植物

"腐尸花"植物類群的繁殖策略

被子植物的花或花序通常部署變化多端的動物感知信號來吸引它們的潛在傳粉者，這些信號一般是非接觸的嗅覺和視覺信號，或接觸性的味覺和觸覺信號。目前對這些植物釋放的信號及其相關(guān)功能的綜合研究還比較缺乏，但破譯這些花信號與傳粉者的關(guān)系對分析有花植物的成功繁殖具有重要的意義。近期，研究者通過使用動態(tài)頂空吸附、氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀并結(jié)合各種合成的標(biāo)準(zhǔn)化合物研究了百部屬不同種的惡臭花氣味組成。同時比較了百部屬不同種類物種的其他花特征變異（花壽命、花大小、花蜜回報(bào)、花色等）和傳粉者識別行為等。在揮發(fā)性成分中，主要的成分為人類聞起來特別惡臭的二甲基二硫、二甲基三硫、1-吡咯啉、丁酸、對甲基苯酚、異戊醇及吲哚等。研究揭示花氣味在不同種間、不同居群間甚至同一居群不同花色型的植株間均存在顯著的變化。百部屬花的特征與食腐蠅類傳粉的傳粉綜合征及欺騙性傳粉密切相關(guān)，缺乏花蜜及花色模擬"尸斑"在研究的百部中均有體現(xiàn)。研究的結(jié)果揭示百部屬是典型的"腐尸花"類群，這些種類可能利用這種策略吸引食腐的蒼蠅作為其最有效的傳粉者。（Journal of Integrative Plant Biology 2017，59：825-83）

另外，研究者還詳細(xì)解析了對葉百部種子被胡蜂傳播的策略及其生態(tài)意義。胡蜂媒，及種子被胡蜂傳播，是被子植物中非常少見的種子傳播策略。研究者通過對野外4個居群六年的研究和對胡蜂行為的追蹤，發(fā)現(xiàn)不同胡蜂是對葉百部的主要種子傳播者，而被胡蜂丟棄的種子可以被螞蟻進(jìn)行二次傳播。胡蜂和螞蟻的行為對對葉百部種子的空間分布格局及物種的更新產(chǎn)生顯著影響。研究者認(rèn)為該獨(dú)特的種子傳播策略可能是在動植共生關(guān)系里面，特別是螞蟻傳播的植物類群中被忽視的長距離種子傳播機(jī)制。此外，研究者也提出解釋種子被胡蜂進(jìn)行攻擊性傳播的新假說，即果實(shí)看起來像蜂巢、聞起來像獵物的氣味，吃起來像昆蟲獵物的血淋巴，目前對該假說的驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)還在進(jìn)行之中。（Journal of Integrative Plant Biology 2017，59:792-796）

花兒為何在春天開放

春化作用是指某些植物必須經(jīng)歷一段時間的持續(xù)低溫，才能由營養(yǎng)生長階段轉(zhuǎn)入生殖生長階段的現(xiàn)象。該機(jī)制的解析與作物栽培季節(jié)的選擇、跨地域的引種馴化等密切相關(guān)。近期，研究者發(fā)現(xiàn)了植物營養(yǎng)生長期的"胚胎記憶"現(xiàn)象及調(diào)控這一現(xiàn)象的表觀遺傳機(jī)理。幼苗期的植株經(jīng)歷冬季低溫后，負(fù)調(diào)控開花的FLC位點(diǎn)一直處于關(guān)閉狀態(tài)。即使春季氣溫已回升，這種關(guān)閉狀態(tài)也會一直持續(xù)到成年期開花。開花后，在胚胎發(fā)育早期FLC被重新激活；此"胎性"激活狀態(tài)會傳遞到幼苗，這樣就形成了苗期的"胎性記憶"（好比成年人的幼時記憶）。因FLC在秋季的幼苗中處于激活狀態(tài)（種子在秋季發(fā)芽出苗），從而防止植物在過冬前或過冬時開花。此研究揭示了植物早期胚胎染色質(zhì)狀態(tài)重編程的嶄新分子機(jī)制，同時也闡述了胚胎中的基因激活如何傳遞到發(fā)育后期的表觀遺傳機(jī)理，是開花調(diào)控分子與遺傳機(jī)制的重要突破。這項(xiàng)研究不僅具有重要的理論意義，同時也為其在作物花期調(diào)控的生產(chǎn)應(yīng)用提供了新的作用靶點(diǎn)。將研究結(jié)果運(yùn)用到農(nóng)作物生產(chǎn)上，能提升農(nóng)作物種子產(chǎn)量，對季節(jié)性花卉的培育也有重要意義。（Nature 2017，551：124-128）

