǔ)課[1]，為中國培養(yǎng)了大批植物生理專業(yè)人才。至60年代初，全國約有600余人專門從事植物生理研究教學(xué)工作，并編有多種類型的教材。1961年，由婁成后、閻隆飛等合編出版了首部農(nóng)林院校用統(tǒng)編教材《植物生理學(xué)》。

至此，植物生理學(xué)在中國已成為一門重要學(xué)科，出現(xiàn)了一批著名學(xué)者，如羅宗洛、湯佩松、殷宏章、婁成后、閻隆飛、羅士韋、崔澂等，形成了一支跨行業(yè)、跨部門的專業(yè)隊伍。1963年，中國植物生理學(xué)會成立，在北京舉行的第一屆學(xué)術(shù)年會上制定了中國植物生理學(xué)科教育與科研發(fā)展的綱領(lǐng)，制定了學(xué)會的第一個章程。這一時期，由于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)學(xué)的發(fā)展需要，植物生理學(xué)走向了“宏觀”水平研究，以及向太空發(fā)展的趨勢。70年代“文化大革命”中后期，在科研得以部分恢復(fù)的情況下，科技人員利用以往研究建立的基礎(chǔ)，開展了以下應(yīng)用研究和推廣工作，包括：赤霉素的土法生產(chǎn)及應(yīng)用、玉米高產(chǎn)種的推廣、纖維素酶對豬飼料的作用、水稻青枯病防治、化學(xué)除草劑的合成和應(yīng)用等。

改革開放以后，中國植物生理學(xué)發(fā)展迎來了黃金時期，包括植物組織培養(yǎng)/細胞工程、基因工程和其他高新技術(shù)在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用。90年代后，植物生理學(xué)研究更注重農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中基礎(chǔ)科學(xué)問題，服務(wù)于國家的經(jīng)濟建設(shè)。這一階段，組織培養(yǎng)等生物技術(shù)對于植物生理學(xué)科的發(fā)展和在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用起到了巨大的推動作用，以許智宏等為代表的科學(xué)家在組織培養(yǎng)和基因操作上的工作奠定了植物生理向細胞和分子水平的發(fā)展基礎(chǔ)。

進入21世紀(jì)以來，隨著科研投入不斷加大，國際交流合作更加頻繁，杰出人才持續(xù)引進，中國植物科學(xué)在植物基因組學(xué)、作物功能基因組學(xué)、表觀遺傳學(xué)、植物光合作用、發(fā)育生物學(xué)以及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面都取得了重大進展，學(xué)術(shù)水平總體上接近或成為國際前沿，學(xué)術(shù)影響力與國際地位日益提升；此外，以二代、三代測序技術(shù)、不同組學(xué)為代表的生物技術(shù)的興起，使得植物生理研究進入了一個全新的發(fā)展階段。

至今，中國科學(xué)家已克隆了水稻中大部分重要農(nóng)藝性狀位點，張啟發(fā)團隊完成并解析了廣親和性基因的克隆及雜交制種不育的分子機制，并提出了綠色超級稻育種理念[2]。李家洋團隊系統(tǒng)解析了水稻株型調(diào)控的分子機制，提出并建立了理想株型分子育種體系。林鴻宣團隊分離了多個水稻抗逆QTL[3]。玉米和小麥中QTL克隆的進程也在加快，多個QTL都得到驗證，表明在作物QTL研究領(lǐng)域，中國已逐步進入國際領(lǐng)先水平。目前育種的一個趨勢是利用二代測序技術(shù)對作物品種鑒定基因型。2009年，韓斌團隊首次提出了低覆蓋度重測序檢測基因型的技術(shù)，極大地降低了鑒定成本。通過對野生稻的測序鑒定，他們還首次解析了不同水稻亞種的起源問題。隨后該團隊成功解析了中國一系列雜交水稻品種的遺傳構(gòu)成，最終找到了決定雜種優(yōu)勢的關(guān)鍵遺傳位點[4]。朱玉賢、喻樹迅、陳曉亞等團隊系統(tǒng)破解了棉花基因組，并解釋了棉纖維發(fā)育的調(diào)控機制。此外，中國在小麥、玉米、果蔬作物等的基因組和重要生理性狀的調(diào)控上也取得了國際領(lǐng)先的進展。在基因組測序基礎(chǔ)上，植物表觀基因組研究如曹曉風(fēng)團隊等的工作也取得系列成果。

植物發(fā)育尤其是作物花期與衰老研究取得一系列重要進展。萬建民團隊克隆了水稻花期相關(guān)QTL位點，并解析了水稻花期與其產(chǎn)量之間相關(guān)性的分子機制。儲成才團隊發(fā)現(xiàn)了組蛋白修飾在水稻開花時間調(diào)控中發(fā)揮著重要作用[5]。在作物衰老研究方面，萬建民等科學(xué)家解析了水稻葉片早衰與其防御響應(yīng)機制的相互聯(lián)系。

光合作用一直是中國植物生理學(xué)領(lǐng)銜的學(xué)科，多個學(xué)科前輩包括殷宏章、湯佩松、施教耐等在光合作用上的研究奠定了中國植物生理學(xué)的基礎(chǔ)。沈允鋼有關(guān)光合磷酸化及其在糧食增產(chǎn)上的應(yīng)用研究發(fā)展了中國植物生理學(xué)的主流方向。隨著技術(shù)的發(fā)展，中國科學(xué)家在光合作用復(fù)合體的結(jié)構(gòu)與功能的研究上取得了國際領(lǐng)先的成果，匡廷云團隊在葉綠體膜、葉綠素蛋白復(fù)合體結(jié)構(gòu)與功能研究上取得系列成果，首次證明21 kDa膜蛋白是光系統(tǒng)I長波熒光發(fā)射的最初來源。常文瑞等團隊在植物光合作用復(fù)合體結(jié)構(gòu)與功能上取得了國際領(lǐng)先的研究成果，解析了高等植物捕光復(fù)合物II的高分辨率晶體結(jié)構(gòu)和超級膜蛋白復(fù)合體的三維結(jié)構(gòu)、捕光復(fù)合物CP29,PsbS活性狀態(tài)等晶體結(jié)構(gòu)。藻類一直是研究光合作用的主要模式生物，趙進東團隊對藍藻藻膽體吸收光能在兩個光系統(tǒng)間的分配與調(diào)節(jié)開展了系統(tǒng)研究。

植物轉(zhuǎn)基因技術(shù)日新月異，已有超過120多個物種被轉(zhuǎn)化。在中國，已應(yīng)用于生產(chǎn)的轉(zhuǎn)基因作物主要有抗蟲棉、抗病毒病的木瓜和抗蟲楊樹，2015年全年種植面積為370萬hm2[6]，獲得重大生產(chǎn)效益。陳曉亞團隊首次在國際上發(fā)明了基于小分子RNA干擾的轉(zhuǎn)基因抗蟲新技術(shù)[7]。新近發(fā)展起來的基因組編輯技術(shù)又為作物分子育種帶來了新機遇，在這方面的研究中，中國科學(xué)家走在了世界的前列。

植物抗?。庖撸╊I(lǐng)域近年發(fā)展更為活躍，國內(nèi)研究基本與國際前沿同行，部分領(lǐng)域達到國際領(lǐng)先。在植物免疫機制研究上，周儉民團隊對病原菌效應(yīng)子功能機制與植物免疫受體結(jié)構(gòu)分析的研究更進了一步[8]。何祖華團隊系統(tǒng)揭示了植物抗病反應(yīng)與發(fā)育激素分子途徑的相互作用，經(jīng)過長期堅持研究，發(fā)現(xiàn)了水稻廣譜與持久抗稻瘟病位點Pigm的分子機制[8]。徐明良團隊首次鑒定了抗玉米絲黑穗病QTL基因[8]。萬建民團隊成功克隆首個水稻抗條紋葉枯病基因STV11。中科院微生物所和遺傳發(fā)育所合作團隊利用基因組編輯技術(shù)獲得了抗白粉病的六倍體小麥[8]。王石平和陳學(xué)偉團隊克隆多個水稻抗病QTL。中國在作物尤其是水稻抗蟲方面的研究也處于國際領(lǐng)先水平，何光存團隊、萬建民團隊等在水稻抗稻飛虱系列基因發(fā)掘上取得了重大突破。這些基因的發(fā)掘?qū)⒓涌熘袊魑锏目共∠x分子育種[8]。