被子植物基部真雙子葉類群花粉性狀的演化

孢粉學(xué)在植物形態(tài)、分類學(xué)研究中占有重要地位，花粉形態(tài)可以作為建立被子植物高級分類階元的重要依據(jù)。分子系統(tǒng)發(fā)育研究的快速發(fā)展和花粉形態(tài)數(shù)據(jù)的大量累積，使得利用花粉形態(tài)性狀重新審視被子植物各大分支及其以下階元的系統(tǒng)演化關(guān)系成為可能。近期，研究者基于被子植物基部真雙子葉類群最新的分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究結(jié)果，利用葉綠體基因片段matK和rbcL構(gòu)建該類群屬級水平分子系統(tǒng)發(fā)育框架，對該類群4目13科196屬20個花粉形態(tài)性狀進(jìn)行了演化重建分析。研究表明，花粉形狀、大小、極面觀、外萌發(fā)孔形狀以及覆蓋層紋飾等性狀在基部真雙子葉類群中呈現(xiàn)出較高的多樣性。部分花粉性狀呈現(xiàn)出明顯的演化趨勢，包括萌發(fā)孔數(shù)目增多、外萌發(fā)孔形狀由溝狀向孔狀演化、萌發(fā)孔位置由沿赤道分布向周面分布演化、覆蓋層紋飾由簡單向復(fù)雜演化；此外，復(fù)合萌發(fā)孔首次在該類群中出現(xiàn)。同時，研究進(jìn)一步揭示，在早白堊紀(jì)的巴列姆階至阿爾必階，花粉性狀狀態(tài)發(fā)生了集中轉(zhuǎn)變，可能與該類群的快速輻射分化以及不穩(wěn)定的氣候地質(zhì)歷史事件有關(guān)。此外，演化相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，在基部真雙子葉類群中，植物草本生長型與近球形花粉、木本生長型與扁球形花粉之間分別呈顯著相關(guān)性。（Annals of the Missouri Botanical Garden2017，102:141-182）

植物偽裝的演化

在弱肉強(qiáng)食的世界里，避免被天敵發(fā)現(xiàn)是首選的防御策略。偽裝是各種生物慣用的防御伎倆，而隱蔽色則是最常見的偽裝方式。擁有隱蔽色的生物通過特殊的體色將自身與環(huán)境融為一體，以達(dá)到偽裝的目的。然而，在多變的自然環(huán)境中，背景的色彩常常因地而異。沒有哪一種單一的"爆款"體色可以在所有環(huán)境中都達(dá)到最佳的偽裝效果。于是，一些動物演化出種內(nèi)的體色多樣性，以適應(yīng)不同的色彩環(huán)境。人類的軍事活動同樣遵從相似的法則，為不同環(huán)境中作戰(zhàn)的部隊(duì)配備各色迷彩。植物是否也擁有這樣的"智慧"呢？近期，研究者報(bào)道了一項(xiàng)植物通過表型分異實(shí)現(xiàn)偽裝色彩局部適應(yīng)的案例。

高山地區(qū)，由于強(qiáng)烈的凍融風(fēng)化作用，巖石容易碎裂崩解。崩解的巖石散落堆積，就形成了流石灘。遠(yuǎn)觀，這里似乎是不毛之地；近看，石縫中卻孕育著諸多特有的動植物。由于視野開闊沒有遮擋，生活在這里的生物被天敵發(fā)現(xiàn)的風(fēng)險(xiǎn)無疑更高。一些紫堇屬植物僅生長在西南高山的流石灘環(huán)境中，其中的一些種類是絹蝶屬昆蟲（一類北半球高山及高緯地區(qū)特有的蝴蝶）的寄主。雌性絹蝶成蟲依靠視覺尋找寄主，并將卵產(chǎn)在心儀的寄主附近，蝴蝶幼蟲孵化后即以紫堇為食。體型矮小的紫堇在遭受幼蟲的啃食后常常面臨滅頂之災(zāi)。研究發(fā)現(xiàn)，某些紫堇群體中同時包含兩類葉色的個體：既有"正常"的綠色型，也有"特殊"的隱蔽色型。具有隱蔽色的個體與周遭的巖石非常相似，很容易被人忽略，只有在開花的時候才暴露自己。例如與綠色個體相比，囊距紫堇（Corydalisbenecincta）的偽裝色個體具有更高的生存概率。然而，流石灘本身的色彩常常千差萬別，這意味著生物的"背景"不是一成不變的。以云南白馬雪山為例，強(qiáng)烈的造山運(yùn)動將不同地質(zhì)歷史時期形成的巖石擠壓和抬升到一起，相距幾十公里內(nèi)的不同山頭，有的棕褐、有的暗紅、有的灰白。對這些現(xiàn)象的觀察引發(fā)了一個大膽猜測：為實(shí)現(xiàn)最佳的偽裝，紫堇的體色是否會在不同的山頭間發(fā)生適應(yīng)性的分化呢？

近年來，研究者以半荷包紫堇（Corydalis hemidicentra）為研究對象，收集到五個群體的葉片和巖石樣本，測得了它們的反射光譜數(shù)據(jù)（色彩），并利用蝶類的色彩感受模型加以分析。結(jié)果表明，盡管它們同為一個物種，且相距并不遙遠(yuǎn)，但群體間的葉色卻發(fā)生了明顯的分異。研究者甚至可以僅僅通過葉子的色彩判定某個個體大約產(chǎn)自哪個山頭。更有意思的是，灰白色流石灘上生長的個體葉色灰白，而暗紅色巖石中生長的個體葉色紅褐。簡言之，葉色幾乎總是與其原本所在的巖石背景最為匹配，表現(xiàn)出局部適應(yīng)的格局。

此外，葉色的偽裝效果在群體間也具有顯著的變化，某些山頭的偽裝更好一些（更難被發(fā)現(xiàn)），某些群體則稍差一些。同時，絹蝶危害的程度（選擇強(qiáng)度）在不同山頭間也有差異，某些山頭葉片被啃食的比例比其他山頭更高。一個貌似合理的推測是，在較強(qiáng)的選擇壓力下，葉色將會向著偽裝更好的方向演化。試想一個沒有天敵危害的極端群體，植物或許根本沒必要"偽裝"起來。通過相關(guān)分析進(jìn)行檢驗(yàn)后，研究者確實(shí)在兩者間找到了強(qiáng)烈的相關(guān)趨勢，即選擇強(qiáng)度越高，偽裝效果越好。

紫堇的多樣葉色如何"調(diào)制"而成呢？多數(shù)藝術(shù)家在用色彩作畫時，會利用許多顏料在調(diào)色盤上混合、調(diào)制成豐富的色彩，然后涂抹在畫布上。紫堇的多樣葉色是否也對應(yīng)了許多類不同色彩的色素呢？通過色素提取和解剖觀察，研究者給出了否定的答案。他們發(fā)現(xiàn)，紫堇葉片中似乎只有三類基本"顏料"，他們是葉綠素、花青素以及不含任何色素的空腔。他們是顆粒狀的，獨(dú)立而不混合。但以不同比例組合、排列，就可以調(diào)配出看似復(fù)雜多樣的葉色。例如，表面多空腔的葉片呈灰白色，表面多花青素而少空腔的葉片則呈紅褐色。這種機(jī)制很類似印象派畫家的點(diǎn)彩技法、現(xiàn)代彩色印刷術(shù)或者您手機(jī)屏幕的顯示方式——少數(shù)原色的不同排列組合就能創(chuàng)造出萬千色彩。（ProceedingsoftheRoyal SocietyB2017，284:20171654.）