在植物抗逆機制方面，中國在抗逆分子生物學(xué)、表觀遺傳等方面處于國際領(lǐng)先地位，同時在作物抗逆分子育種上成果顯著。眾多研究團隊取得重大進展，包括中科院上海植物逆境生物學(xué)研究中心、中國農(nóng)大、華中農(nóng)大等[8]。林鴻宣等團隊克隆了多個水稻抗逆基因[3]，最近克隆了非洲稻抗高溫QTL基因，提出通過高效清除變性蛋白從而提高抗熱性的新機理[8]；種康團隊鑒定了水稻耐冷COLD1蛋白，可能為冷感應(yīng)鈣通道。中國科學(xué)家也證明ERECTA受體激酶為一個多抗性QTL，通過抑制細胞死亡提高作物對不同逆境的抗性，這些研究為作物抗性改良奠定了重要基礎(chǔ)[8]。

植物激素調(diào)控植物發(fā)育的各個階段。近10年來在國家自然科學(xué)基金會“植物激素作用的分子機理”重大研究計劃的支持下，中國在多個植物激素領(lǐng)域的研究處于國際前沿水平，李家洋、朱健康、萬建民、謝道昕、薛紅衛(wèi)、郭紅衛(wèi)、李傳友等多個課題組從事這些方面的研究，在獨腳金內(nèi)酯、油菜素內(nèi)酯、脫落酸、茉莉酸、生長素、赤霉素、乙烯、水楊酸、多肽類激素等領(lǐng)域取得系列重要突破。近年來，中國科學(xué)家注重研究不同激素交互作用對植物生長發(fā)育和逆境反應(yīng)的影響。

中國科學(xué)家在植物次生代謝與作物特殊營養(yǎng)品質(zhì)等方面的研究近年來突飛猛進，包括黃三文、陳曉亞等團隊在植物萜類、棉酚、苦瓜素等合成代謝、作物代謝組學(xué)上建立了國際領(lǐng)先的研究體系[7]。

作為植物生理學(xué)的主要組成部分，植物共生固氮一直是中國植物科學(xué)的重要領(lǐng)域。老一輩科學(xué)家如沈善炯、李季倫等為這個領(lǐng)域的創(chuàng)立和發(fā)展奠定了基礎(chǔ)，近年來，隨著青年優(yōu)秀人才的引進和培養(yǎng)，中國在共生固氮、菌根共生研究領(lǐng)域的國際競爭力又得到加強。中國由于作物營養(yǎng)利用效率和重金屬污染問題愈發(fā)嚴(yán)重，對于相關(guān)研究的力度也不斷加大，一大批具有重大理論意義和應(yīng)用前景的成果不斷涌現(xiàn)，特別是作物主要營養(yǎng)元素（氮磷鉀）的高效利用方面，陸續(xù)鑒定了一系列的功能基因，并解析了它們的作用機制，武維華團隊在植物鉀營養(yǎng)研究等方面取得了系列重大成果。近年來中國科學(xué)家在水稻氮營養(yǎng)上取得了系列成果，相繼 克 隆 了NRT1.1B、NRT2.3、DEP1、RGA1、RGB1、TOND1等主要調(diào)控基因。中國科學(xué)家在植物重金屬累積方面的研究也取得了突破性進展，尤其最近育成并推廣了低鉻水稻新品種。

3 發(fā)展前景

植物生理學(xué)是一門不斷發(fā)展的基礎(chǔ)學(xué)科，與其他學(xué)科共同構(gòu)成了植物科學(xué)的基礎(chǔ)。隨著各種組學(xué)與新技術(shù)、新方法的快速發(fā)展，植物生理學(xué)的研究領(lǐng)域也將不斷拓展與深入。

隨著植物分子生物學(xué)的發(fā)展，中國逐漸具備了全面開展基因組育種的理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐，中國的作物育種也不斷取得突破，尤其在水稻的分子產(chǎn)育種上中國已經(jīng)引領(lǐng)世界[4]。隨著人們物質(zhì)生活水平的提高及勞動力結(jié)構(gòu)的變化，今后的育種重點應(yīng)在高產(chǎn)的基礎(chǔ)上，更多關(guān)注作物的綠色生產(chǎn)。張啟發(fā)團隊提出了“資源節(jié)約、環(huán)境友好”的綠色超級稻育種策略[2]，李家洋團隊提出的理想株型設(shè)計育種，以及韓斌團隊提出的雜種優(yōu)勢調(diào)控，為今后育種的理論與實踐提供了發(fā)展方向。目前“種業(yè)自主創(chuàng)新”已經(jīng)成為中國科技重大專項“十三五”發(fā)展規(guī)劃的重要內(nèi)容，正在積極開展“七大農(nóng)作物育種”試點專項[4]，中科院“分子模塊設(shè)計育種創(chuàng)新體系”、“作物病蟲害的導(dǎo)向性防控”先導(dǎo)項目順利實施?？梢灶A(yù)見，中國將在作物基因組育種領(lǐng)域取得更多突破。