最古老樹木的生長模式

泥盆紀(jì)，尤其是中泥盆世至晚泥盆世時期（距今約3.9-3.6億年），是陸生植物演化與分異的重要時期，古環(huán)境發(fā)生了劇烈變化，使這一時期成為陸地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)。中泥盆世時期，地球上出現(xiàn)了最早的森林，大氣二氧化碳的濃度發(fā)生了地質(zhì)歷史中最大幅度的降低。至晚泥盆世時期，森林已經(jīng)拓展至當(dāng)時全球的主要陸塊，大氣二氧化碳的濃度已經(jīng)降至與現(xiàn)代相當(dāng)?shù)乃?，最早的四足動物（兩棲類）已?jīng)適應(yīng)了陸地生活。陸地生態(tài)系統(tǒng)在中泥盆世的完善與發(fā)展對其后包括人類在內(nèi)的所有陸地生物的起源和演化都產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。古植物學(xué)者已經(jīng)通過美國紐約州等地的化石材料證實(shí)，最早的森林出現(xiàn)在中泥盆世晚期，主要是由枝蕨類植物（Cladoxylopsida）所構(gòu)成。枝蕨類植物的顯著特點(diǎn)是其解剖結(jié)構(gòu)中具有多枚獨(dú)特的，呈分枝狀的木質(zhì)部束。

目前對于構(gòu)成最早森林的枝蕨類植物化石，僅有鑄型和壓型保存的化石材料，通過這些只能了解植物體的外部形態(tài)。植物的生長包括增高和增粗兩個方面，只有達(dá)到一定粗壯程度的植物才能足夠高大，也才能夠構(gòu)成森林。植物的解剖結(jié)構(gòu)記錄了植物體的生長發(fā)育信息，只有通過對植物解剖結(jié)構(gòu)的研究，才能了解植物體生長過程，尤其是至關(guān)重要的植物如何加粗生長。構(gòu)成泥盆紀(jì)森林的植物往往外部形態(tài)相近，而內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)和生長模式往往具有顯著差異。近期，研究者根據(jù)在新疆塔城地區(qū)發(fā)現(xiàn)的硅化保存的植物化石進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)了枝蕨類植物獨(dú)特的內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)。這種枝蕨類植物就是構(gòu)成地球上最早森林的植物，此前曾在美國紐約州等地的相關(guān)地層中有所報(bào)道。盡管新疆硅化保存的這批化石并不是地球上最早的枝蕨類植物，但是，通過對它們內(nèi)部"骨骼"的研究，識別出了枝蕨類植物類群加粗生長的模式，重建了枝蕨類植物的生長模型。新疆硅化保存的枝蕨類植物最大直徑達(dá)70厘米，是最早的硅化木，其內(nèi)部結(jié)構(gòu)獨(dú)特，至少30枚獨(dú)立的莖維管束交錯排列，構(gòu)成雙環(huán)狀的圓柱形維管束群，維管束群外圍布滿了根，這些維管束均具有明顯的次生木質(zhì)部和加粗生長，也具有生長輪（年輪）。此類枝蕨類植物的莖維管束彼此交錯成復(fù)雜的立體網(wǎng)格，植物體在生長過程中，通過增大單個莖維管束的直徑以及不斷分生出新的根，而改變維管束群的立體網(wǎng)格結(jié)構(gòu)，進(jìn)而完成加粗生長，同時，植物也變得越發(fā)高大。構(gòu)成早期森林的枝蕨類植物這種加粗生長的方式與現(xiàn)代植物中的某些單子葉植物具有一定的相似性。（Pnas2017，114：12009-12014）