近三十年來，植物轉(zhuǎn)基因技術(shù)是作物改良和生產(chǎn)的最革命性的一項技術(shù)，以抗蟲抗除草劑為主要性狀的轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物等對全球農(nóng)業(yè)產(chǎn)生了巨大的效益[6]。中國已批準(zhǔn)商業(yè)化生產(chǎn)的轉(zhuǎn)基因抗蟲棉，對中國棉花生產(chǎn)的恢復(fù)、發(fā)展及環(huán)境保護做出了巨大貢獻。與美國等發(fā)達國家相比，中國轉(zhuǎn)基因作物研發(fā)雖然起步遲，但已經(jīng)取得了長足的發(fā)展，尤其2008年農(nóng)業(yè)部轉(zhuǎn)基因?qū)ｍ棇嵤┮詠恚袊诨蚩寺?、轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品研發(fā)能力上有了大幅度提高[6]。例如，轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻在2009年和2014年兩次獲得農(nóng)業(yè)部頒發(fā)的安全證書，對稻縱卷葉螟、二化螟、三化螟和大螟等鱗翅目主要害蟲的抗蟲效果穩(wěn)定[6]。另一方面，新一代基因組編輯技術(shù)的發(fā)展為作物遺傳改良提供了更為精密的方法[6]。中國在該領(lǐng)域已是國際領(lǐng)先水平，以中科院朱健康團隊、高彩霞團隊等為首的研發(fā)團隊，已在作物基因組編輯技術(shù)方面取得了國際領(lǐng)先的成果，將在作物分子育種中發(fā)揮更大的作用。

面對中國農(nóng)業(yè)所面臨的問題，縱觀目前中國植物科學(xué)發(fā)展水平，作物重大病蟲害和主要逆境因子抗性的改良是今后很長時間的國家戰(zhàn)略需求。在國家相關(guān)重大項目的支持下，今后將更為關(guān)注對這些問題的研究，可望涌現(xiàn)出許多重大的理論與技術(shù)的突破[8]。但另一方面，缺乏國際競爭力的種業(yè)公司是中國作物分子改良的瓶頸，需要盡快發(fā)展有國際競爭力的種業(yè)公司，消化吸收中國的研究成果。在基礎(chǔ)研究領(lǐng)域，可望在植物逆境應(yīng)對機制、逆境反應(yīng)的表觀調(diào)控、植物免疫、植物免疫-發(fā)育互作等領(lǐng)域取得重要突破，引領(lǐng)學(xué)科發(fā)展。在應(yīng)用基礎(chǔ)領(lǐng)域，將在作物抗病、抗蟲、抗高溫、抗低溫、抗旱等基因發(fā)掘與分子育種上取得重要進展，尤其可望培育高產(chǎn)多抗作物新品種[8]。

植物激素與器官發(fā)育領(lǐng)域國際上的研究發(fā)展有兩大趨勢：一是對象精確化，研究的對象逐步明確到特定細胞；二是技術(shù)綜合化，利用各種技術(shù)手段來解析發(fā)育學(xué)問題，比如引入數(shù)學(xué)建模等手段。這些發(fā)展趨勢有利于將激素作用和器官發(fā)生進行精細的解析，也能夠反映植物細胞與細胞之間的通訊和交流。中國科學(xué)家在該領(lǐng)域一直處于國際先進水平，今后無論從方法學(xué)角度還是科學(xué)問題的闡述上都將做出國際領(lǐng)先的成果。

中國植物生理學(xué)研究者將勇于面對挑戰(zhàn)，在研究和闡明一些植物生物學(xué)重要科學(xué)問題的同時，不斷地為植物生物技術(shù)、綠色農(nóng)業(yè)、能源植物和工業(yè)原料開發(fā)，生態(tài)與環(huán)境保護，植物藥物開發(fā)和食品加工貯藏等應(yīng)用科學(xué)研究提供新思路和新技術(shù)，為人類社會和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展做出更大貢獻。

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